(Squamata Oppel, 1811) Отряд Скваматы, Чешуйчатые, Чешуйчатые пресмыкающиеся, Order Squamata Oppel, 1811 (Squamates, Scaled reptiles, Snakes and Lizards) 47 семейств
Жизнь животных. Том 4. Часть 2. Земноводные, пресмыкающиеся Под редакцией профессора А.Г.Банникова 1969 г.
ПОДКЛАСС ЛЕПИДОЗАВРЫ (LEPIDOSAURIA)
ОТРЯД ЧЕШУЙЧАТЫЕ (SQUAMATA)
ПОДОТРЯД ХАМЕЛЕОНЫ (CHAMAELEONTES)
К подотряду относят единственное семейство хамелеонов (Chamaeleontidae), объединяющее 4 рода (около 90 видов).
Во всей организации хамелеонов сказывается крайняя специализация к древесному образу жизни. Мозг хамелеонов резко отличается по строению от мозга ящериц и змей. По своей структуре он ближе всего к мозгу крокодилов и птиц.
Туловище хамелеонов сильно сжато с боков, с хорошо выраженным гребневидным остроугольным хребтом. Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью и украшена более или менее выпуклыми гребнями, тупыми буграми или вытянутыми, заостренными рогами. В большинстве случаев все эти образования хорошо развиты лишь у самцов и зачаточны у самок. Ноги хамелеонов длинные, вальковатые. Оканчивающиеся короткими когтями пальцы расположены на каждой ноге двумя противопоставленными друг другу группами, заключенными до предпоследних фаланг в общий кожный чехол, так что стопа и кисть преобразованы в своеобразные клешни, удобные для обхватывания тонких ветвей. Каждая группа объединяет два или три соседних пальца, причем на передних ногах три собранных вместе пальца обращены внутрь, а на задних — наружу. Толстый у основания и постепенно суживающийся к концу хвост хамелеонов может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей. Эта способность отсутствует лишь у сравнительно небольшого числа видов с коротким хвостом. Кожу хамелеонов покрывают плотно прилегающие друг к другу мелкие роговые зернышки, между которыми располагаются иногда более крупные бугорки или плоские пластинчатые чешуйки. У многих видов посередине нижней стороны тела, начиная от подбородка и кончая анальным отверстием, в виде грубого шва проходит низкий гребешок из увеличенных конических чешуй. Вдоль спины и передней части хвоста некоторых видов располагается высокая волнистая складка кожи, поддерживаемая сильно развитыми остистыми отростками позвонков.
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA)
Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей, от которых некоторые ящерицы внешне почти неотличимы. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе.
Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части черепной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и наличие особых столбчатых костей, соединяющих крышу черепа с его основанием. Челюсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые прикрепляются с внутренней стороны (плевродонтные) или к наружному краю (акродонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и некоторых других костях. Нередко они дифференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются.
У видов, обладающих плевродонтными зубами, сломанный или выпавший зуб заменяется новым, вырастающим под старым или рядом с ним.
Чрезвычайно разнообразен по строению, форме, а отчасти и по выполняемой им функции язык ящериц. Широкий, мясистый и сравнительно малоподвижный у гекконов и агам, он сильно вытянут, глубоко раздвоен, очень подвижен и способен втягиваться в особое влагалище у варанов. Наблюдающееся у многих видов раздвоение языка в сочетании с высокой его подвижностью связано, помимо осязания, также с функцией открывающегося внутри рта органа Якобсона, о котором уже говорилось выше. Короткий и толстый язык нередко используется при захвате добычи, причем у хамелеонов он далеко выбрасывается для этого изо рта.
Кожа ящериц покрыта роговой чешуей, характер и расположение которой сильно варьирует, что имеет решающее значение для систематики. У многих видов расположенные на голове и других частях тела крупные чешуи увеличиваются до размеров щитков, каждый из которых получает специальное название. Нередко на голове и теле имеются бугорки, шипы, рога, гребни или иные роговые выросты, образованные видоизмененной чешуей и достигающие иногда у самцов значительных размеров.
Некоторые группы ящериц характеризуются залеганием под чешуей туловища и головы особых костных пластинок — остеодермов, которые, сочленяясь друг с другом, могут образовывать сплошной костный панцирь. У всех видов верхний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется новым.
Очень разнообразны форма и размеры хвоста. Как правило, он постепенно утончается к концу и отличается значительной длиной, заметно превышая туловище и голову, вместе взятые. Однако в ряде случаев он укорочен наподобие тупой шишки, утолщен на конце в виде редьки, лопатообразно уплощен или имеет иную необычную форму. Чаще овальный или круглый в поперечном сечении, он нередко сжат в горизонтальной или вертикальной плоскости в виде весла. Наконец, у ряда ящериц хвост цепкий или способен закручиваться наподобие спирали.
Многие ящерицы обладают способностью к непроизвольному обламыванию хвоста в результате резкого сокращения мускулов. Разлом происходит по особой неокостеневшей прослойке поперек одного из позвонков, а не между ними, где соединение прочнее. Отброшенный хвост отскакивает в сторону и конвульсивно дергается, сохраняя подвижность иногда до полусуток. Вскоре хвост отрастает заново, но позвонки не восстанавливаются, а заменяются хрящевым стержнем, из-за чего новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Часто надорванный хвост отделяется не полностью, но все же отрастает новый, в результате чего появляются двухвостые и многохвостые особи. Интересно, что во многих случаях чешуя восстановленного хвоста отличается от нормальной, причем обладает признаками более древних видов.
Сухая кожа ящериц лишена желез, однако у некоторых круглоголовок (Phrynocephalus) на спине обнаружены настоящие кожные железы, функция которых не вполне ясна.
У представителей ряда семейств на нижней поверхности бедер рядами располагаются так называемые бедренные поры — особые железоподобные образования, из которых в период размножения у самцов выступают столбики затвердевшего секрета. У других видов подобные образования располагаются впереди анального отверстия или по бокам его, соответственно называясь анальными и паховыми порами.
Наиболее мелкие из известных ящериц (некоторые гекконы) достигают в длину всего 3,5—4 см, тогда как самые крупные — вараны вырастают по крайней мере до 3 м, при весе 150 кг. Как правило, самцы бывают крупнее самок, однако в ряде случаев самки, напротив, заметно превосходят по величине самцов.
Глаза ящериц в большинстве случаев хорошо развиты и защищены веками, из которых подвижно лишь одно нижнее, тогда как верхнее сильно укорочено и обычно утрачивает свою подвижность. Наряду с этим у многих видов происходит замена подвижных век цельной прозрачной оболочкой, покрывающей глаз наподобие часового стеклышка, как у змей. На примере ряда видов из различных систематических групп легко проследить постепенные стадии перехода от непрозрачных раздельных век к возникновению сначала прозрачного окошка во все еще подвижном нижнем веке и далее до полного срастания нижнего века с верхним и образования в нем уже неподвижного окошка. Такие сросшиеся веки имеются у большинства ночных ящериц — гекконов, ряда безногих и роющих видов, а также у некоторых сцинков и других ящериц, равно с дневным и ночным образом жизни. У многих роющих видов глаза сильно уменьшены в размерах, а в ряде случаев совершенно зарастают кожей, сквозь которую просвечивают в виде слабо заметных темных пятен. Ночные ящерицы обладают, как правило, значительно увеличенными глазами, имеющими зрачок в виде вертикальной щели с прямыми или пиловидно изрезанными краями. В сетчатой оболочке глаз дневных ящериц имеются специальные элементы цветного зрения — колбочки, благодаря которым они способны различать все цвета солнечного спектра. У большинства ночных видов светочувствительные элементы представлены палочками, и восприятие красок для них недоступно.
Как правило, ящерицы обладают хорошим слухом. Барабанная перепонка может быть расположена открыто по сторонам головы, скрыта под чешуей тела или же может совершенно зарастать кожей, так что наружное слуховое отверстие исчезает. Иногда она вместе с барабанной полостью редуцируется, и животное способно воспринимать звук лишь сейсмическим путем, т. е. прижимаясь всем телом к субстрату.
Большинство ящериц издает только глухое шипение или фырканье. Более или менее громкие звуки — писк, щелканье, чириканье или кваканье — способны производить разные гекконы, что достигается при помощи языка или трением друг о друга роговых чешуй. Помимо гекконов, довольно громко «визжать» могут также и некоторые песочные ящерицы (Psammodromus).
Обоняние развито слабее других органов чувств, однако некоторые ящерицы вполне могут отыскивать добычу по запаху.
Ноздри многих, особенно пустынных, видов закрываются специальными клапанами, препятствующими попаданию песка в носовую полость. Некоторые ящерицы обладают хорошо развитым чувством вкуса и охотно пьют, например, сахарный сироп, выбирая его среди безвкусных растворов. Однако вкусовая чувствительность их к горьким веществам незначительна. У многих ящериц есть осязательные волоски, образовавшиеся из ороговевших клеток верхнего слоя кожи и правильно расположенные по краям отдельных чешуй. В разных местах туловища и головы часто располагаются, кроме того, особые осязательные пятна, на которых сосредоточены чувствительные клетки.
Многие ящерицы имеют так называемый третий, или теменной, глаз, заметный обычно в виде небольшого светлого пятна в центре одного из покрывающих заднюю часть головы щитков. По своему строению он несколько напоминает обычный глаз и может воспринимать определенные световые раздражения, передавая их по особому нерву в мозг. Действуя на важнейшую эндокринную железу — гипофиз, световые сигналы стимулируют половую активность животных, наступающую лишь при определенной продолжительности светлого времени суток. Согласно последним данным, в этом органе вырабатываются также необходимые организму витамины группы D. Впрочем, механизм действия теменного глаза все еще не окончательно выяснен.
Окраска ящериц чрезвычайно разнообразна и, как правило, хорошо гармонирует с окружающей обстановкой. У видов, обитающих в пустынях, преобладают светлые, песочные тона; ящерицы, живущие на темных скалах, часто имеют бурую, почти черную окраску, а ящерицы, живущие на стволах и сучьях деревьев, испещрены коричневыми и бурыми пятнами, напоминающими кору и мох. Многие древесные виды окрашены под цвет зеленой листвы. Подобная расцветка характерна для ряда агам, игуан и гекконов. Общая окраска тела во многом зависит и от характера рисунка, который может слагаться из отдельных симметрично расположенных пятен, продольных или поперечных полос и колец, округлых глазков или беспорядочно разбросанных по всему телу пятнышек и крапинок. В сочетании с цветом основного фона туловища эти узоры еще более маскируют животное на окружающей местности, укрывая его от врагов. Для окраски дневных видов характерны очень яркие красные, синие и желтые тона, тогда как ночные виды обычно окрашены более однообразно. Окраска некоторых ящериц значительно изменяется в зависимости от пола и возраста, причем самцы и молодые особи окрашены, как правило, более ярко.
Ряду видов свойственно быстрое изменение окраски под влиянием изменений в окружающей среде или же под воздействием внутренних состояний — возбуждения, испуга, голода и т. д. Такая способность присуща некоторым игуанам, гекконам, агамам и другим ящерицам. Максимальное число видов ящериц живет в тропической и субтропической зонах земного шара, в странах с умеренным климатом их меньше, и, чем дальше к северу и югу, тем все более число их сокращается. До Северного полярного круга доходит, например, лишь один вид — живородящая ящерица.
Жизнь некоторых ящериц тесно связана с водой, и, хотя настоящие морские формы среди ящериц отсутствуют, одна из них — галапагосская игуана (Amblyrhynchus cristatus) проникает в прибрежные воды океана.
В горы ящерицы поднимаются до уровня вечных снегов, обитая на высоте до 5000 м над уровнем моря.
В специфических условиях среды ящерицы приобретают соответствующие черты специализации. Так, у пустынных форм по бокам пальцев развиваются особые роговые гребешки — песчаные лыжи, позволяющие быстро передвигаться по сыпучей поверхности песка и копать норы. В других случаях такие лыжи заменяются расширениями пальцев или образованием между ними особых перепонок, напоминающих плавательные.
Ящерицы, живущие на деревьях и скалах, обычно обладают длинными и цепкими конечностями с острыми когтями и зачастую помогающим лазанью цепким хвостом. Многие гекконы, проводящие всю жизнь на вертикальных поверхностях, имеют на нижней стороне пальцев особые расширения с мельчайшими цепкими волосками, способными прикрепляться к субстрату. У многих лишенных конечностей и ведущих роющий образ жизни ящериц тело змеевидно вытянуто. Подобные приспособления к определенным условиям жизни у ящериц чрезвычайно различны, причем почти всегда они касаются не только особенностей внешнего строения или анатомии, но затрагивают также и многие важные физиологические функции организма, связанные с питанием, размножением, водным обменом, ритмом активности, терморегуляцией и т. д.
Оптимальная температура среды, наиболее благоприятная для жизнедеятельности ящериц, лежит в пределах 26—42°С, причем у тропических и пустынных видов она выше, чем у обитателей умеренной зоны, а у ночных форм, как правило, ниже, чем у дневных. При повышении температуры выше оптимальной ящерицы укрываются в тень, а при длительном установлении предельных температур полностью прекращают свою активность, впадая в состояние так называемой летней спячки. Последняя часто наблюдается в пустынных и засушливых областях на юге. В умеренных широтах осенью ящерицы уходят на зимовку, которая у разных видов длится от 1,5—2 до 7 месяцев в году. Нередко они зимуют по нескольку десятков или даже сотен особей в одном убежище.
Вся жизнь ящериц протекает в пределах довольно ограниченной территории, широко варьирующей у разных видов от двух-трех до нескольких десятков, сотен или тысяч квадратных метров. Как правило, у особей разного пола и возраста величина участка обитания различна, причем у молодых она больше, чем у взрослых, а у самок часто больше, чем у самцов. Иногда в пределах основной территории имеется еще более ограниченный «центр активности», где расположено убежище. У древесных видов участок часто ограничен одним или несколькими деревьями, а иногда лишь отдельной веткой или отрезком ствола. Участки обитания особей обычно в той или иной степени перекрываются, однако в центрах активности обитает, как правило, лишь одна взрослая ящерица данного вида.
В качестве убежищ ящерицам служат собственные или же принадлежащие другим животным норы. Многие находят убежище в трещинах или пустотах между камнями, под корой и в дуплах деревьев, в кучах опавшей листвы или хвороста и других подобных местах; некоторые поселяются в гнездах муравьев и термитов, хорошо уживаясь с их беспокойными обитателями. Часто, помимо основного, имеется еще несколько временных убежищ, расположенных в различных местах участка. Обладая хорошей топографической памятью, ящерицы безошибочно находят свое убежище, даже удалившись от него на значительное расстояние. Специальными исследованиями установлено, что по крайней мере некоторые из них способны ориентироваться, определяя направление по солнцу наподобие птиц и некоторых других животных.
Степень подвижности и манера передвижения у разных ящериц весьма различны. Некоторые безногие формы роются в земле подобно червям. Более крупные безногие ящерицы передвигаются, змеевидно изгибаясь всем телом. Так же поступают виды со слаборазвитыми конечностями, поджимающие ноги к телу и практически не пользующиеся ими при передвижении.
У ящериц хорошо прослеживается переход от настоящего ползания на брюхе к постепенному приподниманию тела над субстратом и, наконец, к передвижению с высоко поднятым на ногах туловищем. Обитателям открытых пространств присуще движение быстрой рысью, причем многие переходят при этом к бегу на двух ногах, наблюдающемуся не только у экзотических, но и у некоторых видов нашей фауны. Любопытно, что южноамериканская игуана Basiliscus americanus способна даже пробегать в таком состоянии небольшие расстояния по воде, шлепая задними лапами по ее поверхности. Способность к быстрому бегу сочетается, как правило, с наличием длинного хвоста, играющего роль балансира, а также руля для поворотов на бегу.
Многие гекконы двигаются очень короткими перебежками, подолгу оставаясь на одном месте. У древесных видов развивается способность к лазанью, в котором часто принимает участие цепкий хвост. Наконец, некоторые специализированные формы, например летучие драконы (Draco), способны к планирующему полету благодаря кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым сильно удлиненными ребрами. Способность к планирующему полету свойственна некоторым гекконам, имеющим на боках тела и на хвосте расширенные складки кожи. Многие ящерицы хорошо прыгают, на лету схватывая добычу. Некоторые пустынные виды приспособились к «плаванию» в толще песка, в котором проводят большую часть жизни.
Большинство ящериц — хищники, питающиеся всевозможными животными, которых они в состоянии схватить и осилить. Основную пищу мелких и средней величины видов составляют насекомые, пауки, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Более крупные ящерицы поедают небольших позвоночных — грызунов, птиц и их яйца, лягушек, змей, других ящериц, а также падаль. Меньшее число ящериц растительноядно. Их пищу составляют плоды, семена и сочные части растений. Однако даже у растительноядных молодые особи, как правило, первое время питаются насекомыми и лишь позднее начинают кормиться растениями, утрачивая хищнические инстинкты. Многие ящерицы одинаково охотно едят как растительную, так и животную пищу.
Некоторым видам присущ каннибализм: взрослые преследуют и поедают молодых особей того же вида.
Пищевая специализация у ящериц наблюдается сравнительно редко. Так, морские игуаны питаются преимущественно одним видом водорослей, другие ящерицы поедают почти исключительно муравьев или термитов, часто также лишь одного вида. Южноамериканская каймановая ящерица (Dracaena guianensis) питается голыми слизнями и моллюсками, раковины которых легко раздавливает специализированными зубами.
Ящерицы медленно подкрадываются к добыче, а затем схватывают ее в заключительном броске. Как правило, добыча поедается целиком, но может предварительно разрываться челюстями на части. Подобно другим пресмыкающимся, ящерицы способны длительное время оставаться без пищи, расходуя запасы питательных веществ, отлагающиеся в жировых телах, находящихся в полости тела. У многих видов, в частности у гекконов, жир откладывается также в хвосте, размеры которого при этом сильно увеличиваются. Ящерицы пьют воду, слизывая ее языком или черпая нижней челюстью. Пустынные виды довольствуются водой, находящейся в теле поедаемой добычи, а у некоторых из них она может накапливаться в особых мешковидных образованиях, расположенных в брюшной полости.
У пустынных игуан рода Sauromalus по бокам тела под кожей имеются особые лимфатические мешки, заполненные студенистой жидкостью, которая в значительной мере состоит из воды, накопленной во время дождей и медленно расходующейся затем в период длительной засухи.
В странах с четко выраженной сменой времен года ящерицы приступают к размножению весной вскоре после пробуждения от зимовки. Самцы многих видов приобретают к этому времени яркую брачную окраску. В тропиках при круглогодично ровном и теплом климате многие ящерицы размножаются на протяжении всего года или же с коротким перерывом в период сильной засухи или во время дождливого сезона.
В период размножения половозрелые самцы бывают сильно возбуждены, принимают специфические демонстративные позы, сочетая их с определенными, характерными для данного вида сигнальными телодвижениями, позволяющими соперникам еще издали узнавать друг друга. Демонстративные позы чрезвычайно различны и могут заключаться в приподнимании на задних или передних ногах, уплощении или сильном сжатии тела, поднятии, закручивании или спускании хвоста, покачивании и кивании головы и т. п. Противники обычно стремительно подбегают друг к другу, а затем медленно, как правило боком, сближаются, демонстрируя уплощенное или сжатое с боков и выглядящее поэтому непомерно увеличенным туловище; при этом самцы часто раздувают горло, оттопыривают роговые гребни, кожные складки и т. д.
Более крупный и сильный самец теснит более слабого, делая ложные выпады, но не пуская в ход челюстей, пока тот не обращается в бегство. Однако бескровные «бои устрашения» нередко переходят в настоящие бои, при которых самцы исступленно кусают, ударяют хвостом или стараются опрокинуть друг друга на спину. Часто они как оружием пользуются имеющимися на голове роговыми выростами, шипами или рогами (это особенно свойственно хамелеонам). В результате побежденный, нередко истекающий кровью самец оставляет поле боя, а победитель некоторое время его преследует, но затем быстро успокаивается. В отдельных случаях бои оканчиваются смертью одного из противников, хотя это и наблюдается крайне редко.
Для многих ящериц характерны своеобразные брачные игры, во время которых самец демонстрирует перед самкой яркую окраску тела, принимая специфические позы «ухаживания», на что самка отвечает определенными сигнальными телодвижениями, заключающимися, например, в покачивании или дрожании приподнятых передних ног и извивании хвоста,
У некоторых видов, например у многих игуан и агам, существуют «гаремы», когда на участке одного самца обитает несколько самок. Самец бдительно охраняет свой «гарем» или участок, немедленно принимая угрожающие позы при виде подходящих соперников. Впрочем, для охраны часто бывает достаточно уже одного вида хозяина, сидящего где-либо на возвышении и время от времени демонстративно производящего сигнальные телодвижения, оповещающие возможных соперников, что участок занят. Самцы некоторых гекконов, сидя в укрытии, периодически издают сигнальный крик, причем самцы соседних участков отвечают подобным же криком.
При спаривании самцы ящериц удерживают самку челюстями за шею, за бока тела или у основания хвоста, причем вначале хватают ее, как правило, за хвост.
Подавляющее большинство ящериц откладывает яйца, количество которых в одной кладке колеблется от 1—2 у самых мелких видов до 8—20 у средних и нескольких десятков у крупных ящериц.
Многие мелкие виды, в частности гекконы, откладывают яйца небольшими порциями несколько раз за сезон.
Форма и размеры яиц также варьируют. Чаще они бывают овальные или вытянутые по продольной оси, реже совершенно круглые, слегка заостренные с концов или изогнутые в виде стручка. У самых мелких из известных ящериц — некоторых гекконов и сцинков — отложенные яйца достигают всего 4—5 мм в диаметре, тогда как у крупных варанов не уступают по величине гусиному яйцу и весят 150—200 г. Яйца заключены в тонкую, пропускающую влагу бесцветную кожистую оболочку, способную растягиваться в процессе развития эмбриона, отчего размеры недавно отложенных яиц всегда бывают заметно меньше, чем тех, у которых должны вылупиться молодые. Лишь у гекконов и некоторых безногих ящериц яйца одеты твердой известковой оболочкой. Такие яйца — мягкие при откладке — быстро твердеют на воздухе, и величина их остается затем неизменной на протяжении всего периода развития.
Яйца самка откладывает несколько раз за сезон порциями по 2—4 яйца в разных местах или же одной кладкой. Обычно она откладывает их в нору или в неглубокую ямку, присыпая затем землей. Часто яйца бывают отложены под камнями, в трещинах скал, в дуплах или под корой деревьев, в древесную труху, а некоторыми гекконами приклеиваются к стволам и веткам деревьев. Нередко несколько самок откладывает яйца в одно и то же место, где их скапливается несколько десятков или даже сотен.
Меньшее число ящериц яйцеживородящи. Их яйца, лишенные плотной оболочки, развиваются внутри тела матери, и детеныши рождаются живыми, освобождаясь от одевающей их тонкой пленки еще в яйцеводах или сразу же после появления на свет. Настоящее живорождение установлено лишь у некоторых сцинков и американских ночных ящериц ксантузий, эмбрионы которых получают питание через ложную плаценту — кровеносные сосуды в стенках яйцеводов матери. Живорождение обычно связано с суровыми условиями существования, например с обитанием на крайнем севере или высоко в горах.
В большинстве случаев, отложив яйца, самка уже никогда более к ним не возвращается, и развивающиеся эмбрионы остаются предоставленными самим себе. Настоящая забота о потомстве наблюдается лишь у некоторых сцинков и веретениц, самки которых обвиваются вокруг отложенных яиц, периодически переворачивают их, защищают от врагов, помогают молодым освободиться от оболочки и, оставаясь с ними первое время после вылупления, уступают им пищу и защищают в случае опасности. Некоторые сцинки способны даже отличать собственные яйца от чужих, ощупывая их языком, и в специально поставленных опытах всегда безошибочно их находили и даже переносили на прежнее место.
Продолжительность развития эмбриона внутри яйца весьма различна. У видов, обитающих в умеренном климате, например у большинства ящериц нашей фауны, эмбрионы развиваются 30—60 дней и молодые появляются на свет в конце лета или в начале осени. У видов, живущих в тропиках, продолжительность развития часто резко возрастает, достигая 8—9 месяцев. Биологически это связано с тем, что время появления молодых приурочено здесь к наиболее благоприятному периоду года, например к окончанию сезона дождей. Некоторыми видами ящериц яйца откладываются с почти полностью развитыми эмбрионами, благодаря чему молодые могут вылупляться на свет уже в ближайшие несколько дней. Ко времени вылупления из яйца у эмбрионов в переднем углу рта развивается специальный яйцевой зуб, которым, покачивая головой, молодая ящерица, как бритвой, прорезает в оболочке яйца щель для выхода наружу. У многих гекконов развивается два таких зуба; в некоторых случаях яйцевые зубы заменяются плотным роговым бугорком.
Половозрелость у некоторых ящериц наступает уже на следующий год после рождения, у других же на 2—4-й или даже на 5-й год жизни.
В последнее время у ряда ящериц было обнаружено явление так называемого партеногенеза, когда самки откладывают неоплодотворенные яйца, в которых развивается тем не менее нормальное потомство. Это явление установлено у отдельных форм кавказской скальной ящерицы, североамериканских тейид из рода Chemidophorus и существует, возможно, у некоторых гекконов и агам. Самцы при партеногенезе отсутствуют, и такие виды представлены одними самками.
Врагов у ящериц чрезвычайно много. Ящериц поедают всевозможные птицы: цапли, аисты, орлы, сарычи, луни, ястребы, пустельги, коршуны, секретари, совы, филины, вороны, сороки и многие другие. Не менее страшными врагами ящериц являются всевозможные змеи, многие из которых специализировались на питании исключительно ящерицами. Поедают ящериц и млекопитающие — барсуки, хори, лисицы, виверры, мангусты, ежи и др. Наконец, некоторые крупные ящерицы, например вараны, поедают более мелких. При нападении врагов ящерицы в большинстве случаев спасаются бегством или же затаиваются неподвижно, маскируясь под окружающий фон. Последнее особенно эффективно при нападении змей, охотящихся, как правило, лишь за двигающейся добычей.
Единственно ядовитые и потому опасные для хищников ящерицы — североамериканские ядозубы (Heloderma) при опасности не прячутся и не убегают, а демонстративно остаются на месте, доверяясь своей яркой предупреждающей окраске, состоящей из сочетаний розового, желтого и черного цветов. Нередко ящерице удается спастись от хищника, оставив в его когтях или пасти извивающийся отброшенный хвост. У ряда способных к аутотомии видов хвост очень яркой окраски, что, возможно, привлекает к нему внимание хищника.
Многим ящерицам свойственно так называемое предостерегающее поведение, отпугивающее врага. Во многом оно напоминает описанные выше брачные повадки возбужденных самцов и может заключаться в привставании на лапах, размахивании головой с раскрытой до предела пастью, раздувании тела, резких взмахах хвоста и т. д. Все это сопровождается, как правило, громким шипением или фырканьем. Так, у австралийской плащеносной ящерицы (Chlamydosaurus kingi) одновременно с раскрытием пасти разворачивается очень широкий, незаметный до этого воротник с яркими цветными пятнами, а у распространенной у нас в Средней Азии ушастой круглоголовки оттопыриваются по углам рта особые складки с зубчатыми краями, которые выглядят благодаря притоку крови продолжением огромной пасти с оскаленными клыками, за которые легко принять две выступающие сверху нёбные складки.
Иногда ящерицы способны и сами нападать на врага, причем укусы их весьма чувствительны, а у крупных видов проста опасны. Кусая врага, они крепко стискивают зубы, закрывают глаза и, расслабив тело, повисают в состоянии своеобразного транса. Зачастую легче бывает сломать животному челюсть, чем заставить его ослабить хватку. Вараны и некоторые другие виды, обороняясь, могут наносить болезненные удары хвостом. Разные ящерицы при нападении врагов принимают очень своеобразные позы пассивной защиты.
Продолжительность жизни ящериц значительно варьирует. У многих сравнительно мелких видов она не превышает 1—3 лет, тогда как крупные игуаны и вараны живут по 50—70 и более лет. Некоторые ящерицы выживали по 20—30 и даже 50 лет в неволе.
Большинство ящериц приносит пользу, поедая значительное количество вредных насекомых и беспозвоночных животных. Мясо некоторых крупных видов вполне съедобно, из-за чего они нередко являются объектом специального промысла, причем кожа этих пресмыкающихся также используется человеком. В ряде стран отлов и истребление некоторых ящериц запрещены законом.
В настоящее время известно около 3500 видов различных ящериц, объединяемых обычно в 20 семейств и почти 350 родов.
Каждой части света присущи свои группы ящериц, достигающие здесь своего расцвета и представленные максимальным числом видов. Так, для Европы характерно семейство настоящих ящериц (Lacertidae). В Азии и Африке широко распространены агами (Agamidae) и некоторые гекконы (Gekkonidae), в Африке — поясные ящерицы (Cordylidae), геррозавры (Gerrhosauridae), в Америке — игуаны (Iguanidae) и американские вараны (Teiidae), а в Австралии — чешуеноги (Pygopodidae) и некоторые агамы.
Другие группы ящериц, например сцинки (Scincidae), широко распространены по всем частям света, что свидетельствует об их значительной древности.
ПОДОТРЯД АМФИСБЕНЫ, ИЛИ ДВУХОДКИ (AMPHISBAENIA)
При всем их значительном разнообразии современные ящерицы и змеи характеризуются одним очень характерным признаком — наличием на теле плотной роговой чешуи, откуда происходит и общее их название — «чешуйчатые пресмыкающиеся». В противоположность этому, цилиндрически вытянутое червеобразное тело амфисбен покрыто цельной роговой пленкой, опоясанной узкими поперечными кольцами, которые пересекаются более или менее явственными продольными бороздками. В результате каждое кольцо разбивается на многочисленные правильные прямоугольники или квадраты, по внешнему виду несколько напоминающие чешую.
Амфисбен отличает также сильное окостенение изменчивого по форме черепа, лишенного черепных дуг и характерных для ящериц столбчатых костей. Немногочисленные плевродонтные или, реже, акродонтные зубы располагаются лишь в передней части челюстей и заметно варьируют по форме и величине. Характерно, что, в отличие от ящериц, эмбриональный яйцевой зуб у этих пресмыкающихся не исчезает с возрастом, а, увеличиваясь в размерах, сохраняется на всю жизнь.
В отличие от большинства змей и безногих ящериц, обладающих единственным правым легким, у амфисбен развито одно левое. Свойственные большинству ящериц и змей крупные роговые щитки покрывают лишь уплощенную голову амфисбен, выполняющую, помимо всего прочего, также специальную роль органа для рытья. В соответствии с этим ее назначением у одних видов голова килевидно вытянута или тупо закругляется на конце, у других лопатовидно уплощена в вертикальной или горизонтальной плоскости или же приострена наподобие утюга. В последнем случае передний конец морды находится на уровне брюха или в той или иной мере вздернут кверху. Специальные исследования показали, что подобная форма головы в сочетании со специализированной шейной мускулатурой является идеальным роющим устройством, рассчитанным на различную плотность грунта, на котором амфисбена живет.
Большинство видов совершенно лишено наружных конечностей, и только у нескольких представителей североамериканского рода Bipes сохраняются короткие передние ноги с редуцированными в той или иной мере пальцами. Задняя половина тела большинства амфисбен плавно переходит в короткий, более или менее тупо закругляющийся хвост, внешне очень напоминающий головной конец.
Это сходство подчеркивается еще и тем, что в случае опасности многие амфисбены резко вздергивают хвост кверху, отвлекая внимание хищника от неподвижной, легко уязвимой головы. Благодаря этому коренные жители некоторых стран называют амфисбен двуголовыми змеями. У некоторых видов хвост способен закручиваться и обладает значительной цепкостью.
Многочисленные поперечные кольца, опоясывающие на всем протяжении тело амфисбен, придают им удивительное сходство с земляным червем, еще более усиливающееся, когда животное двигается. При этом вдоль всего тела амфисбены спереди назад пробегают отчетливые волны, образованные быстрыми движениями последовательно сближающихся и расходящихся туловищных колец. Создается впечатление, что тело животного то удлиняется, то сокращается в длину, наподобие того как это происходит у ползущего червя. Однако в действительности поступательное движение амфисбены объясняется тем, что бегущие волны, наталкиваясь на малейшие неровности субстрата, в общей сложности создают силы, толкающие животное в обратном направлении. Возможность подобного типа движения, кстати сказать, неизвестного у других позвоночных животных, объясняется тем, что, в отличие от ящериц и змей, кожа амфисбен свободно прилегает к телу, образуя подвижный кожный мешок, способный собираться в складки по линиям опоясывающих туловище колец. Подобным необычным образом животное способно одинаково легко двигаться как вперед, так и назад, чем объясняется и само название «амфисбена», происходящее от двух греческих слов, буквально переводимых как «двигающаяся в оба конца». Понятно также и широко распространенное в литературе другое название этих пресмыкающихся — «двуходки». Указанная особенность играет важную роль при движении амфисбен в прокладываемых ими узких подземных ходах, где они лишены возможности развернуться. На поверхности почвы амфисбены могут передвигаться также обычным змеевидным способом, изгибая в стороны тело, а некоторые из них способны волнообразно изгибать туловище и в вертикальной плоскости, наподобие сказочных драконов.
Как у многих других роющих пресмыкающихся, глаза амфисбен скрыты под кожей, сквозь которую просвечивают в виде небольших темных пятен. Животное способно поэтому только отличать свет от тьмы и, возможно, различать лишь общие очертания предметов. Зато у них высокоразвиты органы обоняния, осязания и вкуса, а также особое химическое чувство, помогающее им зачастую обнаруживать добычу — различных почвенных беспозвоночных — даже за небольшим слоем почвы. Высокая специализация к подземному образу жизни привела к тому, что амфисбены крайне редко появляются на поверхности, проводя большую часть жизни под землей или в гнездах муравьев и термитов, которыми они и питаются.
Большинство видов амфисбен яйцекладущи. Круглые, покрытые тонкой, иногда полупрозрачной оболочкой яйца, обычно в количестве 2—6, откладываются в муравейниках или в норах, причем известны случаи нахождения в одной норе яиц вместе с отложившей их самкой. Это позволяет предполагать наличие известной заботы о потомстве.
У нескольких видов установлено и яйцеживорождение.
Наиболее крупные из амфисбен достигают 60—70 см в длину, большинство же не превышает 25—35 см.
В настоящее время науке известно около 140 видов различных двуходок, объединяемых в 2 семейства (23 рода). Большинство из них встречается в Южной Америке, Мексике, Африке и Западной Азии. По одному виду проникает также в Южную Европу и на юго-восток США.
Отличительными особенностями 6 видов амфисбен, относящихся к семейству Trogonophidae, является наличие у них акродонтных зубов, а также некоторых анатомических особенностей черепа, связанных со спецификой роющего образа жизни.
Подавляющее большинство современных амфисбен — 132 вида, объединяемых в 19 родов, принадлежит к обширному семейству Amphisbaenidae. Примерно треть из них относится к широко распространенному главным образом в странах Южной Америки роду Amphisbaena. Все представители этого рода отличаются безногим червеобразным телом с закругленной или слегка сдавленной с боков головой и цилиндрическим, тупо оканчивающимся хвостом.
ПОДОТРЯД ЗМЕИ (OPHIDIA, ИЛИ SERPENTES)
Змеи — одни из самых своеобразных существ на земле. Их необычный внешний вид, оригинальный способ движения, многие замечательные особенности поведения, наконец, ядовитость многих видов — все это издавна привлекает внимание и вызывает живой интерес у людей. У самых различных народов земного шара сложено множество легенд, сказок и мифов о змеях. Все эти фантазии, подкрепленные подчас безотчетным суеверным страхом перед змеями, так тесно переплелись с действительными фактами, что многие «правдивые» рассказы о змеях бывают гораздо фантастичнее любых мифов. Изучение змей постепенно разоблачает легенды и в то же время открывает новые замечательные черты в строении и образе жизни этих животных.
На первый взгляд кажется, что змей легко отличить по внешнему облику от всех других пресмыкающихся. Действительно, они имеют длинное, лишенное ног туловище, одетое чешуей, глаза их всегда покрыты прозрачной кожистой оболочкой, у них отсутствует наружное ухо. Однако все эти черты строения могут встречаться также у различных ящериц (см. ранее). Ящерицы и змеи — близкородственные животные, поэтому их относят лишь к разным подотрядам внутри общего о тряда чешуйчатых (Squamata). Есть такие «промежуточные» семейства, по поводу которых ученые до сих пор сомневаются, куда относить их — к змеям или к ящерицам. Около тридцати признаков внешнего и внутреннего строения отличает змей от яшериц, но почти все они «как исключение» встречаются и у последних. Таким образом, только по комплексу всех этих отличий можно достоверно разделить два подотряда чешуйчатых пресмыкающихся.
В строении черепа змей мы находим наиболее характерные и устойчивые признаки этих животных, отличающие их от ящериц. Они обеспечивают исключительную растяжимость рта змей, что позволяет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Кости лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой, а нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Кроме того, мозг змей целиком заключен в костную капсулу, и межглазничная перегородка не развита.
Зубы у змей развиты хорошо и служат для укуса, захватывания добычи и проталкивания ее в пищевод, но отнюдь не для жевания или разрывания добычи, поскольку жертва заглатывается целиком. Поэтому все зубы сравнительно тонкие, острые и загнуты назад. Они расположены на верхней и нижней челюстях, а у многих змей также на нёбных, крыловидных и межчелюстных костях. Помимо обычных сплошных зубов, у змей некоторых семейств имеются бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых ужеобразных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные трубчатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых — длинные и подвижные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной кости, которая способна вращаться. При этом ядопроводящие клыки при закрытом рте ложатся вдоль челюсти, острием назад, когда же рот открывается, они становятся перпендикулярно, принимая «боевое» положение.
Пояс передних конечностей у змей полностью отсутствует, а от пояса задних конечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза (удавы, вальковатые змеи, слепозмейки, узкоротые змеи). У удавов и вальковатых змей сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных коготков по бокам анального отверстия.
Позвоночник змей в связи с исчезновением поясов конечностей нечетко разделяется на отделы. Число позвонков очень велико, от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра обладают исключительной подвижностью. Грудина отсутствует, и поэтому ребра могут широко расходиться в стороны, пропуская по пищеварительному тракту крупную добычу. Кроме того, многие змеи способны разводить в стороны ребра, уплощая тело, при обороне.
Внутренние органы подверглись значительному изменению в соответствии с удлиненной формой безногого тела. Все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства змей левое легкое совсем исчезает. Гадюки и некоторые другие змеи, помимо правого легкого, имеют еще и так называемое «трахеальное легкое», образуемое расширенной задней частью трахеи. Само же легкое в своей задней части преобразовано в тонкостенный резервуар для воздуха. Он очень растяжим, и змея может сильно раздуваться при вдохе, а при выдохе может издавать громкое и продолжительное шипение.
Пищевод змей очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно короткий кишечник. Почки сильно вытянуты в длину, а мочевой пузырь отсутствует. Семенники также удлинены, копулятивный орган самцов представляет собой парные мешки, обычно снабженные шипиками. Эти мешки лежат под кожей позади анального отверстия и выворачиваются наружу при возбуждении.
Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг. Это обусловливает, с одной стороны, примитивность высшей нервной деятельности и, с другой — высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела.
Важнейшим органом чувств змей является язык в сочетании с органом Якобсона. Парный орган Якобсона является тонким химическим анализатором и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и затем втягивается внутрь. Здесь концы языка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах («следах») веществ, находящихся в воздухе и на субстрате. Таким образом, попеременно высовывая и убирая язык, змея быстро и уверенно движется по следу добычи, отыскивает жертву, партнера или источник воды.
К сожалению, еще до сих пор многие люди считают язык змеи «смертоносным жалом» и, увидев его высовывающиеся кончики, уверенно объявляют змею ядовитой и при любой возможности убивают подчас совершенно безобидное животное.
Глаза также играют большую роль в ориентации змей, однако у большинства зрение не отличается остротой. Это, в частности, обусловлено тем, что глаз прикрыт тонкой и прозрачной кожистой пленкой, образовавшейся из сросшихся век. Эта пленка сходит с глаза вместе с остальной надкожицей при линьке. Поэтому перед линькой глаза змей мутнеют (поверхностный слой пленки отслаивается), а после линьки становятся особенно прозрачными. Сухая пленка, покрывающая глаз, придает взгляду змеи кажущуюся неподвижность и холодность, которая так пугает многих людей и создает мифы о гипнотической силе змеиного взгляда. Зрачок глаза у дневных змей круглый, а у сумеречных и ночных часто вытянут в вертикальную щель. Особую форму имеет он у плетевидных змей, более всего напоминая горизонтально расположенную замочную скважину. Такое строение зрачка обеспечивает способность к бинокулярному зрению, при котором до 45° поля обзора охватывается сразу двумя глазами.
Обоняние змей хорошо развито и служит им одним из руководящих чувств. Ноздри расположены на боковом или верхнем крае морды. У морских, а также у некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что предохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще.
Органы слуха сильно ослаблены; наружного слухового отверстия нет вовсе, а среднее ухо также упрощено. Лишь внутреннее ухо развито достаточно полно. Поэтому змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, и в обычном смысле слова они почти глухи.
У некоторых змей обнаружены органы термического чувства, или дистанционные терморецепторы, позволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи. У питонов они представлены неглубокими ямками на верхнегубных щитках, у африканских гадюк рода Bitis они имеют вид чашеобразных углублений сразу позади ноздрей. Особенно высокого развития достигают эти органы у ямкоголовых змей. Парный термолокатор виден снаружи в форме ямок по бокам морды между ноздрями и глазом.
Тело змеи одето роговыми щитками и чешуей. На голове у многих змей крупные щитки правильной и постоянной формы группируются в строгом порядке, типичном для каждого вида, и служат важным признаком для научного описания и определения видов.
Туловище сверху и с боков покрыто округло-ромбовидной чешуей, которая расположена продольными и диагональными рядами, и обычно передние чешуи слегка налегают на задние. У некоторых видов чешуя может иметь шестиугольную или трехгранную форму и располагаться в одной плоскости, без налегания (некоторые морские и бородавчатые змеи). Роговые чешуи бывают гладкими или имеют более или менее выраженный продольный киль. Между роговыми чешуями соседних продольных рядов расположены участки тонкой и мягкой кожи, собранные в маленькую складку, скрытую под чешуей. При заглатывании крупной добычи продольные ряды роговых чешуй расходятся, кожистые складки расправляются и тело сильно увеличиваемся в поперечнике. Чешуи одного продольного ряда, напротив, прочно соединены друг с другом.
Брюхо змей покрыто крупными поперечновытянутыми щитками. Лишь у некоторых водных и роющих видов (бородавчатые, часть морских, слепозмейки, узкоротые) тело снизу, как и сверху, одето мелкой чешуей. Брюшные щитки соединены между собой мягкими складками кожи, и при заглатывании крупной пищи складки эти расправляются, а брюшные щитки расходятся в продольном направлении. Таким образом, покровы змеи имеют большую растяжимость, причем на спине и боках — поперечную, а на брюхе — продольную.
Верхний слой кожи периодически отслаивается, и происходит линька. При линьке отслоившийся эпидермис отходит вначале на переднем конце морды, а затем чулком снимается с тела змеи. Линяющая змея активно движется, трется головой о почву и камни, пролезает в щели, стаскивая с себя старую кожу. Перед линькой окраска змеи становится белесоватой, а глаза — мутными, зато после линьки змея сверкает яркими свежими красками. Здоровые змеи линяют 2—4 раза в год, и выползок сходит целиком, а у больных и истощенных змей линька происходит чаще и старая кожа отслаивается кусками.
У гремучих змей при линьке концевые чешуи остаются на хвосте в виде колпачков и образуют особую трещотку, которая используется ими для предупреждения крупных врагов.
Окраска змей очень разнообразна и большей частью приспособительна под цвет природной обстановки. Такова зеленая окраска многих древесных змей, желтовато-песчаная — у пустынных видов. Окраска некоторых видов, например тигрового питона или габонской гадюки, кажется нам яркой и бросающейся в глаза, когда мы видим их в зоопарке. Но в природных условиях, среди пестрого листового опада под пологом тропического леса эта окраска прекрасно скрывает змею, расчленяя и делая невидимыми истинные контуры ее тела.
Некоторые виды, однако, имеют яркую окраску, выделяющую их даже в природной обстановке. Таковы прежде всего коралловые и подвязочные аспиды, королевские змеи, в окраске которых чередуются черные, желтые и красные поперечные кольца. Эта окраска предупреждающая. Чрезвычайное сходство неядовитых королевских змей и ядовитых аспидов нередко приводят как пример подражательного сходства — мимикрии. Однако такое объяснение не выдерживает критики: во-первых, коралловые аспиды очень редко и неохотно кусают и ведут сумеречный образ жизни, так что у хищников не может выработаться четкого представления об опасности данной окраски; во-вторых, предполагаемые «подражатели» — королевские змеи — распространены гораздо шире, чем их мнимая «модель».
Многие змеи, окрашенные покровительственно, имеют участки тела с ярким рисунком, который они демонстрируют только в момент опасности. Такова очковая змея — кобра, расправляющая шейный отдел с четким рисунком «очков» на спинной стороне. У других видов змей нижняя сторона хвоста бывает окрашена в ярко-оранжевый цвет, и при обороне змея поднимает хвост яркой стороной к врагу и покачивает им, иногда даже делает «выпады» хвостом, как бы желая укусить.
Обычно молодые змеи окрашены более ярко и контрастно, а взрослые — более однотонно.
Происхождение змей выяснено лишь в самых общих чертах, и требуется еще большой палеонтологический материал, чтобы восстановить недостающие звенья в истории их эволюции. Однако вполне определенно змеи берут свое начало от варанообразных ящериц, от которых они ответвились в верхнеюрское время. Таким образом, ближайшими «родственниками» змей среди ящериц являются отнюдь не безногие веретеницы или сцинки, а вараны (Varanidae), и особенно — безухие вараны (Lanthanotidae). Эти последние хотя и имеют все четыре конечности, но весьма сходны со змеями по другим, более важным чертам (строение черепа, зубной системы, языка и др.). Предполагаются различные варианты условий, под воздействием которых предки змей утратили конечности и приобрели другие характерные для них признаки. Одни ученые считают, что предки змей утратили конечности, перейдя к роющему образу жизни, другие представляют предков змей водными обитателями, а третьи утверждают, что конечности были утрачены ими вследствие обитания среди густой травы или камней.
Каждый из этих путей мог играть большую или меньшую роль в эволюции змей, и фактом остается лишь то, что сейчас эти безногие существа заселили и моря, и пресные воды, и почву, и поверхность суши, и все ярусы древесной растительности.
Всего на земном шаре известно около 2700 видов змей, разделяемых обычно на 12 семейств. Самое обширное среди них — ужеобразные, куда входит более половины всех змей (1500 видов). Среди крупных семейств можно назвать также аспидовых (180), слепозмеек (170), ямкоголовых (122). В остальных семействах содержится менее чем по 100 видов.
Змеи населяют все материки, за исключением Антарктиды, однако распределены отнюдь не равномерно. Наибольшее обилие змей мы находим в экваториальном и тропических поясах, а далее на север и на юг число и разнообразие их быстро убывают. Особенно богата змеями фауна Южной Америки (слепозмейки, удавы, ужеобразные, аспидовые, ямкоголовые), Африки (питоны, ужеобразные, аспидовые, гадюковые), Южной Азии (щитохвостые, питоны, ужеобразные, аспидовые, ямкоголовые). Во внетропические области Северной Америки проникают только ужеобразные и ямкоголовые змеи, а в Евразии — ужеобразные и гадюковые. За северный полярный круг заходит лишь один вид — обыкновенная гадюка, на Кольском и Скандинавском полуостровах. Почти до полярного круга распространен также обыкновенный уж. В южном полушарии змеи проникают на юг до оконечности американского материка. На многих островах, расположенных вдали от материков, змей вовсе нет — таковы Новая Зеландия, многие острова Полинезии, Мадейра, Канарские острова и др.
Австралийская область характеризуется отсутствием гадюковых и ямкоголовых, которые не смогли сюда проникнуть. Зато аспидовые достигают здесь особенного разнообразия и ядовитые змеи составляют большую часть всей офидиофауны. Из географических парадоксов можно отметить наличие удавов в Южной Америке, на Мадагаскаре, в Полинезии и на Зондских островах, в то время как питоны населяют Африку, Южную Азию и Австралию.
Места обитания змей чрезвычайно разнообразны. Пожалуй, только воздушная среда не покорилась этим животным. Целое семейство — морские змеи — ушло полностью в воды океана, и большинство из них даже потомство приносит вдали от берега. Отдельные представители различных семейств — аспидов, ужеобразных, гадюк — перешли к роющему, подземному образу жизни. Некоторые семейства (слепозмейки, узкоротые и щитохвостые) в полном составе покинули дневную поверхность и ушли в толщу почвы. Среди наземных змей есть обитатели пустынь, степей, лесов и гор вплоть до альпийского пояса, другие виды населяют реки, озера и при этом прекрасно плавают и ныряют. Отдельные виды удавов, ужеобразных, аспидов и ямкоголовых приспособились к жизни на деревьях и лишь изредка спускаются на землю. Они необычайно ловко лазают по тонким ветвям, а один вид — украшенная древесная змея — может даже перелетать планирующим полетом с одного дерева на другое.
Движение змей полно чарующего своеобразия. Вид бесшумно скользящей извивающейся ленты производит на зрителя неизгладимое впечатление и доставляет эстетическое наслаждение. Однако типичное, так называемое «змеевидное» движение отнюдь не является единственным способом, который используют змеи. В разных условиях обитания, на разном субстрате различные змеи выработали целый ряд особых типов движения.
При «змеевидном» типе движения туловище волнообразно изгибается и образующиеся волны как бы пробегают вдоль тела от головы до хвоста. Выгибающийся участок тела, поставленный наискось к направлению движения, опирается на субстрат и создает толкающую силу. Она направлена под углом к движению, но может быть разложена на две составляющие — перпендикулярную и параллельную линии движения. Первая составляющая гасится сопротивлением опоры, а вторая толкает тело вперед. Таким образом, чем больше изгибов, тем больше суммарная движущая сила. Поэтому змеи, использующие такой способ движения, имеют обычно длинное, гибкое и стройное тело. Таковы, например, ужи и полозы — активные змеи, выслеживающие и догоняющие свою добычу. Заметим, однако, что скорость, развиваемая змеей даже при самом быстром скольжении, не превышает, как правило, 6—8 км в час, а у многих видов не достигает и 5 км в час. Поэтому человек без труда может догнать любую змею, если соревнование происходит на открытом пространстве. Многих читателей интересует, вероятно, также и обратный результат: можно с уверенностью гарантировать, что змея не может догнать человека, если даже очень захочет это сделать. Однако этот вариант имеет лишь теоретический интерес, так как змеи никогда не преследуют человека.
Поскольку при змеевидном типе движения используется опора на субстрат, то эффективность движения зависит от шероховатости опоры. Так, по гладкому стеклу змея не может двигаться: тело извивается, а животное остается на месте.
Помимо гладкого субстрата, плохую опору для тела представляет и сыпучий субстрат — подвижные пески пустынь, не закрепленные растительностью. В этих условиях у некоторых видов змей (песчаная эфа, хвостатая гадюка, рогатый гремучник) выработался особый тип движения — «боковой ход». Действительно, глядя на движущуюся эфу, убеждаешься, что она ползет не вперед, а как бы вбок. Подтягивая вперед заднюю часть туловища, она перебрасывает ее, не касаясь субстрата, вперед и затем, опираясь на весь бок тела, подтягивает переднюю часть. След при таком движении получается не сплошной, а состоящий из отдельных параллельных полос с крючковатыми концами, расположенных под углом к линии движения. Опора при таком способе движения получается более основательная, и от одного следа к другому змея буквально «перешагивает». Этот тип движения асимметричен, поэтому нагрузка на мышцы оказывается неравномерной. Чтобы уравнять ее, змее приходится периодически менять «рабочую сторону» тела — ползти то левым, то правым боком вперед.
Некоторые виды змей не преследуют добычу, а сторожат ее, лежа неподвижно в засаде. Такие змеи малоподвижны, и тело их обычно толстое и короткое. Они неспособны на изящные змеевидные движения, и им приходится отказаться от этого способа, перейдя к прямолинейному или гусеничному типу передвижения. Особенно ярко он выражен у крупных и кургузых африканских гадюк (кассава, шумящая гадюка). Тело ползущей гадюки совсем не изгибается, и при взгляде сверху кажется, что она просто плывет по поверхности. Сбоку же хорошо видно, как по брюшной стороне пробегает серия сокращений и растяжений, движущая змею вперед. Зигзагообразный рисунок на боках туловища как будто оживает, углы его то уменьшаются, то увеличиваются, и создается впечатление, что гадюка «идет» на дюжине пар коротких ног.
В движении змей, особенно при последнем способе, важную роль играют расширенные брюшные щитки. Они могут плотно прилегать друг к другу, образуя гладкую поверхность, или сокращением брюшной мускулатуры их задний край опускается, и создается хорошая опора. Маневрируя брюшными щитками, змея может создавать сцепление или, наоборот, обеспечивать скольжение на разных участках тела. Значение брюшных щитков подтверждается тем, что морские змеи, живущие всю жизнь в водной среде, утратили их. Брюхо их покрыто такой же мелкой чешуей, как и спина. И вот, если такую змею вытащить на сушу, она извивается, но почти не может двигаться по твердому субстрату.
У роющих, плавающих и древесных змей возникают особые специфические приспособления к передвижению, о которых будет сказано при описании этих видов.
Пищей змеям служат самые разнообразные животные, от червей, моллюсков и насекомых до рыб, птиц, грызунов и мелких копытных. Все змеи животноядны, и подавляющее большинство охотится за живой добычей. Лишь отдельные виды проявляют иногда пристрастие к падали (персидская гадюка, водяной щитомордник). Все змеи заглатывают добычу целиком, не разрывая и не пережевывая ее.
Пищевой рацион зависит от величины змеи; крупные виды питаются соответственно более крупной добычей. Состав кормов сильно меняется с возрастом: молодые особи большинства змей питаются мелкими беспозвоночными, а взрослые обычно переходят на питание позвоночными животными. Только мелкие виды змей (слепозмейки, контии и др.) всю жизнь питаются насекомыми, червями и т. п.
Многие змеи ограничиваются определенными кормами, причем иногда специализация заходит так далеко, что вызывает резкие изменения в строении скелета зубной системы. Например, у африканской яичной змеи, питающейся только птичьими яйцами, число зубов уменьшилось и они стали мелкими и тупыми, а отростки позвонков, прободая пищевод, образуют острую «яйцевую пилу», служащую для разрезания скорлупы яйца.
Благодаря растяжимости рта и покровов тела змеи могут заглатывать добычу, которая в 2—3 раза толще их самих. Однако эти способности также имеют свои пределы, и даже 10-метровый удав или питон не может проглотить взрослую лошадь или корову, как об этом нередко сообщают «очевидцы» по возвращении из далеких странствий. Самые крупные животные, когда-либо проглоченные удавами, достигали размеров свиньи или косули.
Схваченную добычу змеи заглатывают живьем, если она невелика и не оказывает сильного сопротивления. Для крупной и сильной добычи применяются различные способы умерщвления, в первую очередь удушение кольцами тела. Этот прием используют удавы и большинство ужеобразных змей. Важно отметить, что при удушении удав вовсе не сокрушает ребра своей жертвы, как часто описывают. Он сдавливает жертву лишь настолько, чтобы парализовать ее дыхательные движения. Сломанное ребро в теле добычи было бы губительно для самой змеи, так как при глотании оно легко пропороло бы сильно растянутую кожу змеи. Поэтому жертва поступает в желудок не только целой, но и неповрежденной.
Особый и весьма эффективный способ умерщвления добычи выработали ядовитые змеи. Ядовитые виды имеются в семействе ужеподобных, но их ядовитые зубы расположены в глубине рта и достигают тела жертвы лишь при сильном захвате его пастью змеи. Поэтому такие виды вынуждены удерживать схваченную добычу. У морских змей, аспидов, гадюк и ямкоголовых ядовитые зубы расположены впереди, так что эти змеи, нанеся быстрый укус и введя в тело жертвы порцию яда, могут отпустить жертву и подождать, когда яд окажет свое гибельное действие.
Возникновение ядовитого аппарата, бесспорно, связано с важнейшей особенностью змей — заглатыванием крупной добычи целиком. Такая добыча должна быть предварительно обездвижена, и яд выполняет эту задачу самым совершенным способом. Кроме того, введение яда в тело жертвы в несколько раз ускоряет ее переваривание, поскольку яд изнутри разрушает ткани тела жертвы, подготавливая их к усвоению.
Размножение змей происходит либо откладыванием яиц, либо рождением живых детенышей. Питоны, многие ужеобразные и аспидовые яйцекладущи, а подавляющее большинство морских змей, гадюк и ямкоголовых яйцеживородящи. Под яйцеживорождением в отличие от истинного живорождения, свойственного млекопитающим, понимается рождение живых детенышей, которые в теле матери находились в яйцевых оболочках и не были связаны кровеносными сосудами с материнским организмом. Между яйцекладущими и яйцеживородящими видами существует плавный переход: одни откладывают яйца на первых стадиях развития, другие — с хорошо развитыми эмбрионами, третьи — с детенышами, уже готовыми к выходу из яйца, и наконец, четвертые рождают живых змеек, вышедших из яйца еще в теле матери. Бывает и так, что один и тот же вид в одних частях ареала откладывает яйца, а в других — приносит живое потомство.
Яйцеживорождение связано с необходимостью сохранять кладку внутри материнского организма в неблагоприятных условиях, когда отложенная кладка погибла бы. Именно поэтому яйцеживорождение наиболее характерно для морских змей, а также для обитателей высоких широт и горных областей, где температура почвы не достаточна для нормального развития яйца.
В яйцеводах змей недавними исследованиями обнаружено четыре отдела: воронка, белковая часть, яйцевая камера и матка. Белковый отдел яйцеводов змей по гистологической структуре сходен с аналогичным отделом яйцевода птиц, но заметно короче него. В яйцевой камере яйца находятся весьма длительный период. В это время яйцевая камера играет роль инкубатора — снабжает яйца влагой и обеспечивает газообмен зародыша. Таким образом, даже при откладывании яиц, а тем более при яйцеживорождении образуется физиологический контакт между родительским организмом и зародышем.
Яйца змей покрыты мягкой кожистой оболочкой. Змея закапывает их в листву, рыхлую почву или навоз, где есть подходящие для развития условия температуры и влажности. Большинство змей затем не проявляет о кладке никакой заботы. Некоторые виды, однако, сгребают из листвы или выкапывают «гнезда» и сторожат отложенные туда яйца (американская иловая змея, королевская кобра, горная куфия). У питонов наблюдается даже «насиживание» кладки. Самка обвивает кладку яиц, и температура ее тела повышается на 10—15° по сравнению с окружающей средой, что обеспечивает более быстрое развитие яиц.
Помимо яйцеживорождения, у некоторых видов змей обнаружены зачатки истинного живорождения (североамериканский подвязочный уж, великолепная денисония, обыкновенная гадюка, многие виды морских змей). Зародыш, находящийся в яйце, связан сетью тончайших кровеносных сосудов с родительским организмом и получает от него дополнительное питание. Такое образование можно назвать примитивной плацентой.
Змеиный яд вырабатывается височными слюнными железами и имеет вид желтоватой прозрачной жидкости. В высушенном состоянии он сохраняет отравляющие свойства десятки лет.
Яд змей представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойствами ферментов и ферментных ядов. В состав их входят протеолитические ферменты, разрушающие белки, ферменты протеазы и эстеразы, свертывающие кровь, и целый ряд других. По отравляющему действию змеиные яды разделяются на две группы.
Первую группу образуют яды аспидовых и морских змей. В их составе преобладают нейротоксические ферменты (кобротоксин и т. п.), которые действуют парализующе на нервную систему. Вторую группу образуют яды гадюковых и ямкоголовых змей, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Новейшие исследования показали, что в ядах второй группы содержится также небольшой процент нейротоксических ферментов и свежий яд оказывает действие также и на нервную систему. Однако при высушивании яд гадюковых теряет свою нейротоксичность, поскольку при этом разрушается гиалуронидаза — фермент, «проводящий» нейротоксины в организм жертвы. Поэтому сухой яд второй группы действует лишь гемотоксически, а свежий — комплексно. Он гемотоксичен и нейротоксичен, но вторая сторона воздействия затушевана резкими явлениями отравления кровеносной системы.
Соответственно ферментному составу картина отравления при укусах змей этих двух групп совершенно различна.
При укусе аспидовых и морских змей почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича и в особенности паралича дыхательного центра.
При укусе гадюковых и ямкоголовых змей преобладают местные поражения — отек и кровоизлияния в области укуса, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища. Кроме того, массовые внутренние кровоизлияния происходят во многих органах тела, в наибольшей степени в печени и почках. Таким образом, происходит сильнейшее нарушение кровеносной системы, сопровождающееся громадной внутренней кровопотерей и резким падением кровяного давления. Это вызывает резкую слабость, головокружение и в тяжелых случаях потерю сознания.
Опасность, которую представляют змеиные укусы для жизни людей, имеет определенное значение в странах тропических и экваториальных областей. В странах умеренного пояса эта опасность практически ничтожна. Ежегодно на земном шаре около 0,5 млн. человек подвергается укусам ядовитых змей и несколько тысяч из них погибает. Основная доля погибших приходится на Индию и другие страны Юго-Восточной Азии, в Южной Америке погибает 3—4 тыс. человек в год, в Африке около 800 человек, в Северной Америке до 15, в Европе далеко не ежегодно отмечаются единичные случаи. Процент смертности от укусов наиболее опасных змей раньше составлял 20—40, изредка — до 70, но с изобретением и широким распространением противозмеиных сывороток процент гибели резко снизился — до 1—3.
Чтобы показать сравнительную опасность ядовитых змей, известный американский герпетолог К. Поуп пишет: «В США автомобили убивают ежегодно более 300 000 человек, змеи же — около 160; на каждого человека, убитого змеей, приходится 200 человек, погибших в автомобильных катастрофах». Эти строки писались в 30-х годах, и можно с уверенностью сказать, что к настоящему времени число жертв от укусов змей в США уменьшилось, а число погибших в автомобильных катастрофах увеличилось.
В нашей стране отмечается не более 10—12 смертельных случаев в год, главным образом в Средней Азии. При этом трагический исход обычно наступает из-за укоренившихся вредных приемов первой помощи. В ближайшие годы широкая пропаганда новых методов лечения змеиных укусов позволит практически исключить смертельные исходы при укусах змей.
Приемы первой помощи, широко применяемые при укусах змей — перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя, — оказались при ближайшем изучении не только бесполезными, но и крайне вредными. Они резко ухудшают состояние укушенного и, как выяснилось, иногда именно эти способы «лечения» служат причиной гибели людей, а не сам укус.
Современная наука рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение шин на нее, лежачее положение пострадавшего, обильное теплое питье.
Наиболее действенным и эффективным средством лечения змеиных укусов является введение противозмеиной сыворотки. Это средство было открыто в конце прошлого века, и для изготовления таких сывороток в г. Сан-Пауло (Бразилия) в 1899 г. был основан институт Бутантан. Сейчас он представляет собой крупнейший центр по изучению ядовитых змей, по использованию змеиных ядов. Со всех концов Бразилии многие жители добровольно присылают сюда ежегодно около 12,5 тыс. змей (в основном каскавела и жарарака), от которых получают до 5—6 л яда в год (1—1,5 кг в сухом весе).
Взятие яда у змей производят один раз в 2—3 недели. От мелких змей получают по 20—40 мг яда (в сухом весе), а от крупных — по 500—900 мг за одно взятие. Традиционным способом «доения» змей является механический, путем массажа ядовитых желез. Однако наиболее эффективным признано взятие яда при помощи электротока («электродоение»). Для этого к слизистой оболочке рта прикасаются электродами с напряжением 5—8 в, что и вызывает быструю и полную отдачу яда.
Сыворотки приготавливаются из крови лошадей, иммунизированных возрастающими дозами змеиного яда. Эти сыворотки бывают двух сортов: моновалентные — против укуса определенного вида змей — и поливалентные — против укусов различных видов. Своевременное и правильное введение сыворотки быстро снимает симптомы отравления. Кроме того, при укусах гадюковых и ямкоголовых змей прекрасное воздействие оказывает переливание крови.
Яды змей издавна привлекали ученых как источник лекарственных средств, однако лишь в последние десятилетия в этом направлении достигнуты важные успехи. Так, из яда гюрзы и гадюки Рассела получают кровоостанавливающие препараты — лебетокс (в СССР) и стипвеи (в Англии). Из яда кобры выделен основной действующий компонент — кобротоксин, который оказывает обезболивающее и успокаивающее действие при спазмах сосудов сердца, бронхиальной астме, злокачественных опухолях. Кроме того, яды змей находят применение в диагностике заболеваний, в различных лабораторных исследованиях.
Поскольку яды стали применяться очень широко, потребность в них резко возросла. Для получения яда во многих странах мира созданы специальные змеепитомники. В нашей стране такие питомники имеются в Ташкенте, Фрунзе и Бадхызе. Однако эти питомники не удовлетворяют даже наполовину потребности фармацевтической промышленности в змеиных ядах. Поэтому необходимо расширение сети змеепитомников и увеличение ядопродуктивности змей в неволе. Этого можно добиться применением научно обоснованной, рациональной системы взятия яда, кормления и содержания змей.
