Esox cisalpinus Bianco & Delmastro, 2011

Esox cisalpinus Bianco & Delmastro, 2011
         Цизальпийская щука, Южная щука, Итальянская щука, Североитальянская щука (Rus),
         Southern pike, Nord Italian pike (Eng)
Синонимы:
Esox cisalpinus Bianco & Delmastro, 2011
Esox flaviae Lucentini, Puletti, Ricciolini, Gigliarelli, Fontaneto, Lanfaloni, Bilò, Natali & Panara, 2011

Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru

         Новый вид Esox cisalpinus научно описали в 2011 году независимо друг от друга две итальянские исследовательские группы. Описание Пьера Бьянко (Пьер Джорджио Бьянко — Pier Giorgio Bianco) и Джованни Дельмастро (Джованни Баттиста Дельмастро — Giovanni Battista Delmastro) было напечатано ранее, поэтому принято их название вида.  [Bianco, P. G. & Delmastro, G. B. (2011): Recenti novità tassonomiche riguardanti i pesci d'acqua dolce autoctoni in Italia e descrizione di una nuova specie di luccio. Researches on Wildlife Conservation (IGF publ.), 2 (suppl.): 1–13.]
         Тогда как альтернативное название Esox flaviae, опубликованное несколько позже Ливией Лучентини и др., считается младшим синонимом.  [Lucentini, L.; Puletti, M. E.; Ricciolini, C.; Gigliarelli, L.; Fontaneto, D.; et al. (December 2, 2011): Molecular and Phenotypic Evidence of a New Species of Genus Esox (Esocidae, Esociformes, Actinopterygii): The Southern Pike, Esox flaviae. 6(12): e25218.]
         Научно-исследовательская группа, в которую входили Ливия Лучентини (Livia Lucentini), Мария Елена Пулетти (Maria Elena Puletti), Клаудия Риччолини (Claudia Ricciolini), Лилия Джильярелли (Lilia Gigliarelli), Диего Фонтането (Diego Fontaneto), Луиза Ланфалони (Luisa Lanfaloni), Фабиана Било (Fabiana Bilò), Мауро Натали (Mauro Natali), и Фаусто Панара (Fausto Panara), проверяла гипотезу о том, что разные фенотипы щуки, географически изолированные в Европе, представляют собой два разных эволюционных объекта. Учёные проанализировав фенотипические и генетические различия (например, в окраске кожи) и отличия в меристических признаках (количество чешуек в боковой линии), сделали вывод, что итальянская южная щука отличается от северной щуки (Esox lucius Linnaeus, 1758).
         Позже в 2014 году, для выяснения таксономии щук, обитающих во Франции, доктор Филипп Кит (Philippe Keith) и его коллеги из Университета Клода-Бернара (University of Claude-Bernard) в Лионе и Национального музея естественной истории в Париже проанализировали морфологические и молекулярные данные образцов собранных в 19-м веке и недавние экземпляры щук из основных французских речных бассейнов. Данные выявили присутствие трёх различных видов: ожидаемой и широко распространённой северной щуки (Esox lucius Linnaeus, 1758), цизальпийской щуки (Esox cisalpinus Bianco & Delmastro, 2011, образцы 19 века из Женевского озера) и аквитанской щуки (Esox aquitanicus Denys, Dettai, Persat, Hautecoeur & Keith, 2014).
         Цизальпийская щука, Южная щука, Итальянская щука, Североитальянская щука (Esox cisalpinus) — вид пресноводных лучепёрых рыб из отряда щукообразные (Esociformes Bleeker, 1859) семейства щуковые (Esocidae Rafinesque, 1815), обитающая в водоёмах центральной и северной Италии, юго-восточной Франции и Швейцарии. Ранее традиционно считалась южноевропейским вариантом широко распространённой северной щуки (Esox lucius Linnaeus, 1758).
         Название рода Esox — это латинизированное галльское слово «esosk», которое Плиний Старший (лат. Plinius Maior, настоящее имя Гай Плиний Секунд, лат. Gaius Plinius Secundus, 22 — 79 года н. э.) — автор крупнейшего энциклопедического сочинения «Естественная история» (лат. Naturalis historia), применял для обозначения крупной рыбы из Рейна, возможно, первоначально относившееся к лососю, теперь применяемое к щукам. Видовой эпитет cisalpinus происходит от латинских слов cis- — «по эту сторону», «на этой стороне» и alpinus — «альпийский», имея в виду распространение этого вида по одну сторону (итальянских) Альп. Английское название «southern pike» — «южная щука» указывает на иное происхождение вида по отношению к северной щуке и более южный ареал обитания.
         Видовое название синонима flaviae происходит от женского имени Flavia (Флавия), имя первых женщин из династии Флавиев (69 — 96 года н. э.), в которую входил император Тит Флавий Веспасиан (и его мать, и его сестра были названы Флавиями). Именно им Плиний Старший (лат. Plinius Maior, настоящее имя Гай Плиний Секунд, лат. Gaius Plinius Secundus, 22 — 79 года н. э.) посвятил своё крупнейшее на латыни энциклопедическое сочинение «Naturalis Historia» — «Естественная история» (77 год н. э). Авторы описания Esox flaviae дали такое имя, чтобы подчеркнуть «латинское» происхождение вида.
         В северо-восточном регионе Италии Венето (Veneto) есть плейстоценовые палеолитические находки цизальпийской щуки возрастом около 30 000 лет назад (Cappato et al. , 2006) и, по крайней мере, во времена Римской империи находки в центральной Италии. Сальвиани (1554 г.) сообщал об этом виде для Тибра и субальпийских озёр.
         Южная щука имеет удлинённое, торпедообразное, (у молодых особей — стреловидное) тело, несколько сжатое с боков. Максимальная высота 1/5—1/6 стандартной длины. Спинной плавник сильно смещён назад, анальный плавник расположен под спинным плавником. Начало спинного плавника несколько впереди начала анального плавника. Грудные и брюшные плавники относительно небольшие, расположены низко на теле. Основание грудных плавников под жаберной крышкой. Брюшные плавники расположены далеко за грудными. Парные плавники округлые, веслообразные. Хвостовой плавник с 19 лучами выемчатый (слабораздвоенный). Жирового плавника нет. Спинной плавник: V—VI (чаще VI) / 13—15 (чаще 13). Анальный плавник: IV / 11—13 (13). Грудные плавники: I / 14—17. Брюшные плавники: I / 9—11. Хвостовой плавник: I/17/I. Чешуя мелкая, циклоидная (см. фото). Боковая линия в среднем положении. В боковой линии 92—107 чешуй, из них 41—54 (норма 46) чешуек с порами. Поднижнечелюстных пор, являющихся частью системы боковой линии, 4—4. Голова большая, с сильно вытянутым, заострённым и слегка сплющенным рылом, в целом похожим на клюв утки. Длина головы примерно в 3,5 раза меньше стандартной длины. Рот большой, широкий, нижняя челюсть выдаётся вперед. Задний край ротового отверстия доходит примерно до вертикальной линии, проходящей через середину глаза. Зубы, крепкие и острые, имеются на верхней челюсти, нижней челюсти, сошнике, нёбе и языке. Жаберной крышки (operculum) и предкрышка (preoperculum) в значительной степени покрыты мелкой чешуёй. Зубчатые жабры расположены в несколько неправильных рядов вдоль внутреннего края жаберных дуг. Число хромосом: 2n = 50.
         Меристические данные по 18 экз. LS 120—350 мм с севера Италии. Диапазон морфометрических соотношений выражен в % от LS, округлён до ближайшей единицы. LS — длина тела по Смитту — это расстояние от вершины рыла до конца средних лучей хвостового плавника (развилка хвостового плавника). В скобках значения, относящиеся к голотипу: максимальная высота тела 16—18 (17); минимальная высота, 7—8 (8); высота головы 13—16 (15); длина головы 31—36 (32); предглазничное расстояние 12—14 (13); диаметр глаза, 4—6 (6); межорбитальное расстояние, 7—8 (8); длина хвостового стебля 11—13 (13); высота спинного плавника 18—21 (19); высота анального плавника 17—21 (20); длина грудного плавника 12—14 (14); длина брюшного плавника 12—14 (14); расстояние между грудными и брюшными плавниками 25—31 (27); расстояние между брюшными плавниками и началом анального плавника 22—24 (22). Данные меристического подсчёта: чешуи боковой линии 92—107 (98), прободенных чешуек боковой линии 41—54 (46); неразделённых лучей спинного плавника 5—6 (6), разветвлённых лучей спинного плавника 13—15 (13); неразделённых лучей анального плавника 4 (4); разделённых лучей анального плавника, 11—13 (13). Бранхиостегальных лучей 13—14 (13); поднижнечелюстных пор 4—4, 3—5, 5—5, чаще всего 4—4 (4—4); пор дистального конца жаберной крышки 7 (7).
         Окраска тела южной щуки очень изменчива по цвету в зависимости от среды обитания, времени года и возраста экземпляров. Обычно зеленоватые, коричневые или серые, более тёмные цвета на спине, постепенно бледнеют по бокам, пока не переходят в чисто белое брюхо. На боках тёмные косые полосы в количестве от 16 до 18. Они очень заметны у молодых (см. фото), у взрослых они имеют тенденцию соединяться и сливаться вдоль срединной линии тела, создавая мраморный эффект, распространяющийся также на голову. Грудные плавники беловатые, слегка испещрённые полосками и мелкими продолговатыми пятнами. Анальный плавник беловатый, с несколькими продолговатыми тёмными пятнами. Спинной и хвостовой плавники с явными овальными пятнами, иногда длиной равной диаметру глаза, что особенно заметно в спинном плавнике. Брюшина чисто белая. Очень заметная тёмная вертикальная полоса над и под глазом. Половой диморфизм не выражен. Между полами есть различия в размерах, самки крупнее самцов в том же возрасте.
         Цизальпийская щука — крупная рыба, максимальная длина самцов около 90 см, а самки достигают 150 см и веса 27 кг. Средняя продолжительность жизни составляет 20—30 лет, но у экземпляров, выращенных в аквариумах, отмечен более старший возраст. По данным FishBase: максимальная зарегистрированная длина — 103 см, максимальный заявленный возраст — 13 лет. Наибольший зафиксированный вес (мировой рекорд) — 10,40 кг (22 фунта 0 унций).
         Распространение (карта): водоёмы центральной и северной Италии, юго-восточной Франции и Швейцарии, а также может встречаться на западных Балканах, на северо-восточном побережье Адриатического моря и в других европейских водоемах Средиземноморья. Автохтонный (местный) вид как района Падано — Венето (Padano — Veneto), так и региона Тоскана — Лацио (Toscana — Lazio).
         Южная щука предпочитает жить в стоячих или умеренно проточных водах, с песчаным или илистым дном и богатой растительностью. Она старается избегать чрезмерно мутной воды. Встречается в реках, озёрах, больших прудах, каналах. Населяет различные биотопы. Любит закоряженные места или участки с обрывистыми берегами. Также обитает в солоноватых водах, процент солёности которых не превышает примерно 7—10 ‰. Обладает одиночным, осёдлым и территориальным характером, совершает короткие путешествия только в период размножения, чтобы добраться до мест, пригодных для размножения.
         Мальки питаются зоопланктоном, макро- и микробеспозвоночными, но склонность к ихтиофагии проявляется очень рано. При длине 4—5 см они начинают питаться другими мальками, в том числе и своего вида. Взрослые особи питаются в основном рыбой, более крупные экземпляры также охотятся на земноводных, водных рептилий, мелких млекопитающих и птиц.
         Нерест обычно происходит с февраля по май на мелководье, богатом подводной и полупогруженной растительностью. Икринки клейкие, янтарно-жёлтые, диаметром около 2,5—3 мм, откладываются в количестве от 15 000 до 20 000 на каждый килограмм веса самки. После оплодотворения они прикрепляются к водным растениям. Эмбриональное развитие занимает от 13 до 15 дней, в зависимости от температуры воды. При рождении личинки длиной около 9 мм прикрепляются к растениям благодаря особой адгезивной железе на голове и остаются прикрепленными до тех пор, пока желточный мешок не рассосётся. Мальки очень прожорливы, они активно охотятся на других мелких рыб, не исключая более мелких представителей своего вида. Рост быстрый, тесно связанный с относительной доступностью пищи. При совместном проживании двух видов итальянская щука способна скрещиваться с северной щукой.
         Минимальное время удвоения популяции, низкое: 4,5—14 лет (K = 0,12—0,23; tm = 1—4; tmax = 30; рождаемость = 2000—600000). Самцы достигают половой зрелости в 2—3 года, а самки в 3—4 года. Разная скорость роста в зависимости от трофических условий. Обычно особи имеют общую длину 15—20 см и вес около 40—80 г в первый год, 35—45 см и 350—800 г в третий, 50—60 см и 1—2 кг в пятый год, 65—75 см и 2,5—4 кг до восьмого года. Соотношение между длиной тела (LS, в см) и массой (W, в г) цизальпийской щуки (Alessio, 1975):
         W = 0,0008 * LS^3,59
         Южная щука подвержена заболеваниям бактериального и вирусного происхождения (эпидемии рабдовирусов), является хозяином и переносчиком различных видов паразитов, таких как двуустки и ленточные черви, ракообразные и простейшие. Взрослые особи, превышающие определённый размер, имеют мало естественных врагов, мальки, неполовозрелые и молодые особи могут стать добычей других ихтиофагов, в том числе представителей своего вида, а также водоплавающих птиц (см. фото).
         Цизальпийская щука — вид, представляющий коммерческий интерес. Её мясо хорошее на вкус, белое и твёрдое, хотя и относительно костлявое. В северной Италии южная щука регулярно встречается на рынках прибрежных стран предальпийских озёр, где продаётся живой или свеже-охлаждённой. Эта щука очень популярна во многих местах отдыха по берегам озёр в центральной Италии. На озере Лаго-Тразимено (итал. Lago Trasimeno) её готовят в духовке, филе, варят или используют для супов и приправ к первым блюдам. В рыбоводстве этот вид представляет значительный коммерческий интерес для получения материала для воспроизводства популяций. Южная щука представляет интерес для спортивной рыбалки, которая осуществляется на живую или искусственную приманку (спиннинг). Интерес к профессиональному рыболовству меньше, ограничивается местными рынками, лов производят жаберными и траловыми сетями.
         Вид находится в состоянии упадка на большей части своего ареала. Помимо промыслового пресса, это снижение должно быть связано с многочисленными интродукциями для промысловых целей экземпляров Esox lucius и других хищных чужеродных видов (например, Silurus glanis), с мелиоративными работами на заболоченных территориях, углублением русел, бетонированием берегов, а также с уничтожением затопленной и полузатопленной растительности на пригодных для размножения участках. Кроме того, городское, сельскохозяйственное и промышленное загрязнение также способствует сокращению численности этого вида. Достоверность и статус вида ещё не оценивались МСОП (Международным союзом охраны природы и природных ресурсов).