(Esocidae Rafinesque, 1815) Семейство Эсоциды, Щуковые, Family Esocidae Rafinesque, 1815    (Pikes)    1 род    7 видов


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Семейство Esocidae впервые описал в 1815 году американский учёный Константэн Рафинеск (Константэн Самюэль (Константайн Сэмюел) Рафинеск (Рафинеск-Шмальц) — Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz, 1783 — 1840, американский натуралист, зоолог и ботаник, работал во многих других областях науки, в том числе в малакологии, метеорологии, антропологии, геологии, лингвистике, он был в основном самоучкой, никогда не посещал университет, в 1808 году избран членом Американской академии искусств и наук (American Academy of Arts and Sciences), совершил множество научных экспедиций по Северной Америке, в 1819 году стал профессором ботаники в Университете Трансильвании (Transylvania University) в Лексингтоне (Lexington), затем профессором естественной истории в Институте Франклина (The Franklin Institute) в Филадельфии, открыл и описал (по его собственным словам) не менее 250 видов растений и животных, а также несколько высших таксонов и 65 новых видов рыб, в его честь названо 2 вида рыб).
         Эсоциды, Щуковые (Esocidae) — монотипичное семейство хищных пресноводных лучепёрых рыб из отряда щукообразные (Esociformes Bleeker, 1859), имеющих циркумполярное распространение в холодных водоёмах Евразии и Северной Америки. Типовой вид — Esox lucius Linnaeus, 1758. В водах России обитают 2 вида (см. Рыбы России).
         До 2016 года семейство считалось монотипическим, с единственным родом щук — Esox Linnaeus, 1758 (7 видов). После ревизии отряда два рода перенесены из семейства умбровых в семейство щуковых: род Novumbra Schultz, 1929 — Новумбры (1 вид) и род Dallia Bean, 1880 — Даллии (3 вида).  [Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 251. — 752 p.]
         Название семейства Esocidae образовано от имени типового рода Esox Linnaeus, 1758, название которого происходит от латинизированного галльского слова «esosk», которое Плиний Старший (лат. Plinius Maior, настоящее имя Гай Плиний Секунд, лат. Gaius Plinius Secundus, 22 — 79 года н. э.) — автор крупнейшего энциклопедического сочинения «Естественная история» (лат. Naturalis historia), применял для обозначения крупной рыбы из Рейна, возможно, первоначально относившееся к лососю, теперь применяемое к щукам. Английское название «pikes» — «щуки» произошло из-за сходства формы головы рыб с древковым оружием, известным как «pike» — «пика» (от среднеанглийского слова «pointed» — «заострённый»). Название «pike» — «щука» первоначально относилось конкретно к взрослой рыбе, а уменьшительная форма «pickerel» — «щучка», «щурёнок» (сейчас используется для обозначения некоторых более мелких видов щук, например, Esox americanus и Esox niger) относится к молоди.
         Найденные окаменелости (fossils) самых ранних представителей семейства Esocidae — † Esocidae indet. (видовую принадлежность определить не удалось) были датированы меловым периодом (средний кампан 83,5—70,6 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: формация реки Джудит (Judith River Formation), провинция Саскачеван (Saskatchewan), Канада (49,1° с.ш., 109,5° з.д.; палеокоординаты 56,1° с.ш., 74,9° з.д.). Окружающая среда — земная; литифицированная литология не сообщается.  [J. E. Storer. 1993. Additions to the mammalian paleofauna of Saskatchewan. Modern Geology 18(4):475-487]
         К меловому периоду (поздний/верхний кампан) относятся окаменелости представителя рода Esox — † Esox monasteriensis von der Marck, 1863, обнаруженные в формации Баумберге (Baumberge Formation), Германия. Более подробную информацию об этом виде и более поздних палеонтологических находках щук смотрите в описании рода Esox Linnaeus, 1758.
         Вопреки представлениям о том, что в пресных водах мелового периода было мало костистых рыб, в реках Северной Америки этого времени было несколько таксонов Esocoidei (щуки и родственники). Зубные и нёбные кости от кампанского до маастрихтского возраста имеют С-образные основания зубов и другие отличительные особенности формы и отверстий (см. фото). Позднемеловые находки Esocidae из Северной Америки, отнесённые к разным родам (по крайней мере, три различных вида), включают † Estesesox Wilson, Brinkman & Neuman 1992 и † Oldmanesox Wilson, Brinkman & Neuman 1992, причем последний род более тесно связан с Esox, чем первый (Wilson et al. 1992). Эти древние, разнообразные и, по-видимому, примитивные экземпляры показывают, что щуки распространялись, когда Евразия и Северная Америка ещё были соединены.
         Окаменелости рода † Estesesox — Эстесэсокс были описаны в формациях Lance, Hell Creek, Oldman, Foremost и Milk River (84,9—66,0 млн лет назад). Первое зарегистрированное появление 85,8 — 83,5 млн лет назад. Последнее зарегистрированное появление 70,6 — 66,0 млн лет назад.  [J. Peng, A. P. Russell, and D. B. Brinkman. 2001. Vertebrate microsite assemblages (exclusive of mammals) from the Foremost and Oldman Formations of the Judith River Group (Campanian) of southeastern Alberta: an illustrated guide. Provincial Museum of Alberta, Natural History Occasional Paper 25:1-54]
         Наличие С-образных оснований зубов на челюстной кости, нёбе и сошнике является производной чертой Esox, связанной с развитием механизма, позволяющего загибать зубы назад при закрытом рте. Кроме того, челюстная кость похожа на виды Esox и отличается от более базальных эсоцид позднего мела, таких как Estesesox. (Уилсон и др., 1992; Brinkman et al.), широким медиальным выступом, одним рядом крупных зубов и редуцированным симфизом. Наличие верхнечелюстного отростка на нёбе было признано Grande et al. признаком, по которому современные виды Esox отличаются от более базальных эсоцид.
         † Estesesox foxi Wilson et al. 1992, Формация Милк-Ривер (Milk River Formation), Канада, 84,9—70,6 млн лет назад (от сантона до кампана). Типовой образец: UCMP 53709, зуб (неполная челюстная кость, см. фото).
         Окаменелости † Oldmanesox — Олдманэсокс были описаны в формации Oldman(70,6—66,0 млн лет назад). Первое зарегистрированное появление 83,5 — 70,6 млн лет назад.  [M. V. H. Wilson, D. B. Brinkman, and A. G. Neuman. 1992. Cretaceous Esocoidei (Teleostei): early radiation of the pikes in North American fresh waters. Journal of Paleontology 66(5):839-846]
         † Oldmanesox canadensis Wilson et al. 1992, Формация Олдман (Oldman Formation), провинция Альберта, Канада, 77,5—76,5 млн лет назад (от кампана до маастрихта). Типовой образец: ТМП 86.23.51, зуб (фрагмент передней части челюстной кости, см. фото).
         Присутствуют два различных вида зубных (челюстных) дуг Estesesox (см. фото). Один (А) соответствует типовому виду, Estesesox foxi, по наличию спереди трёх-четырёх рядов зубов и относительно мелких зубов (Wilson et al., 1992). Второй вид Estesesox (B) имеет зубную кость с меньшим количеством рядов зубов спереди и более крупными зубами. По наличию более крупных зубов сходен с Oldmanesox (С), но отличается от этого рода из формации Хелл-Крик отсутствием явных промежутков для сменных зубов, а также большим латеральным отверстием тройничного отверстия, расположенным чуть ниже зубного ряда. На основании этих различий, особенно размера и положения латерального отверстия тройничного отверстия, эта челюстная кость отнесена к Estesesox sp. (см. фото). У Estesesox (A—B) передняя часть зубной кости несет от трёх до четырёх рядов зубов, тогда как у Oldmanesox присутствуют только один или два ряда. Кроме того, боковое отверстие канала для тройничного нерва, названное Wilson et al. (1992) латеральным тройничным отверстием, большое, расположено сразу под основаниями зубов и ориентировано латерально, тогда как у Oldmanesox это маленькое отверстие.
         Oldmanesox sp. (С) отличается от Estesesox и похож на Oldmanesox canadensis тем, что зубы крупнее, а замещающие ямки присутствуют между группами от одного до трёх зубов. Кроме того, отверстие тройничного нерва меньше по сравнению с Эстесесоксом. Oldmanesox sp. отличается от Oldmanesox canadensis наличием одного ряда зубов спереди. У экземпляра Oldmanesox из группы Джудит Ривер, описанного Wilson et al. (1992), спереди имеются два ряда зубов. Oldmanesox sp. похож на Esox тем, что полка медиальнее зубного ряда широкая.
         Щуковые рыбы имеют удлинённое тело, несколько сжатое с боков, покрытое мелкой циклоидной чешуей, более 100 в боковой линии. Голова сверху голая или покрыта чешуёй, щёки и кости жаберной крышки частью покрыты чешуёй. Спинной плавник с 10—17 ветвистыми лучами, отнесён далеко назад, расположен над анальным. Анальный с 10—16 ветвистыми лучами. Грудные плавники с I 11—16 лучами (не более 17 лучей), сидят очень низко. Брюшные плавники на середине тела, с I—II 7—12 лучами (не менее 8 лучей). Хвостовой плавник выемчатый, двухлопастной, с 19 развитыми лучами. Жирового плавника нет. Большая голова с сильно вытянутым и сплющенным рылом. Рот очень большой, занимающий половину головы. Нижняя челюсть выдается вперед, сочленяется с черепом позади заднего края глаза. Praemaxillaria не соприкасаются. Миодом, базисфеноид, postcleithrum, эктоптеригоид, носовая косточка имеются. Нет inframandibula. Обонятельный нерв проходит через глазницу. Зубы на межчелюстных, сошнике, нёбных, на нижней челюсти и на языке. Зубы сильные, на нижней челюсти разной величины. Нет зубов на maxillaria. Верхнечелюстная кость с придаточной косточкой. Жаберные перепонки не сращены между собой и свободны от межжаберного промежутка. Жаберные тычинки бугорковидные. Лучей жаберной перепонки 11—20. Боковая линия у молодых отсутствует или неполная, у взрослых полная. Желудок без слепого мешка и без пилорических придатков. Открытопузырные. Позвонки не удлинены, у нынеживущих 56—65.
         Окраска щук очень изменчива по цвету в зависимости от среды обитания, времени года и возраста экземпляров. Спина обычно зеленоватая, серо-зелёная или коричневатая. Бока более светлые покрыты крупными пятнами бурого, оливкового или черноватого цвета, иногда располагающихся более или менее правильными полосами, что обеспечивает маскировку среди подводных водорослей. Узоры каждой отдельной щуки уникальны, как отпечатки пальцев. Брюшко от беловатого цвета до желтоватого. Спинной, анальный и хвостовой плавники желтовато-серые с примесью буро-красного, имеют неравномерно раскиданные тёмные пятна. Сеголетки у берегов с обильной растительностью обычно светло-зелёные («травянки»). Самцы ярче, стройнее и мельче самок. Максимальная зарегистрированная длина (Esox masquinongy): 183,0 см. Наибольший вес (опубликованные данные): 31,8 кг. Максимальный заявленный возраст 30 лет (по данным FishBase).
         Распространение (карта): северное полушарие, холодные районы Евразии и Северной Америки. Наши воды населяет обыкновенная щука — Esox lucius, распространенная почти во всей Европе, в Сибири, бассейне Аральского моря, и заменяющая её в бассейне Амура и на Сахалине амурская щука — Esox reicherti (см. Рыбы России). Обитают Щуковые в пресных или слегка солоноватых водах с богатой растительностью. Населяют озёра и медленно текущие реки. Обычно держатся в зарослях подводной растительности, среди которой из-за своей окраски плохо заметны. Быстрого течения избегают.
         Пища взрослой щуки в основной массе состоит из рыбы (в т. ч. своего вида), и в первую очередь из карповых. У щуки реки Волга в пище указываются карповые, гольцы и молодь щук. В Аральском море щука питается, главным образом, воблой, красноперкой, чехонью. В Печоре в её пище существенную роль играют гольцы, гольяны, минога. В озёрах Северной Америки, кроме карповых, из рыб отмечены американские окуни (Centrarchidae). Кроме рыб, в пище взрослой щуки существенную роль играют насекомые, попадаются амфибии, рептилии, птицы и мелкие млекопитающие, в частности, землеройки. У взрослых американских щук (Esox americanus и Esox niger) рыбы составляют в среднем 72%, преобладают карповые (около 30%), на втором месте стоят окуневые (5—8%), остальные группы составляют ничтожный процент.
         Щуковые, являясь типичными хищниками (полузасадчиками — полуугонщиками), выработали ряд приспособлений, призванных обеспечить максимальный успех их охоты. Это, прежде всего, огромный рот, вооружённый мощными зубами, расположенными как на самих челюстях, так и на сошнике и языке. Жаберные тычинки крупные, служат в первую очередь для защиты жаберных лепестков от повреждения пищей. Основными сенсорными системами во время охоты щук являются боковая линия и зрение, причём зрение обеспечивает «точное наведение» на жертву, но не является ведущим органом — лишённые глаз щуки способны успешно совершать броски и хватать жертву.
         Хищничать щуки начинают уже при достижении длины 4—5 см, когда являющийся до этого основным кормовым объектом планктон уже не может обеспечивать потребности растущего организма. Интересно, что в течение всей жизни щук с увеличением размеров особи происходит и увеличение размеров предпочитаемых кормовых объектов, поэтому крупные щуки в первую очередь будут хватать крупную добычу. Мальки же питаются молодью в основном карповых рыб.
         Интересным эволюционным приспособлением, позволяющем щукам быть обеспеченными подходящей пищей на всех этапах развития, является наиболее ранний их нерест среди всех наших рыб (кроме налима). Нерест происходит сразу после схода льда при первом прогреве воды до температуры 3—5° С и предшествует нересту карповых рыб — таким образом, к моменту перехода мальков щуки на хищничество в водоёме появляться молодые рыбы подходящего размера. Карповые в свою очередь выработали свой «ответ» на данную ситуацию — порционный нерест, позволяющий вывести часть молоди из-под прессинга подрастающих мальков щуки. Считается, что крупные старые щуки могут переходить с хищничества на питание падалью (трупами рыб и прочими органическими остатками), однако достоверно говорить об этом нельзя — анализ спектра питания старших возрастных групп не выявил каких-либо существенных отличий от такового у более молодых рыб.
         Половозрелыми становятся на 2—4-м году жизни. Самцы созревают раньше самок. Все виды легко скрещиваются между собой в условиях неволи. Нерест сезонный при температуре воды 3—8 °С. Половое соотношение в период размножения: на 1 самку приходится 3—5 самцов. Нерест ранней весной и в начале лета у берегов на небольшой (0,4—1 м) глубине. Плодовитость составляет от 17 до 300 тыс. слабоклейких икринок диаметром около 3 мм. Икру откладывают на прибрежные растения, к которым она приклеивается, а через 2—3 суток падает на дно и там развивается. Инкубационный период длится 8—14 дней. Молодь щук первое время после рассасывания желточного мешка питается планктоном. Рост щуки на 1-м году жизни в значительной мере зависит от обилия пищи.
         Щуковые — ценный объект интенсивного промысла и спортивного рыболовства (см. Список статей), поэтому в некоторых водоёмах её разведение является экономически выгодным.


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Щуковые (Esocidae)
         Форма тела стреловидная, это наиболее хорошо «обеспечивает» представителям семейства образ жизни хищника засадного типа. Голова очень большая уплощённая, с огромной пастью и мощными зубами на челюстях. Чешуя мелкая, прочно сидящая. Известен один род с пятью видами, из которых два широко распространены в водах нашей страны.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Семейство Щуковые (Esocidae)
         В фауне СССР семейство представлено 2 видами (всего в мире известно пять видов) стреловидных хищников. Их отличает большая голова с сильно вытянутым и сплющенным рылом, зубастый рот (включая нёбо, язык и сошник), 1—2 колючих и 7—12 мягких лучей в брюшных плавниках, не сращенные между собой жаберные перепонки, мелкая чешуя (не менее 100 в боковой линии) и выемчатый двухлопастной хвост. Все они легко скрещиваются между собой в условиях неволи. Созревают в 2—4 года. Самцы ярче, стройнее и мельче самок. Нерест сезонный при температуре воды 3—8 °С. Половое соотношение в период размножения: на 1 самку приходится 3—5 самцов. Плодовитость составляет от 17 до 215 тыс. слабоклейких (чаще донных) икринок диаметром около 3 мм. Инкубационный период длится 8—14 дней. Рыбы — хищники, склонны к каннибализму. Прыгуны, поэтому аквариум плотно закрывают покровным стеклом. Условия содержания: мягкая и жесткая, кислая (рН 4,75) и щелочная вода, высокая (до 30°С) температура. В аквариумах живут 10—15 лет.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Щуковые (Esocidae)
         Щуковые отличаются большой головой с сильно вытянутым и сплющенным рылом. Зубы сидят на многих костях ротовой полости: на межчелюстных, сошнике, нёбных, на нижней челюсти и языке. Жаберные перепонки не сращены между собой и свободны от межжаберного промежутка. Чешуя мелкая, не менее 100 в боковой линии. В этом семействе только один род Щуки (Esox) с 5 видами.
         Обыкновенная щука, амурская щука, маскинонг населяют водоемы с разным гидрологическим режимом, но предпочитают озера, озероподобные расширения и заливы рек. Эти виды переходят на хищное питание в первый год жизни, при длине около 5 см, отличаются быстрым темпом роста, достигают значительных размеров — 80 см и более. Промысловое значение имеют виды, достигающие длины более 60—70 см. Наиболее обычным объектом промысла и спортивного рыболовства является обыкновенная щука.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

XVI. Сем. ESOCIDAE — ЩУКОВЫЕ
         Берг, Изв. Пермск. биолог. инст., X, 1936 : 385. — Берг, Система рыб, 1940 : 242. — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1948 : 457.
         Тело удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Голова большая, с очень сильно вытянутым и сплющенным рылом. Рот большой, занимает около половины головы; нижняя челюсть выдается вперед. Сильные зубы на praemaxillaria, нижних челюстях, сошнике, нёбных и языке; нет зубов на maxillaria. Жаберные тычинки бугорковидны. Жаберных лучей 11—20. Спинной плавник расположен в задней части тела над анальным; жирового плавника нет. Брюшные плавники сидят примерно на середине расстояния между Р и А и содержат не менее 8 лучей; в грудных плавниках не более 17 лучей. Боковая линия у взрослых полная. Открытопузырные. Пилорических придатков нет. Обонятельный нерв проходит через глазницу (подробнее см. у Берга, 1948).
         Один род.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

Семейство ESOCIDAE. — Щуковые
         Тело удлиненное; голова большая с очень сильно вытянутым и сплющенным рылом. Рот очень большой, занимающий половину головы; нижняя челюсть выдается вперед, сочленяется с черепом позади заднего края глаза. Зубы на межчелюстных, сошнике, нёбных, на нижней челюсти и на языке. Зубы сильные, на нижней челюсти разной величины. Верхнечелюстная кость с придаточной косточкой. Жаберные перепонки не сращены между собой и свободны от межжаберного промежутка. Жаберные тычинки бугорковидные. Грудные плавники с I 11—16 лучами, сидят очень низко. Брюшные плавники за грудными, с I—II 7—12 лучами. Желудок без слепого мешка и без пилорических придатков. Лучей жаберной перепонки 11—20. Голова сверху голая или покрыта чешуей; щеки и кости жаберной крышки частью покрыты чешуей. Спинной, плавник далеко назади, над анальным, с 10—17 ветвистыми лучами. Анальный с 10—16 ветвистыми лучами. Хвостовой выемчатый, с 19 развитыми лучами. Чешуя мелкая, более 100 в боковой линии (105—156); боковая линия у молодых отсутствует или неполная, у взрослых полная. Praemaxillaria не соприкасаются. Позвонки не удлинены, у нынеживущих 56—65. Миодом, базисфеноид, postcleithrum, эктоптеригоид, носовая косточка имеются. Нет inframandibula. Обонятельный нерв проходит через глазницу.
         Один род.