(Esociformes Bleeker, 1859) Отряд Эсоциформес, Щукообразные, Order Esociformes Bleeker, 1859    (Pikes, Mudminnows)    2 семейства

   Синонимы:
Esocae
Esocoidei Bleeker, 1859
Haplomi
Umbriformes Günther, 1866



Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Отряд Esociformes впервые описал в 1859 году голландский учёный Питер Блекер (Питер Блекер — нидерл. Pieter Bleeker, 1819 — 1878, голландский медик, ихтиолог и герпетолог, был офицером медицинской службы в Голландской Ост-Индской армии с 1842 по 1860 год и находился в Индонезии, где собрал около 12 тысяч образцов рыб, которые сейчас находятся в коллекции Музея естественной истории (Natural History Museum) в Лейдене (Leiden), был с 1855 года корреспондентом, а затем с 1862 года членом Королевской нидерландской академии искусств и наук (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences), вёл научную переписку с Огюстом Дюмерилем из Парижа, в 1856 году был избран корреспондентом Национального музея естественных наук (National Museum of Natural History) в Париже, был президентом Королевского нидерландского института исследований Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна (Royal Netherlands Institute of Southeast Asian and Caribbean Studies), опубликовал более 500 статей по ихтиологии, но более знаменит своим главным трудом о рыбах Индонезии — Atlas Ichthyologique des Indes Orientales Néêrlandaises, вышедшим в 36 томах между 1862 и 1878 годами с более чем 1500 иллюстрациями, описал 511 новых родов, 1925 новых видов рыб и 14 видов рептилий).
         Эсоциформес, Щукообразные (Esociformes) — отряд пресноводных лучепёрых рыб, обитающих в водах северной Евразии и Северной Америки. Типовой вид — Esox lucius Linnaeus, 1758. В водах России обитают 6 видов (см. Рыбы России). Этот отряд близко связан с отрядом лососеобразных — Salmoniformes Bleeker, 1859, вместе они входят в надотряд протакантоптеригий (Protacanthopterygii).
         Название отряда Esociformes образовано от имени типового рода Esox Linnaeus, 1758, название которого происходит от латинизированного галльского слова «esosk», которое Плиний Старший (лат. Plinius Maior, настоящее имя Гай Плиний Секунд, лат. Gaius Plinius Secundus, 22 — 79 года н. э.) — автор крупнейшего энциклопедического сочинения «Естественная история» (лат. Naturalis historia), применял для обозначения крупной рыбы из Рейна, возможно, первоначально относившееся к лососю, теперь применяемое к щукам. Окончание названия отряда «–formes» происходит из латинского языка и означает «похожей формы».
         Время появления ранних щукообразных рыб было датировано поздним меловым периодом до того, как континенты Северной Америки и Евразии разделились (Wilson et al., 1992). На это указывает современное распространение щукообразных, уже в третичное время эта группа была в значительной части пресноводной. Характерный прерывистый ареал представителей семейства Umbridae, населяющих бассейн Дуная, с одной стороны (Umbra krameri), и воды Северной Америки — с другой (Novumbra hubbsi и Umbra limi), указывает на принадлежность этих рыб к древней верхнетретичной пресноводной ихтиофауне. Наибольшее число видов и родов современных щукообразных населяет воды Северной Америки. Отсюда можно было бы предположить, что щукообразные возникли в Северной Америке и отсюда расселились в Евразию. Но в противоречии этому стоит нахождение большого количества остатков щук в третичных отложениях Европы (Esox papyraceus Troschel, 1854, Esox waltschanus von Meyer, 1848 и др.). Поэтому следует признать, что центр возникновения щукообразных пока остается неясным.
         Многие учёные уверены, что щукообразные ответвились от ранних представителей отряда сельдеобразных — Clupeiformes Goodrich, 1909, возможно, как предполагал Л.С. Берг, от рыб, близких к корюшковым, но в дальнейшем эта группа очень сильно уклонилась от основного ствола сельдеобразных и дала начало ряду групп, в частности карпозубым — Cyprinodontiformes Berg, 1940, с которыми щукообразных сближает ряд общих черт в эмбриональном развитии.
         Внутри отряда филогенез шёл следующим образом. Возникла эта группа, видимо, в конце мела в пресных водах. Причем очень скоро наметилась дивергенция в двух направлениях от рыб типа † Palaeoesox Voigt 1934, но с более примитивным строением плечевого пояса (прободенная пластинка — lamina perforata и воронья кость — сoracoideum не окостеневают). В одну сторону отделились Умбры — Umbra Kramer, 1777, которые довольно сильно уклонились от остальных щукообразных, в другую сторону ответвились остальные щукообразные (см. рисунок).
         В пределах ряда † Palaeoesocidae Berg 1940 — Esocidae Rafinesque, 1815 историческое развитие шло в сторону большого приспособления к хищному образу жизни. Это морфологически выразилось в увеличении рта и перемещении места причленения нижней челюсти к черепу назад, в удлинении тела, увеличении числа позвонков и смещении назад спинного плавника. Число позвонков у щук изменяется следующим образом: эоценовый — † Palaeoesox — 33—34, олигоценовый — † Esox papyraceus Troschel, 1854 — 48, † Esox waltschanus von Meyer, 1848 — из нижнего миоцена — 50—51, † Esox robustus Winkler, 1861 — 52, Esox lepidotus Agassiz, 1844 — из верхнего миоцена — 60, современный — Esox lucius Linnaeus, 1758 — 57—65.
         В летописи окаменелостей род Esox появляется с палеоцена (Esox tiemani Wilson, 1984), но происхождение отряда Esociformes можно проследить ещё до мелового периода, в родах † Estesesox и † Oldmanesox (Wilson et al., 1992; Newbrey et al., 2008: 333). Более подробную информацию об этом виде и более поздних палеонтологических находках щук смотрите в описании рода Esox Linnaeus, 1758. В эоцене Esox получил более широкое распространение, поэтому его можно встретить в Северной Америке (Esox kronneri Grande, 1999; нижний эоцен) и в Китае (Esox longkouensis Chang, Zhou, 2002; палеоцен/нижний эоцен). В олигоцене, а затем в миоцене и плиоцене Esox представлен большим числом видов, но остается по-прежнему ограниченным только в Северном полушарии (Ковальчук и др. , 2017). Это предпочтение северных районов связано с положительной корреляцией низких температур и высоких широт с продолжительностью жизни этих рыб (Newbrey et al., 2008).
         В отличие от Esox, другие существующие роды щукообразных плохо представлены в летописи окаменелостей. † Novumbra oregonensis из отложений среднего олигоцена (около 31,1 млн лет назад) формации Джон Дэй (John Day Formation) в Орегоне — единственный ископаемый вид, который в настоящее время относится к Новумбре (Cavender 1969,1986). Точно так же единственная окаменелость, состоящая из частичного скелета из позднемиоценовых отложений (около 7,2 млн лет назад) на полуострове Кенай (Kenai Peninsula), Аляска, относится к роду Dallia. Наконец, отолиты, отнесённые к Umbra из олигоценовых (33,9–23 млн лет назад) и плиоценовых (5,3–2,6 млн лет назад) отложений в Европе, составляют часть летописи окаменелостей этого рода.
         Дополнительные палеоценовые и олигоценовые (66–23 млн лет назад) щукообразные окаменелости из Европы (например, Sychcvskaya 1976: Gaudant 2012) потенциально важны для будущего понимания происхождения и распространения этого отряда. Окаменелости с комбинациями производных и примитивных признаков, не наблюдаемых у живых форм, потенциально информативны при разработке эволюционных гипотез. Помимо материала мелового периода (Wilson et al. 1992), считается, что несколько вымерших родов Esociformes представляют собой переходные формы или промежуточные линии между существующими родами щукообразных. Годант (Gaudant, 2012) рассмотрел европейские ископаемые умбрид и включил их в роды † Boltyshia из палеоцена (58 млн лет назад) Украины, † Palaeoesox из эоцена (56,0–33,9 млн лет назад) и олигоцена (33,9–23,0 млн лет назад) Германии и Швейцарии, а также вид † Umbra prochazkai Obrhelová, 1978 из олигоцена Чехии. Все они были помещены в семейство Umbridae, как это понимается в настоящее время (см. рисунок). † Boltyshia имеет комбинацию признаков, наблюдаемых у умбровых (например, несколько рядов мелких зубов на зубной и предчелюстной) и щуковых (например, более узкая лобная кость и лицевая кость), несмотря на это, Gaudant (2012) предположил, что это примитивный род умбрид.
         Вид † Palaeoesox fritzschei (Jerzmanska, 1977), описанный из отложений среднего эоцена (около 45 млн лет назад) в ископаемом озере Гейзельталь (Geiseltal), Германия, оказался особенно трудным для классификации (см. фото). До описания более древних окаменелостей щук, † Palaeoesox fritzschei считался близким родственником линии Esox. Другие отнесли его к умбридам (Cavender 1969; Nelson 1972; Gaudant 2012).
         † Proumbra — ещё один вымерший род щукообразных, демонстрирующий комбинации признаков, не наблюдаемых у современных представителей (Сычевская, 1968; Gaudant, 2012). Этот род был описан по окаменелостям, датируемым поздним олигоценом Западной Сибири, и его генетика является предметом споров. Род был предложен как ближайший союзник линии, ведущей к Далии, или линии, ведущей к Умбре, хотя Годант (Gaudant) 2012) предположил, что Proumbra занимает промежуточное положение между † Palaeoesox и наиболее примитивными видами Umbra.
         Как у Esocidae, так и у Umbridae филетические разрывы во времени включают редукцию сенсорных каналов в головном мозге и развитие ямочных линий (см. таблицу). Продвинутые признаки этой сенсорной системы указывают на взаимосвязь между современными видами, в первую очередь на тесную связь между Dallia и Umbra. Эоценовый род † Palaeoesox и олигоценовый — † Proumbra относятся к Umbridae и, вероятно, тесно связаны с родом Umbra. Историческая биогеография Umbridae может включать вторичное распространение (Umbra limi, Umbra pygmaea) на востоке Северной Америки.
         Отдельные учёные выделяют ископаемое семейство † Palaeoesocidae Sytchevskaya, 1976, включающее следующие таксоны:
             Род Болтышия — Genus Boltyshia Sytchevskaya & Daniltschenko, 1975, палеоцен (58 млн лет назад) — ранний эоцен, бассейн реки Болтышка, Украина.
                    •   Boltyshia asiatica Sytchevskaya, 1984, ранний палеоген Зайсанская котловина (межгорная впадина между южными предгорьями Алтая, Тарбагатаем и Сауром), Казахстан.  [1984 г. Рыбы раннего палеогена Зайсанской котловины: Евгения Константиновна Сычевская.]
                    •   Boltyshia brevicauda Sytchevskaya & Daniltschenko, 1975, палеоген, бассейн реки Болтышка, Украина (см. фото).  [1975 г. Новый род семейства Palaeoesocidae из Палеогена Украины: Evgeniya K. Sytchevskaya & Pavel Georgiyevich Danil'chenko.]
                    •   Boltyshia truncata Sytchevskaya, 1976, поздний палеоцен — ранний эоцен, сапропелитовые толщи в окрестностях села Болтышка, Украина.  [1976 г. Ископаемые щуковидные СССР и Монголии: Евгения Константиновна Сычевская.]
             Род Микроумбра — Genus Mikroumbra Reichenbacher & Weidmann, 1992.
                    •   Mikroumbra acutirostris (Weiler, 1973), синонимы Umbridarum acutirostre (Weiler 1973), Palaeumbra acutirostris Weiler, 1973, олигоцен — миоцен, западная Швейцария, Бассейн Майнца или Рейн-Майн, Германия, и Верхняя Савойя, Франция.  [1973 г. Erster Nachweis von Otolithen der Familie Umbridae [Pisces] im Tertiär des Mainzer Beckens, mit Bemerkungen über die Phyletischen Beziehungen Innerhalb der Unterordnung Esocoidei: Wilhelm Weiler.]
                    •   Mikroumbra maendlii Reichenbacher, 1993, миоцен, Швейцария.  [1993 г. Mikrofaunen, Paläogeographie und Biostratigraphie der Miozänen Brack- und Süwassennolasse in der Westlichen Paratethys Unter Besonderer Berücksichtigung der Fisch-Otolithen: Bettina Reichenbacher.]
                    •   Mikroumbra ringeadei Reichenbacher & Weidmann, 1992, синоним Umbridarum ringeadei Steurbaut, 1978, олигоцен — миоцен, западная Швейцария и Верхняя Савойя, Франция.  [1978 г. Otolithes de Téléostéens de Quelques Formations Continentales d'Age Aquitanien du Midi de la France: Etienne Steurbaut]  [1992 г. Fisch-Otolithen aus der Oligo-Miozanen Molasse der West-Schweiz und der Haute-Savoie, Frankreich: Bettina Reichenbacher & Marc Weidmann.]
                    •   Mikroumbra salisae Reichenbacher, 1993, миоцен, Швейцария.  [1993 г. Mikrofaunen, Paläogeographie und Biostratigraphie der Miozänen Brack- und Süwassennolasse in der Westlichen Paratethys Unter Besonderer Berücksichtigung der Fisch-Otolithen: Bettina Reichenbacher.]
             Род Палеоэсокс — Genus Palaeoesox Voigt, 1934. За Boltyshia в среднем эоцене последовал другой примитивный род Palaeoesox Voigt, впервые описанный из Гайзельталя (Германия). В отличие от Boltyshia, род Palaeoesox имел довольно большой стратиграфический ареал, так как по скелетным остаткам дожил как минимум до среднего миоцена (баден) и, возможно, по отолитам до позднего миоцена (паннон). С другой стороны, подлинные представители современного рода Umbra отмечаются в позднем олигоцене Богемии.
                    •   Palaeoesox acutirostris (Weiler, 1973), синоним Palaeumbra acutirostris Weiler, 1973, олигоцен — миоцен, Бассейн Майнца или Рейн-Майн, Германия.   [1973 г. Erster Nachweis von Otolithen der Familie Umbridae [Pisces] im Tertiar des Mainzer Beckens, mit Bemerkungen uber die Phyletischen Beziehungen Innerhalb der Unterordnung Esocoidei: Wilhelm Weiler.]
                    •   Palaeoesox densus Stinton, 1977, эоцен, Англия (см. фото).  [1977 г. Fish otoliths from the English Eocene 2: Frederick Charles Stinton.]
                    •   Palaeoesox fritzschei Voigt, 1934, средний эоцен, Гейзельталь, Германия (см. фото).  [1934 г. Die Fische aus der Mitteleozänen Braunkohle des Geiseltales: Ehrhard Voigt.]
                    •   Palaeoesox goellheimensis Reichenbacher & Mödden 1996, нижний миоцен, Бассейн Майнца или Рейн-Майн, Германия.  [1996 г. Biostratigraphie und Pälaoökologie aufgrund von Fisch-Otolithen in den Oberen Cerithienschichten, Unter-Miozan bei Göllheim, Mainzer Becken: Beltina Reichenbacher & Clemens Mödden.]
                    •   Palaeoesox longirostratus (Reichenbacher & Weidmann, 1992), синоним Mikroumbra longirostrata Reichenbacher & Weidmann, 1992, олигоцен, Воклюз, Франция.  [1992 г. Les Otolithes de Téléostéens Oligocènes du Bassin d'Apt, Vaucluse, France: Bettina Reichenbacher & Marc Weidmann.]
                    •   Palaeoesox oligocenicus Reichenbacher & Philippe 1997, олигоцен — миоцен, западная Швейцария и Верхняя Савойя, Франция.  [1997 г. Fisch-Otolithen aus der Oligo-Miozanen Molasse der West-Schweiz und der Haute-Savoie, Frankreich: Bettina Reichenbacher & Michel Philippe.]
                    •   Palaeoesox praekrameri (Weinfurter, 1950), синоним Umbra praekrameri Weinfurter, 1950, плиоцен (верхний паннон), Мёдлинг, Австрия.  [1950 г. Die Oberpannonische Fischfauna vom Eichkogel bei Modling: Emil Weinfurter.]
                    •   Palaeoesox validus Stinton, 1977, эоцен, Англия (см. фото).  [1977 г. Fish otoliths from the English Eocene 2: Frederick Charles Stinton.]
         Представители отряда щукообразные имеют продолговатое, с круглым или овальным поперечным сечением тело. Для этих рыб характерно размещение спинного плавника далеко назад на теле напротив анального плавника. Хвостовой стебель крепкий, а форма хвостового плавника варьируется от округлой (Dallia, Umbra) до выемчатой (Esox). Брюшные плавники расположены на брюшке, но у аляскинской чёрной рыбы (Dallia pectoralis) развиты слабо. Грудные плавники начинаются вентрально сразу за глазным отверстием. Хорошо развитое мясистое основание поддерживает большие округлые грудные плавники у Dallia pectoralis. У всех щукообразных как парные, так и срединные плавники без шипов. Нет жирового плавника. Количество лучей в плавниках у разных видов щукообразных см. в таблице. Представители Esox выделяются своей уплощённой и удлинённой мордой, напоминающей утиный клюв. У других видов отряда крепкая, округлая или квадратная голова и концевые рты. Представители рода Esox имеют полную прямую боковую линию (слабо развитую у Esox masquinongy); боковая линия незаметна у Dallia, неполная или отсутствует у Umbra pygmaea и отсутствует у Novumbra hubbsi и Umbra limi (Page & Burr 2011). Несмотря на отсутствие боковой линии, Umbra limi имеет хорошо развитые поверхностные рецепторы (невромасты головы и тела). Примечательно, что группы из 3—18 невромастов по вертикали и горизонтали встречаются вдоль боковых сторон от боковой линии и в других местах на туловище и голове (см. рисунок). Количество пор и расположение сеймосенсорных каналов у разных видов щукообразных см. в таблице.
         Тело и голова щукообразных покрыты циклоидными чешуйками. Циклоидные чешуйки Dallia и Novumbra по размеру напоминают чешуйки Esox; чешуйки Umbra крупные и их количество относительно невелико. Виды Esox имеют характерные трехлопастные чешуйки тела (Casselman et al. 1986) и модифицированные (сердцевидные или кардиоидные) чешуйки с зазубренными задними краями. Зубчатые чешуйки беспорядочно разбросаны и перемешаны с трехлопастными циклоидными чешуйками вдоль боковой линии у всех видов Esox. У Esox americanus vermiculatus зубчатые чешуйки более многочисленны и намного превосходят по численности типичные чешуйки боковой линии. Зубчатые чешуйки, расположенные между брюшными плавниками, встречаются у всех видов подрода Kenoza, но отсутствуют у подродов Esox и Umbra (Grande et al., 2004). У Esox americanus americanus наибольшее количество зубчатых чешуек между брюшными плавниками, что, возможно, связано с многочисленными зубчатыми чешуйками на теле. Большее количество зубчатых чешуек на теле и большее количество чешуек по боковой линии у Esox americanus americanus отличает этот подвид от Esox americanus vermiculatus (Crossman 1966; Grande at al. 2004).
         Открытопузырные, плавательный пузырь соединён с кишечником. Нет пилорических придатков. Нерестовых бугорков нет. Верхнечелюстная кость без зубов, но участвует в образовании края рта. Рот окаймлён межчелюстными (praemaxillaria) и челюстными (maxillaria) костями. Praemaxillaria не выдвижные. Maxillaria без зубов. Нет мезокоракоида. Нет орбитосфеноида. Мезэтмоид («проэтмоид») парный. Есть praeethmoidalia. Парапофизы не сращены с телами позвонков. Parietalia разделены посредством supraoccipitale. Есть верхние и нижние ребра и межмышечные косточки. Другие морфологические данные разных видов Esociformes см. в таблице.
         Характер пигментации щукообразных разнообразен и включает в себя пятнистость (Dallia pectoralis), вертикальные полосы (Novumbra hubbsi), горизонтальные полосы (Umbra pygmaea), пятна (Esox lucius), и сетчатая пигментация (Esox niger). Три географических варианта окраски Esox masquinongy встречаются по всему ареалу: популяции в бассейне Великих озер (Great Lakes) имеют пятна на теле, расположенные косыми рядами (Scott & Crossman 1973); маскинонги в системе реки Огайо (Ohio River), озера Чаутаукуа (Chautauqua Lake), озера Онтарио (Lake Ontario) и реки Святого Лаврентия (St. Lawrence River) имеют тенденцию иметь полосатый узор (Trautman 1981); а популяции во внутренних озерах Висконсина (Wisconsin), Миннесоты (Minnesota), северо-западного Онтарио (Ontario) и юго-восточной Манитобы (Manitoba) не имеют чётких отметин (Becker 1983).
         Виды Esox, как правило, имеют более яркую или радужную окраску тела, чем другие щукообразные, которые в основном имеют тусклый оливково-зелёный или коричневый цвет. Общая окраска у умбры от тёмно-оливково-зелёной до коричнево-чёрной с вертикальными тёмно-коричневыми полосами вдоль боковых поверхностей. Umbra limi и Umbra pygmaea имеют заметную вертикальную тёмную полосу у основания хвоста. Заметными исключениями из приглушённой пигментации являются радужные сине-зелёные блики на анальном и спинном плавниках Umbra limi и окраска самцов Novumbra hubbsi в период размножения.
         Все виды рода Esox имеют суборбитальную (под глазом) полосу или «слёзную каплю», которая у разных видов различается по положению, видимости и длине. Например, суборбитальная полоска у видов подрода Kenoza является полной и простирается от вентрального края глаза до вентрального края головы. Суборбитальная полоса у Esox lucius простирается от вентрального края орбиты до двух третей расстояния до вентрального края головы, а у Esox masquinongy полоса проходит только наполовину до вентрального края головы. Североамериканские виды Umbra имеют нечёткую горизонтальную полосу вокруг глаз (предорбитальную полосу), которая простирается кпереди до морды. Глазные полосы отсутствуют у Umbra krameri, Dallia и Novumbra.
         Распространение (карта): северное полушарие, за исключением Гренландии; пресные и солоноватые воды Евразии и Северной Америки. Северная Америка является домом для девяти видов щукообразных, три обитают в северной Азии и четыре обитают в европейских водах. Летопись окаменелостей показывает, что разнообразие видов эсоциформ в Европе и Азии в прошлом было выше.
         Биология щукообразных гораздо более обширно изучено для представителей рода Esox, поскольку эти виды важны для любительского и комерческого рыболовства. Однако несколько исследований, проведённых по биологии других видов Esociformes, указывают на большое сходство между всеми членами отряда. Взрослые особи более крупных видов Esox свободно перемещаются между берегом и средой обитания в открытой воде. Все щукообразные одинаково предпочитают стоячую или медленно текущую воду, где густая растительность позволяет им спрятаться. Помимо густой растительности, евдошки ищут участки с густым и рыхлым илистым субстратом, в которые они быстро ныряют, когда испуганы. Кроме того, у них изменены участки кишечника и плавательного пузыря для извлечения кислорода из заглатываемого атмосферного воздуха. Это позволяет им выдерживать широко колеблющиеся уровни кислорода, которые могут быть связаны с густой растительностью и богатым органическим веществом в субстрате, характерном для их среды обитания.
         Вне сезона размножения щукообразные ведут одиночный и малоподвижный образ жизни. Чаще всего они парят среди растительности, используя элегантные и экономичные движения грудных и средних плавников, чтобы оставаться на месте, а также время от времени движения брюшных плавников для правильной ориентации тела. Из этой стойки щуки ждут свою добычу, которую захватывают быстрым броском. Умбровые могут ложиться на растительность или отдыхать на субстрате, что устраняет необходимость в каких-либо движениях плавников. Когда уровень растворённого кислорода низкий, они иногда подплывают к поверхности воды и глотают воздух.
         Щукообразные — плотоядные, хищные рыбы. Все виды Esox чаще всего охотятся на рыб, в том числе на более мелких особей своего вида. Более крупные виды могут также охотиться на лягушек, водоплавающих птиц и мелких млекопитающих. Их рацион, по-видимому, ограничен только размером потенциальной добычи и возможностью её поимки. Евдошки и даллии также плотоядны, но из-за небольшого размера их рацион почти полностью состоит из водных беспозвоночных и, очень редко, из молоди рыб.
         У взрослых северных щук и маскинонгов есть лишь несколько условно-патогенных естественных хищников, включая медведей, выдр и крупных хищных птиц. На молодь и мальков видов Esox обычно охотятся более крупные представители этого рода и другие хищные рыбы, обитающие в их ареале обитания (например, центрарховые окуни). У рыб из родов Dallia и Novumbra мало хищников, потому что они занимают участки с небольшим количеством других видов и часто встречаются среди густой растительности, которая не позволяет наземным хищникам охотиться на них. Щуки и другие рыбоядные рыбы охотятся на представителей рода Umbra.
         Большинство щукообразных нерестятся ранней весной, когда температура воды начинает повышаться. Некоторые популяции должны совершить миграцию, чтобы добраться до нерестилищ. Свидетельств строительства гнёзд нет, но есть сообщения о территориальности вокруг места нереста у видов родов Novumbra и Umbra. В нересте чаще всего участвует одна самка и несколько самцов. У некоторых видов самцы ухаживают за самками посредством демонстрации плавания или агрессии. Откладыванию икры обычно предшествуют усиленные плавательные движения и контакт «бок о бок» — «side-to-side». Отложенные икринки могут прилипнуть к растительности или упасть на дно. Мальки не получают родительской опеки.
         Наибольший интерес людей к этим рыбам в наше время ограничивается теми видами, все из которых являются представителями рода Esox, на которые нацелены рыболовы-любители. В прошлом они также ценились как промысловая рыба, и существовал значительный коммерческий промысел. Некоторые хвалят вкус их мяса, но спрос на него невелик, а коммерческий промысел значительно уменьшился. Любители аквариумов время от времени проявляли интерес к различным умбровым рыбам. Исторически сложилось так, что некоторые коренные народы Сибири и Аляски включали даллий в свой рацион питания, а также в качестве пищи для своих собак. Питательная ценность чёрной рыбы была наибольшей зимой, когда другие источники белка были в дефиците, и эти сообщества голодали. В наше время потребление чёрной рыбы человеком уменьшилось, вероятно, в результате круглогодичной доступности других продуктов. Европейскую евдошку в прошлом использовали на корм скоту и как удобрение для сельскохозяйственных культур. Многочисленные предприятия получают прибыль от деятельности, связанной с любительской ловлей маскинонга в Канаде и США. Зимняя ловля этой и других рыб подо льдом с использованием остроги является ценной частью культурных традиций некоторых общин коренных американцев и до сих пор практикуется в штате Висконсин.
         Разрушение среды обитания является главной угрозой для популяций щукообразных. Умбровые особенно уязвимы, потому что они обитают в районах с большей плотность населения, а их предпочтения в отношении среды обитания несовместимы с традиционными методами освоения земель. Европейская евдошка (Umbra krameri) классифицируется МСОП как уязвимый, в то время как новумбра Хаббса (Novumbra hubbsi) классифицируется как низкий риск / находящийся под угрозой исчезновения. Из-за интереса рыболовов-любителей ко всем видам Esox для обеспечения стабильной популяции действуют политика управления промыслом и правила рыболовства. Произошли изменения и в распространении некоторых эсоциформных видов из-за вмешательства человека. Ареалы видов Новумбра и Умбра сократились из-за разрушения среды обитания. Напротив, естественное распространение некоторых видов Esox было расширено благодаря вмешательству человека из-за их ценности в качестве спортивных рыб.


Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Подотряд Щуковидные (Esocoidei)
         Рыбы подотряда щуковидных (Esocoidei) имеют брюшные плавники без шипов, посреди тела на брюхе, но у них нет жирового плавника, чем они отличаются от подотряда лососевидные. Плавательный пузырь соединен с кишечником.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ПОДОТРЯД ЩУКОВИДНЫЕ РЫБЫ (ESOCOIDEI)

         У рыб этой группы плавники поддерживаются мягкими лучами, брюшные плавники расположены у середины брюха, спинной один, сдвинут назад и либо весь, либо задняя часть его помещается над анальным. Рот окаймлен межчелюстными и челюстными костями. Плавательный пузырь соединен с кишечником. Чешуя циклоидная. Щуковидные — пресноводные рыбы, распространенные в водоемах северного полушария. В этой группе три семейства: щуковые, умбровые и даллиевые.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

Подотряд ESOCOIDEI. — ЩУКООБРАЗНЫЕ
         Берг, Изв. Пермск. биол. инст., X (1936), стр. 385—388; Тр. Зоол. инст. Акад. Наук, V, 1940, стр. 242.
         Открытопузырные. Брюшные плавники на брюхе. Плавники без колючек. Жирового плавника нет. Чешуя циклоидная. Нет мезокоракоида. Нет орбитосфеноида. Мезэтмоид («проэтмоид») парный. Есть praeethmoidalia. Как praemaxillaria, так и maxillaria окаймляют рот. Praemaxillaria не выдвижные. Maxillaria без зубов. Парапофизы не сращены с телами позвонков. Parietalia разделены посредством supraoccipitale. Есть верхние и нижние ребра и межмышечные косточки.
         Пресноводные рыбы северного полушария. Семейства Dalliidae, Umbridae и Esocidae.
         Раньше (3-е изд., I, 1932, стр. 12) этот подотряд, из-за наличия парного мезэтмоида, рассматривался как особый отряд. Однако, парный мезэтмоид бывает и у Osmerus.