(Moridae Moreau, 1881) Семейство Мориды, Моровые, Family Moridae Moreau, 1881 (Morid cods) 18 родов 111 видов
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Преимущественно глубоководным является, в частности, семейство моровых (Moridae), впервые обособленное известным отечественным ихтиологом А. Н. Световидовым (1903—1985). Моровые рыбы (их около 90 видов) близкородственны тресковым, но обитают в основном на глубинах материкового склона (в семействе есть, впрочем, и шельфовые виды, распространенные преимущественно в умеренных широтах южного полушария, а представители 3—4 монотипических родов живут, как предполагают, в толще воды). Они представлены во всех океанах и особенно многочисленны в верхней батиали, но некоторые виды встречаются в более широком диапазоне глубин — антимора (Antimora rostrata), например, от 400 до 3000 м. Длина океанических морид варьирует от 15—25 см у физикулюсов (род Physiculus) до 80-90 см у лепидион (Lepidion). Они сильно различаются по образу жизни. Физикулюсы, подобно налимам, ищут свою добычу на дне, пользуясь обонянием (поэтому они часто попадают в донные ловушки); антимора поедает как бентосных животных, которых она может выкапывать из мягкого грунта лопатообразным рылом, так и придонно-пелагических рыб и кальмаров; дальневосточная лемонема (Laemonema longipes) совершает суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью в пелагиаль, и питается там; макропланктоном, крупные лепидионы и моры (род Morа) едят креветок, рыб и кальмаров.
Биология глубоководных морид в целом изучена недостаточно. Исключение составляет, пожалуй, только лемонема, обитающая в северной части Тихого океана от берегов Хонсю до залива Аляска на глубине 400—1200 м.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Моровые (Moridae)
Своим внешним обликом и
особенностями в строении тела, осевого скелета и
плавников моровые очень сходны с
тресковыми. У всех моровых, исключая
своеобразного трехперого налима (род
Tripterophycis), имеется два спинных
плавника и один анальный. Передний
спинной состоит из небольшого числа
лучей, а задний длинный и
поддерживается большим количеством лучей, которое
лишь немногим превосходит число лучей
в анальном плавнике. Брюшные
плавники сидят несколько кпереди от основания
грудных плавников, состоят из 5—7 лучей
каждый (исключая роды Laemonema и
Podonema). Для многих моровых
характерно очень сильное удлинение лучей
брюшных плавников у личинок и
мальков.
От семейства тресковых моровые
существенно отличаются прежде всего
наличием двух больших рожкообразных
выростов в передней части хорошо развитого
плавательного пузыря. Эти выросты тесно
прилегают к крупным фонтанеллям
боковых затылочных костей, затянутым
перепонкой, и соединяются со слуховыми
капсулами. Подобное строение плавательного
пузыря и наличие барабанных мышц
свидетельствуют о том, что моровые рыбы
способны издавать звуки.
Некоторые моровые имеют
своеобразные органы бактериального свечения,
сходные с такими же органами у
некоторых долгохвостов. Внешне такой орган
выглядит как небольшое черное пятно на
брюхе впереди анального отверстия. Этот
орган, как и у долгохвостов, имеется
только у наиболее мелководных моровых:
обнаружен у северояпонской лотеллы (Lotella phycis), обитающей у самого берега,
и у физикулуса (Physiculus japonicus),
населяющего прибрежные воды на
глубинах 50—100 м.
Ископаемые остатки моровых известны
из олигоценовых и миоценовых отложений
Кавказа и Калифорнии.
В своем современном составе семейство
моровых включает 15—17 родов,
объединяющих около 70 видов. В отличие от
тресковых моровые — глубоководные рыбы,
населяющие преимущественно верхнюю
батиаль (200—600 м), но некоторые виды
спускаются на глубину 1000—3000 м, а
отдельные виды выходят на глубины менее
200 м. Рыбы, как правило, донные, но их
личинки и молодь обитают в толще воды.
Отдельные виды (например,
средиземноморский Rhynchogadus hepaticus) ведут
пелагический образ жизни.
Роды и виды семейства моровых
изучены очень плохо вследствие того, что они,
как правило, очень редко встречаются в
траловых уловах. Так, некоторые виды
известны пока лишь по одному-единственному экземпляру. В противоположность
тресковым, моровые более равномерно
распространены вдоль берегов Мирового
океана, не встречаясь лишь в
Северном Ледовитом океане и на склоне
антарктического материка. В южном
полушарии они представлены по крайней
мере четырьмя монотипическими
эндемичными родами, обитающими в Патагонско-Фолклендском регионе
(Salilota australis), у Западной и Южной Австралии
(Euclichthys polynemus, Austrophycis megalops), у Южной Африки, Суматры и
Австралии (Tripterophycis gilchristi).
Среди монотипических родов,
эндемичных для северного полушария, можно
назвать гаделлу, бросмикулуса и ринхогадуса
(Gadella maraldi, Brosmiculus imberbis,
Rhynchogadus hepaticus ), обитающих
в Средиземном море и восточной части
Атлантического океана.
Наиболее широко
распространены роды Физикулус, Лемонема
и Лепидион (Physiculus, Laemonema и Lepidion),
насчитывающие в своем составе не менее
10 видов каждый. Их
представители встречаются в Тихом,
Индийском и Атлантическом
океанах, но ареалы отдельных
видов имеют сравнительно
небольшую протяженность.
В наших водах известно два
вида моровых: подонема и
антимора.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
LXV. Сем. MORIDAE - МОРОВЫЕ
Орбито-ростральная часть черепа несколько длиннее или равна задней. Neurocranium спереди открывается лишь узким отверстием, почти закрыт расширением и слиянием parasphenoideum и frontalia. Канал, в котором расположены обонятельные нервы, и частично межглазничная перегородка костные. В neurocranium сзади с каждой стороны от foramen magnum в occipitalia lateralia по большой, затянутой перепонкой фонтанелли. Плавательный пузырь при помощи 2 длинных, рожкообразных отростков с утолщениями на концах, тесно прилегающими к перепонкам фонтанеллей в occipitalia lateralia, соприкасается с ушными капсулами. Задняя часть плавательного пузыря тесно охватывается ребрами. Каждый из рожкообразных отростков плавательного пузыря перехвачен поперек мышечной перемычкой, идущей от особых бугров на нижней стороне basioccipitale к supracleithrum. Vomer без зубов или со слабыми зубами, довольно широкий и плоский снизу. 1—2, реже 3 спинных и 1, реже 2, анальных плавника. Глубоководные рыбы. (Световидов, 1948 : 67).
Около 17 широко распространенных родов. В водах Японии 5 родов, из которых 3 рода представлены в Японском море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. MORIDAE
1 (8). Брюшные плавники нормального строения, состоят приблизительно из 6 лучей, из которых первый или первый и второй могут быть удлинены.
2 (5). Сошник с зубами.
3 (4). Анальный плавник без выемки или с очень слабой. Рот почти конечный. Рыло не образует выступа. Чешуя мелкая. Род Lepidion представлен у тихоокеанских берегов Японии 3 видами (Matsubara, 1955 : 1296). Из Мисаки описан Lepidion schmidti Svetovidov (1936 : 267, рис. 1), не отмеченный Мацубарой в более поздних работах (Matsubara, 1955). Рисунок Lepidion inosimae (Günther) см. у Абе (Abe, 1958 : 48, fig 138). [Lepidion Swainson, 1839].
4 (3). Анальный плавник глубоко вырезан. Рот нижний. Верхняя часть рыла образует плоский заостренный выступ над ртом. Чешуя не очень мелкая. 1. [Antimora Günther].
5 (2). Сошник без зубов.
6 (7). Зубы на обеих челюстях все очень мелкие, расположены в виде полосок. 2. Physiculus Kaup.
7 (6). Зубы в передней части верхней челюсти заметно увеличены и сходны с зубами на нижней. 3. Lotella Kaup.
8 (1). Брюшные плавники каждый из 1 длинного луча, расщепленного на 2 части; могут быть, но могут и отсутствовать дополнительные мелкие лучи. 4. Laemonema Günther.
Фауна СССР. Рыбы. Том IX, вып.4. Трескообразные. А.Н.Световидов 1948 г.
Подотряд GADOIDEI
Грудных radialia 4—6. Жаберные отверстия широкие, простираются и выше основания грудного плавника. Чешуя нормальная. Хвостовой плавник отделен от спинного и анального, реже частично слит.
2. Сем. MORIDAE
— Gadidae (ex parte) auctorum.
— Gadidae (ex parte) + Erethmophoridae Jordan, Glassif. fish., 1923 : 163.
— Moridae Svetovidov, Изв. Акад. Наук СССР, биол., 4, 1937 : 1286.
Орбито-ростральная часть черепа несколько длиннее или равна задней. Neurocranium спереди открывается лишь узким отверстием, почти закрыт расширением и слиянием parasphenoideum и frontalia. Канал, в котором расположены обонятельные нервы, и частично межглазничная перегородка костные. В neurocranium сзади с каждой стороны от foramen magnum в occipitalia lateralia по большой, затянутой перепонкой фонтанелли. Плавательный пузырь при помощи двух длинных рожкообразных отростков с утолщениями на концах, тесно прилегающими к перепонкам фонтанеллей в occipitalia lateralia, соприкасается с ушными капсулами (фиг. 3). Задняя часть плавательного пузыря тесно охватывается ребрами. Каждый из рожкообразных отростков плавательного пузыря перехвачен поперек мышечной перемычкой, идущей от особых бугров на нижней стороне basioccipitale к supracleithrum. Vomer без зубов или со слабыми зубами, довольно широкий и плоский снизу. 1—2, реже 3 спинных и 1, реже 2 анальных плавника. Глубоководные рыбы.
Около 17 широко распространенных на глубинах родов: Brosmiculus (2 вида), Melanonas (3 вида), Algoa (1 вид), Uraleptus (1 вид), Austrophycis (1 вид), Physiculus (20 видов), Lotella (8 видов), Salilota (2 вида), Hypsirhynchus (1 вжц), Lepidion (= Haloporphyrus) (10 видов), Microlepidium (2 вида), Laemonema (9 видов), Laemonemodes (1 вид), Antimora (5 видов), Halargyreus (3 вида), Mora (1 вид), Tripterophycis (1 вид).
В пределах СССР в настоящее время найдено всего лишь по одному виду родов Laemonema и Antimora.
1 Звездочками отмечены роды, не исследованные остеологически и предположительно относимые к семейству Moridae.
2 Включая 3 вида из Индийского океана.
3 Включая 2 вида из Индийского океана.
Сравнительные заметки. Роды и виды семейства Moridae изучены очень слабо, что обусловливается, главным образом, тем, что они очень редко встречаются. Некоторые виды известны лишь по одному экземпляру, очень немногие — по нескольким и только немногие — по достаточно большому количеству экземпляров. Вследствие этого не изучена остеология не только большинства видов, но даже не всех родов семейства. В настоящее время с достоверностью можно говорить о принадлежности к семейству Moridae лишь родов: Uraleptus (детально (Изучен скелет и строение плавательного пузыря.) изучен Uraleptus maraldi Risso), Physiculus (детально изучен Physiculus japonicus Hilgendorf, частично (У частично изученных видов, имеющихся в коллекциях Зоологического института Академии Наук в единичных экземплярах, установлено наличие сзади черепа фонтанеллей и соединение плавательного пузыря с ушными капсулами.) — Physiculus dalwigkii Kaup), Lotella (детально изучен Lotella phycis Temm. et Schl., частично — Lotella maximowiczi Herzenstein), Lepidion (частично изучены Lepidion inosimae Günth. и Lepidion schmidti Svetovidov), Laemonema (детально изучен Laemonema longipes P. Schmidt), Mora (частично изучен по экземпляру Mora mediterranea Risso и, кроме того, по фотографии черепа), Antimora (частично изучен Antimora microlepis Bean). Признаками, с несомненностью говорящими о принадлежности к семейству Moridae родов Brosmiculus, Melanonus, Algoa, Salilota, Microlepidium, Laemonemodes, Halargyreus, Tripterophycis, Hypsirhynchus, в настоящее время мы не располагаем. По образу жизни на больших глубинах всех родов и широкому, почти космополитическому распространению многих из них эти роды подобны родам, с несомненностью относящимся к семейству Moridae. Род Algoa с единственным, слабо описанным и более никем не находимым видом Algoa viridis Castelnau, 1861 (устье Zwartrops River, Algoy Bay, южная Африка) сомнителен и, возможно, к Gadiformes не относится вообще. Род Strinsia (Strinsia tinea Rafiaesque, 1880, Сицилия) описан крайне поверхностно по экземпляру плохой сохранности, возможно ошибочно, находим более не был и в современных фаунистических сводках не упоминается. К роду Physiculus (в табл. 1) отнесены, следуя Norman'y (Discovery Rept., XVI, 1937), Leptophycis filifer Garman (= Physiculus rastrelliger Gilb.), Pseudophycis peregrinus Günther (= Physiculus peregrinus), Lotella marginata Günther (= Physiculus marginatus). Physiculus rhacinus Forst, следуя точно так же Norman'y, отнесен к роду Lotella. Род Eretmophorus (Eretmophorus kleinenbergi Giglioli, 1889, Мессина) оказался молодью Lepidion lepidion (Risso) (D'Ancona, Arch. Zool. Ital., XV, 1930 : 297). Род Melanosoma Barnard (Ann. S. Afr. Mus., XXI, 1925 : 331), считают идентичным с Melanonus, причем последний одни авторы (Jordan, Gilbert а. Hubbs и др.) относят к семейству Gadidae, другие (Regan) — к семейству Macruridae. Род Pteridium, относимый обычно к семейству Gadidae, следует отнести к семейству Macruridae, так как lobi olfactorii у него расположены около переднего мозга, opisthoticum сильно увеличено.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (2). Брюшные плавники состоят всего лишь из 2 удлиненных лучей и одного рудиментарного. 1. Laemonema Günther
2 (1). Брюшные плавники нормального строения, состоят приблизительно из 6 лучей. 2. Antimora Günther
ИСКОПАЕМЫE ТРЕСКОВЫЕ
Многочисленные остатки в виде отолитов, относимые ко многим родам семейства Gadidae, встречаются во всех третичных отложениях почти всех европейеких стран, начиная с верхнего палеоцена (Frost, 1931 : 105; 1934 : 500; Leriche, 1910 : 229; Koken, 1884 : 546; 1885 : 113; 1891 : 83; Chaine et Duvergier, 1928 : 190). По этим отолитам описано большое количество родов и видов тресковых, но, вообще говоря, трудно на основании одних отолитов устанавливать не только виды, но даже и роды ископаемых тресковых, чему прекрасным примером могут служить исследования Weiler'a (1935 : 35), установившего принадлежность почти всех известных из нижнетретичных отложений Merluccius к другому роду — Nemopteryx.
Несомненные остатки в виде отпечатков, по которым с достоверностью можно сказать о принадлежности их к тому или иному вымершему или ныне живущему роду тресковых, известны лишь начиная с нижнего олигоцена. Представители семейства Bregmacerotidae (род Bregmaceros) найдены в эоценовых отложениях. Семейство Moridae известно в ископаемом состоянии только по отолитам из олигоценовых отложений Новой Зеландии.
Сем. MORIDAE
Представители этого семейства в ископаемом состоянии в виде отпечатков не известны.
Strinsia alata Steindachner (1859 : 771) сюда отнесена быть не может, так как род Strinsia из современных фаунистических сводок исключен. В верхнеолигоценовых (ярус Hutchinsonian) отложениях Новой Зеландии найдены отолиты, которые Frost (1933 : 129) относит к Physiculus [G. (Physiculus) terakohensis].