(Phycidae Swainson, 1838) Семейство Фициды, Фиковые, Нитепёрые налимы, Family Phycidae Swainson, 1838 (Phycid hakes) 2 рода 11 видов
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Другую группу морских налимов
представляют Нитеперые налимы (Phycis,
Urophycis), у которых на рыле нет усиков,
первый спинной плавник нормального
строения и состоит из 8—11 лучей,
брюшные плавники содержат всего три луча,
два из которых нитевидно удлинены, а
третий рудиментарен. Нитеперые налимы
распространены только в Атлантическом
океане. Американские
нитеперые налимы (род Urophycis)
распространены биполярно, т. е. они есть в
умеренно теплых водах северного и южного
полушарий, отсутствуя в экваториальных
тропических водах.
Американцы называют нитеперых налимов
хеками, так же как мерлуз, что иногда
вносит путаницу при анализе промысла.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
XIII. Огряд GADIFORMES (ANACANTHINI, частью) — ТРЕСКООБРАЗНЫЕ
XXIV. Сем. GADIDAE — ТРЕСКОВЫЕ
Gadidae + Merlucciidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III 1898 : 2529, 2531. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XI, 1903 : 460.
Gadidae Световидов, Трескообразные, Фауна СССР, Рыбы, IX, 4, 1948 : 62, 70 (моногр.).
Тело более или менее удлиненное, не утончается хлыстообразно к хвосту, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Все плавники без колючих лучей. Спинных плавников 2 или 3, реже 1 (Brosme); анальных 1 или 2. Брюшные плавники расположены примерно под грудными. Хвостовой плавник хорошо развит, симметричный, отделен от непарных плавников, реже частично слит со спинным. Жаберные отверстия большие, жаберные перепонки свободны или узко приращены к межжаберному промежутку. Позади 4-й жабры имеется щель. Ложножабры отсутствуют. На подбородке обычно имеется усик, реже он рудиментарный или совсем отсутствует. Зубы на челюстях и сошнике, редко на нёбных костях (Arctogadus). Плавательный пузырь спереди с рожкообразными выростами, не соединен с кишечником и не соприкасается с ушными капсулами. Передняя (орбито-ростральная) часть черепа значительно длиннее задней. Обонятельные нервы (n. olfactorii) короткие, lobi olfactorii расположены около носовых капсул, соединяясь с передним мозгом при помощи длинных tractus olfactorii. Последние, так же как и обонятельные нервы, отделены от зрительных нервов перепончатой межглазничной перегородкой. Ваsisphenoideum и orbitosphenoideum отсутствуют. Opisthoticum очень большое. Миодома нет. В поясе грудных конечностей нет mesocoracoideum; грудных radialia 4—6. Позвонков 39—84. Отолиты тресковых известны с палеоцена, отпечатки самих рыб — с олигоцена [Palaeogadus (s. Nemopteryx), Merluccius]; тресковые с 3 спинными плавниками (подсем. Gadinae) появляются в миоцене.
Световидов разделяет все семейство на 3 подсемейства: Lotinae, Merlucciinae и Gadinae.
22 рода в морях северного полушария (из них лишь один род характерен для пресных вод); в северных морях СССР может встретиться 19 родов. Наиболее разнообразно тресковые представлены в северной части Атлантического океана. Некоторые роды имеют биполярное распространение. В мировом промысле тресковые занимают второе место (около 24 млн ц, что составляет 14% мирового улова). (Т. С. Расс. Мировой промысел водных животных. 1948 : 20.)
При изложении материала по тресковым в настоящей книге широко использована прекрасная монография А. И. Световидова (1948), из которой заимствовано и большинство иллюстраций по северным тресковым. Следует иметь в виду, что число позвонков всегда указывается с последним позвонком (уростилем); под длиной тела всегда, за исключением оговоренных случаев, понимается абсолютная длина тела (L.). Число позвонков и лучей в плавниках дано с учетом как формул Световидова, так и данных других авторов (принимались, по возможности, наиболее достоверные).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (16). Один или 2 спинных плавника, один анальный. Лобные кости парные (исключая Phycis). Икринки с жировой каплей.
2 (15). Подбородочный усик всегда хорошо развит. Анальный и второй спинной плавники без выемки. Поперечные отростки позвонков не расширены, несут ребра и epipleuralia. (Подсем. Lotinae).
3 (4). Спинной плавник один, частично слит с хвостовым плавником. На рыле нет усиков. 1. Brosme (Cuv.) Oken.
4 (3). Спинных плавников 2, второй спинной не слит с хвостовым. Усики на рыле имеются или отсутствуют.
5 (10). Первый спинной плавник мерцательного типа — состоит из одного членистого луча, позади которого в спинном желобке находится ряд из многочисленных коротких и тонких кожных лучей, не связанных перепонкой. Боковая линия прерывистая на всем протяжении. Усики на рыле хорошо развиты.
6 (9). Усиков на рыле (не считая подбородочного) 2 или 3. Череп узкий, егo наибольшая ширина содержится около 2 раз в его длине.
7 (8). На рыле 2 усика, непарного усика на вершине рыла нет. Головка сошника большая, ее вершина прямоугольно заостренная. 2. Gaidropsarus Raf.
8 (7). На рыле 3 усика; кроме пары длинных усиков, у передних ноздрей имеется более короткий усик на вершине рыла. Головка сошника маленькая, закругленная на вершине. 4. Enchelyopus Bloch et Schneid.
9 (6). Усиков на рыле 4 (по паре у передних и задних ноздрей). Череп широкий, его наибольшая ширина содержится не более 1.5 раза в его длине. 3. Ciliata Couch.
10 (5). Первый спинной плавник нормального строения, содержит не менее 8 членистых лучей, соединенных перепонкой. Боковая линия непрерывная почти до конца тела. Усиков на рыле нет, или передние ноздри с короткими усиковидными придатками.
11 (12). Брюшные плавники очень длинные (заходят за начало анального плавника), состоят из 1 рудиментарного и 2 удлиненных лучей. Чешуя сравнительно крупная, между боковой линией и I D 5—7 чешуй. 5. Phycis Röse.
12 (11). Брюшные плавники короткие (далеко не доходят до начала А),
содержат не менее 5 лучей. Чешуя очень мелкая, чешуй между боковой линией и I D значительно больше.
13 (14). Зубы на челюстях и сошнике крупные, клыковидные. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Морские. 7. Molva Flem.
14 (13). Зубы на челюстях и сошнике мелкие, щетинковидные. Поры каналов боковой линии на голове не развиты, имеются только многочисленные генипоры. Пресноводные. 6. Lota (Guv.) Oken.
15 (2). Подбородочный усик отсутствует. Анальный и второй спинной плавники с глубокой выемкой. Поперечные отростки позвонков расширены и, за исключением 3—4 передних позвонков, лишены ребер и epipleuralia. (Подсем. Merlucciinae). 8. Merluccius Raf.
16 (1). Спинных плавников 3, анальных 2. Лобные кости слиты в одну непарную пластинку. Икринки без жировой капли. (подсем. Gadinae).
17 (30). Первый анальный плавник короткий, его основание меньше 1/2 антеанального расстояния.
18 (23). Верхняя челюсть при закрытом рте выступает вперед нижней.
19 (20). Боковая линия непрерывная только до начала II D, дальше до конца тела прерывистая. На голове только генипоры (поры каналов боковой линии на голове отсутствуют, рис. 66, 2). Промежуток между II—III D превышает диаметр глаза. Поперечные отростки позвонков на концах с полыми вздутиями. 15. Eleginus Fisch.
20 (19). Боковая линия тянется без перерывов не менее чем до середины III D. Поры каналов боковой линии на голове имеются (рис. 66,1). Промежуток между II—III D менее диаметра глаза. Поперечные отростки позвонков на концах не вздуты.
21 (22). Боковая линия черная, непрерывная до конца тела. Над серединой грудного плавника большое черное пятно. Подбородочный усик короткий, заметно меньше 1/2 диаметра глаза. Кости плечевого пояса сильно утолщены. 12. Melanogrammus Gill.
22 (21). Боковая линия светлая, на хвостовом стебле прерывистая. Над грудным плавником нет черного пятна. Подбородочный усик длинный, заметно превышает 1/2 диаметра глаза. Кости плечевого пояса не утолщены. 13. Gadus L.
23 (18). Нижняя челюсть при закрытом рте выступает вперед, реже она выдается почти одинаково с верхней.
24 (25). Чешуя крупная, легко опадающая. Усика на подбородке нет. Диаметр глаза более 1/3 длины головы. Положение верхней челюсти близко к вертикальному, ее задний конец не заходит за передний край глаза. 14. Gadiculus Guich.
25 (24). Чешуя мелкая, плотно сидящая. Подбородочный усик, хотя бы и рудиментарный, имеется. Диаметр глаза менее 1/3 длины головы. Положение верхней челюсти ближе к горизонтальному, ее задний конец заходит за вертикаль переднего края глаза.
26 (27). На нёбных костях сильные зубы. Подбородочный усик обычно хорошо развит, его длина не менее 1/2 диаметра глаза. Хвостовой плавник со слабой выемкой. 17. Arctogadus Drjag.
27 (26). На нёбных костях зубов нет. Подбородочный усик очень короткий, часто едва заметный, его длина менее 1/2 диаметра глаза.
28 (29). Чешуя не налегающая. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Каналов боковой линии на голове нет, имеются только многочисленные генипоры. Боковая линия прерывистая на всем протяжении. Suboperculum и postcleithrum не утолщены. Мелкие рыбки. 16. Boreogadus Günth.
29 (28). Чешуя налегающая. Хвостовой плавник со слабой выемкой. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Боковая линия прерывистая только кзади от вертикали II D. Suboperculum и postcleithrum сильно утолщены. Крупные рыбы (до 70 см и более). 18. Theragra Lucas.
30 (17). Первый анальный плавник длинный, его основание больше 1/2 антеанального расстояния.
31 (36). Промежуток между II—III D значительно меньше основания I D. Первый анальный плавник начинается под серединой или концом I D. Пилорические придатки имеются.
32 (33). Подбородочный усик хорошо развит, его длина около 1/10 длины головы. Диаметр глаза более 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через отверстие. 9. Trisopterus Raf.
33 (32). Подбородочный усик рудиментарный или отсутствует. Диаметр глаза менее 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через выемку.
34 (35). Верхняя челюсть немного выступает вперед нижней. Анальные плавники соприкасаются. У верхнего края основания грудного плавника темное пятно. 10. Odontogadus Gill.
35 (34). Нижняя челюсть выступает вперед верхней. Анальные плавники разделены узкими промежутками. У основания грудного плавника (до 25—30 см) нет темного пятна. 11. Pollachius Nilss.
36 (31). Промежуток между II—III D превышает основание I D. Первый анальный плавник начинается немного впереди вертикали начала I D. Пилорических придатков нет. 19. Micromesistius Gill.
Фауна СССР. Рыбы. Том IX, вып.4. Трескообразные. А.Н.Световидов 1948 г.
Подотряд GADOIDEI
Грудных radialia 4—6. Жаберные отверстия широкие, простираются и выше основания грудного плавника. Чешуя нормальная. Хвостовой плавник отделен от спинного и анального, реже частично слит.
4. Сем. GADIDAE — ТРЕСКОВЫЕ
— Gadidae (ex parte) + Merlucciidae Jordan a. Evermann, Fish. N. a. M. Amer., III, 1898 : 2528, 2531.
— Gadidae (ex parte) Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (7), XI, 1903 : 460.
— Gadidae (ex parte) + Gaidropsaridae + Merlucciidae Jordan, Classif. fish., 1923 : 163.
— Gadidae Svetovidov, Изв. Акад. Наук СССР, биол., 4, 1937 : 1286; Берг, Система рыб, 1940 : 285.
Орбито-ростральная часть черепа значительно длиннее задней. Канал обонятельных нервов и межглазничная перегородка перепончатые. Neurocranium широко открыт спереди, без фонтанеллей в ушной области сзади черепа в occipitalia lateralia. Плавательный пузырь с короткими рожкообразными выростами спереди, не находится в соприкосновении с ушными капсулами через фонтанелли. Basioccipitale снизу без бугров для прикрепления мышц. Головка vomer всегда с зубами. 1—3 спинных и 1—2 анальных плавника.
22 рода в арктических и бореальных частях северного полушария, некоторые виды в южном полушарии.
Семейство по некоторым важным особенностям строения взрослых, личинок и икринок наиболее естественно делится на 3 подсемейства: Lotinae, Merluccinae и Gadinae.
Сравнительные заметки. Подсемейство Lotinae по многим морфологическим особенностям является более примитивным, чем подсемейство Gadinae. Многие роды этого подсемейства отграничены друг от друга значительно более резко, чем роды подсемейства Gadinae. Внутри подсемейства Lotinae из морфологически более близких друг к другу родов в свою очередь намечается несколько группировок: 1) Brosme, 2) Gaidropsarus, Ciliata, Enchelyopus, 3) Raniceps, 4) Phycis, Urophycis, 5) Lota, Molva. Некоторые авторы считают все или часть этих групп за подсемейства или даже семейства. Из всех групп подсемейства Lotinae наиболее уклоняется Raniceps, у которого в передней части канала над septum interorbitale вследствие разрастания черепа в стороны, образуется хрящ, благодаря чему lobi olfactorii несколько оттесняются от носовых капсул к переднему мозгу, а n. n. olfactorii удлиняются. Кроме того, верхняя расширенная часть postcleithrum у него обособлена в виде отдельной кости. По всему остальному Raniceps от всех других Lotinae не отличается, и поэтому выделять его в самостоятельное подсемейство, а тем более семейство, оснований мало. Еще меньше оснований для выделения в самостоятельное семейство и даже подсемейство родов Gaidropsarus, Ciliata и Enchelyopus, никаких существенных отличий не имеющих.
Наиболее естественно, по морфологическим особенностям как взрослых, так и личинок и яиц, семейство Gadidae распадается на подсемейства Lotinae и Gadinae. Подсемейство Merlucciinae является в сущности одной из групп подсемейства Lotinae, но существенно уклоняется по некоторым особенностям (строение слизевых каналов на голове, отсутствие пор и генипор), сближающим его с семейством Macruridae; по ряду признаков это подсемейство является переходным между подсемействами Lotinae и Gadinae.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
1 (20). 1 или 2 спинных плавника и 1 анальный. Frontalia у всех, за исключением Phycis и Urophycis, парные.
2 (19). Парапофизы не расширены, несут ребра и epipleuralia. Слизевая ямка и гребни над каналами боковой линии на черепе сверху нормального вида. На подбородке усик. (Подсем. Lotinae).
3 (4). Спинной плавник один, длинный, частично слит с хвостовым и анальным. 1. Brosme (Guvier) Oken
4 (3). Спинных плавников 2.
5 (10). 1-й спинной плавник состоит всего лишь из одного луча, сзади которого в продольной бороздке расположены короткие многочисленные и тонкие кожистые лучи. Кроме усика на подбородке имеется еще несколько усиков на рыле.
6 (9). На рыле не более 3 усиков. Череп узкий, ширина его содержится около 2 раз в длине.
7 (8). Усиков на рыле 2. Головка сошника довольно значительных размеров, вершина ее заострена. 2. Gaidropsarus Rafinesque
8 (7). Усиков на рыле 3, по одному у каждой ноздри и один на конце рыла. Головка сошника небольшая, на вершине закруглена. 4. Enchelyopus Bloch et Sehneider
9 (6). На рыле не менее 4 усиков. Череп широкий, ширина его содержится не более 1.5 раз в длине. 3. Ciliata Couch
10 (5). 1-й спинной плавник состоит более чем из одного луча, бороздки и кожистых лучей сзади него нет. Усиков на рыле нет.
11 (12). В 1-м спинном плавнике всего лишь 3 луча. Тело и голова сильно сжаты сверху вниз. Череп широкий, ширина его почти равна длине. 5. Raniceps (Guvier) Oken
12 (11). В 1-м спинном плавнике более 3 лучей. Тело не сжато сверху вниз.
13 (16). Брюшные плавники состоят всего лишь из 2 сильно удлиненных лучей и 1 зачаточного. Головка сошника нормальных размеров.
14 (15). Opisthoticum сзади с большим отростком для причленения плечевого пояса, posttemporalia и supracleithrum развиты нормально. Установить это можно, удалив кожные покровы и мышцы с одной стороны тела сразу за головой сверху. 6. Phycis Rose
15 (14). Отростки сзади opisthoticum для причленения плечевого пояса не развиты, posttemporalia и supracleithrum небольших размеров. 7. Urophycis Gill
16 (13). Брюшные плавники нормального строения, состоят более чем из 3 лучей и не сильно удлинены. Головка сошника сильно увеличена, концы ее подковообразно вытянуты.
17 (18). Зубы на челюстях и головке сошника слабые, щетинковидные. Около передних ноздрей по короткому усику. Сбоку черепа глубокая выемка для n. facialis. Пресноводный. 8. Lota (Guvier) Oken
18 (17). Зубы на челюстях и головке сошника сильные, в виде клыков. Усиков около передних ноздрей нет. Сбоку черепа отверстие для n. facialis. Морской. 9. Molva Fleming
19 (2). Парапофизы расширенные. На черепе сверху большое углубление треугольной формы, ограниченное гребнями, расходящимися от продольного гребня задней части supraoccipitale. 2-й спинной и анальный плавники в задней части с выемкой. Усика на подбородке нет. (Подсем. Merlucciinae). 10. Merluccius Rafinesque
20 (1). 3 спинных и 2 анальных плавника. Frontalia слиты в одну непарную пластинку. (Подсем. Gadinae).
21 (27). 1-й анальный плавник длинный, начало его под 1-м спинным или даже впереди него, длина его значительно более половины антеанального расстояния.
22 (42). Начало 1-го анального плавника расположено под 1-м спинным плавником. Промежутки между спинными плавниками менее диаметра глаза.
23 (26). Анальные плавники обычно тесно соприкасаются. У основания грудного плавника черное пятно, у спиртовых экземпляров иногда слабо заметное.
24 (25). Спинные плавники соприкасаются, реже разделены узкими промежутками. Усик на подбородке хорошо развитый, длиной не менее половины диаметра зрачка. Сбоку черепа отверстие для n. facialis. 11. Trisopterus Rafinesque
25 (24). Спинные плавники разделены узкими промежутками. Усик на подбородке зачаточный или отсутствует. Сбоку черепа выемка для n. facialis. 12. Odontogadus Gill
26 (23). Анальные и спинные плавники разделены узкими промежутками. У основания грудного плавника черного пятна нет. 13. Pollachius (Nilsson) Bonaparte
27 (21). 1-й анальный плавник короткий, длина его не более половины антеанального расстояния, начало расположено позади 1-го спинного плавника. За исключением Microgadus proximus, у которой длина 1-го анального плавника равна или немного превосходит антеанальное расстояние; начало 1-го анального плавника расположено немного позади или под концом 1-го спинного.
28 (34). Слизевая ямка на черепе спереди замкнута. Это можно установить наощупь или слегка надрезав кожные покровы. На голове вдоль каналов системы боковой линии поры.
29 (32). Верхняя челюсть выдается вперед.
30 (31). Боковая линия темная, тянется без перерывов до хвостового плавника, поперек ее под 1-м спинным плавником большое темное пятно. Челюсти укорочены, нижняя челюсть превосходит высоту хвостового стебля не более чем в 2 раза. Кости плечевого пояса сильно утолщены. 14. Melanogrammus Gill
31 (30). Боковая линия светлая, тянетея без перерывов только до середины или конца 3-го спинного плавника, далее прерывистая; темного пятна сбоку тела нет. Длина нижней челюсти более чем в 2 раза превосходит высоту хвостового стебля. Кости плечевого пояса не утолщены. 15. Gadus Linne
32 (29). Нижняя челюсть выдается вперед. Усик на подбородке едва развит или совсем не развит.
33 (41). Усик на подбородке не развит. На голове крупные, широко открытые слизевые полости. У неповрежденных экземпляров Gadiculus на голове, как и у ряда других видов, поры. Однако неповрежденные экземпляры Gadiculus ловятся крайне редко, обычно кожные покровы на голове у них при поднятии трала с глубин разрываются, открывая, слизевые полости. Suboperculum и postcleithrum не утолщены. Небольшие рыбы. 16. Gadiculus Guichenot
34 (28). Слизевая ямка на черепе спереди не замкнута. На голове только генипоры.
35 (38). Нижняя челюсть не выдается вперед, хвостовой плавник усеченный или слегка выемчатый. Боковая линия сплошная до начала 2-го или до конца 3-го спинного плавника, далее прерывистая. На черепе позади слизевой ямки поперечных гребней нет.
36 (37). Боковая линия сплошная до конца 3-го спинного плавника. Парапофизы без вздутий на концах. 17. Microgadus Gill
37 (36). Боковая линия сплошная только до начала 2-го спинного плавника. Парапофизы со вздутиями на концах. Это заметно на боках тела наощупь. 18. Eleginus G. Fischer
38 (35). Нижняя челюсть выдается вперед или одинаковой длины с верхней. Хвостовой плавник более выемчатый. Боковая линия прерывистая на всем протяжении. На черепе позади слизевой ямки с каждой стороны по небольшому поперечному гребню.
39 (40). Зубов на palatinum нет. Усик на подбородке едва развит, по длине менее диаметра зрачка. 19. Boreogadus Günther
40 (39). На palatinum сильные зубы. Усик на подбородке не менее диаметра зрачка. 20. Arctogadus Drjagin
41 (33). Усик на подбородке слабо, но развит. На голове нормальные слизевые поры. Suboperculum и postcleithrum сильно утолщены. Крупные рыбы. 21. Theragra Lucas
42 (22). Начало 1-го анального плавника расположено впереди 1-го спинного. Промежуток между 1-м и 2-м спинным плавниками не менее диаметра глаза, расстояние между 2-м и 3-м спинными плавниками более основания 1-го спинного. 22. Micromesistius Gill
1. Подсем. LOTINAE
1 или 2 спинных и 1 анальный плавник, 2-й спинной длинный. Хвостовой плавник закругленный, обычно соприкасается с анальным и спинным, реже отделен узким промежутком или частично слит. Frontalia у всех, за исключением Phycis и Urophycis, парные. Парапофизы не расширены, на всех есть ребра и epipleuralia. Брюшные плавники у личинок состоят лишь из 3 лучей и у большинства сильно удлинены. Икринки у всех с жировой каплей.