(Aulorhynchidae Starks, 1902) СЕМЕЙСТВО АУЛОРИНХОВЫЕ, ДЛИННОРЫЛЫЕ КОЛЮШКИ (Tubesnouts) 1 род 1 вид

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.

         Если же сравнивать бассейны Тихого и Атлантического океанов по видовому и родовому разнообразию колюшковых, то Атлантика (5 родов и 7 видов) явно превосходит Пацифику (2 рода и 4 вида). Преобладание североатлантических видов колюшек над северотихоокеанскими как будто указывает на атлантическое происхождение колюшек. Однако наличие в Тихом океане эндемичных представителей наиболее близкородственного к колюшкам из всех костистых рыб сем. Aulorhynchidae порождает сомнение в достоверности такого заключения. Это семейство включает всего 2 морских вида: Aulorhynchus flavidus (распространен от Аляски до Калифорнии) и Aulichthys japonicus (в морях около Кореи и Японии) (Clemens, Wilby, 1961). Морфологически они внешне сходны со Spinachia, а анатомическое сходство между Aulorhynchidae и Gasterosteidae простирается до деталей в анатомии скелета, причем по костям черепа между двумя семействами есть сходство по ряду особенностей, не встречающихся у других костистых рыб (Banister, 1967, — цит. по: Wootton, 1976). Анатомические различия между двумя семействами предполагают, что Aulorhynchidae менее специализированы, чем колюшки, и представляют собой эволюционную линию, меньше дивергировавшую, чем колюшки, от базового ствола костистых рыб (Nelson, 1971а; Wootton, 1976). Кроме того, некоторые особенности репродуктивного поведения Aulorhynchus flavidus (Limbauch, 1962) напоминают таковые Spinachia и Apeltes (см. раздел 2.8.1). Репродуктивное поведение Aulorhynchus можно рассматривать как примитивную форму более «продвинутого» поведения Gasterosteidae. Все это позволяет считать, что исходный предковый вид, давший начало сем. Gasterosteidae, мог обитать в Северной Пацифике. Кроме того, большинство ископаемых отпечатков колюшковых было обнаружено в бассейне Северной Пацифики, и они оказались намного древнее отпечатков, найденных в других местах (Штылько, 1934; Liu Hsien-T'ing, Wang Nien-Chung, 1974, — цит. no: Wootton, 1976; Bell, 1977; Сычевская, Гречина, 1981; Rawlinson, Bell, 1982). Удивительно только, что Spinachia — более всего похожий на предковый вид (морфологически, анатомически, экологически и с точки зрения репродуктивного поведения), обитает не в Пацифике, а в Европе, и трудно представить его тихоокеанское происхождение от Aulorhynchidae. Таким образом, на данном этапе мы не можем выбрать наиболее предпочтительный центр происхождения семейства.
         Морфология, анатомия и репродуктивное поведение Gasterosteidae (Nelson, 1971а; Wootton, 1976) свидетельствуют о весьма обособленном положении группы среди других костистых, однако наиболее вероятными родственниками Gasterosteidae считаются Aulorhynchidae (Gill, 1863; Берг, 1940; Nelson, 1971а; Fraser, 1972; Wootton, 1976). Как следует из обзора Бертэна (Bertin, 1925), раньше делались попытки сближать колюшковых с самыми разными группами: Scombriformes (Scombridae, Carangidae), Scorpeniformes (Scorpenidae, Cottidae, Triglidae, Agonidae), Mugilliformes (Mugilidae, Aterinidae), Hemibranches (Aulostomidae, Fistulariidae, Centriscidae), Lophobranches (Solenostomidae, Syngnatidae) и даже с ганоидами (Holostei).
         Семейство Aulorhynchidae состоит из 2 родов, содержащих по 1 виду: Aulorhynchus flavidus Gill, Aulichthys japonicus Brevoort (Clemens, Wilby, 1961). Как уже отмечалось выше, первый вид распространен в Пацифике от Аляски до Калифорнии, а второй в Японском море. По форме тела оба напоминают Spinachia — прогонистое тело, длинное трубковидное рыло и тонкий киль (рис. 26). Перед спинным плавником у обоих видов 24—26 коротких изолированных спинных колючек, спинной и анальные плавники имеют треугольную форму и содержат 9—10 лучей, перед анальным плавником колючка. Брюшной плавник содержит колючку и 4 мягких луча (на 2 луча больше, чем у Gasterosteus). Хвостовой плавник в отличие от колюшковых имеет вильчатую форму. Aulorhynchidae, как и колюшки, лишены чешуи и имеют 52—57 боковых костных пластин, налегающих, как у многих колюшек, одна на другую. У Aulichthys каждая пластина имеет маленькую, направленную назад колючку, а у Aulorhynchus передние пластины от 3-й до 6-й имеют уникальный крыловидный задний край. У обоих видов есть ряды пластин по спинной и брюшной поверхности тела, но они не сливаются с боковыми пластинами на хвостовом стебле, как у Spinachia (Nelson, 1971а). Таким образом, по морфологии сходство между Gasterosteidae и Aulorhynchidae велико. Наличие полного ряда боковых пластин и нескольких мягких лучей в брюшном плавнике можно считать примитивным состоянием признака в группе Gasterosteidae — Aulorhynchidae.

         Банистер (Banister, 1967, — цит. по: Wootton, 1976) отмечал, что сходство между обоими семействами простирается до деталей в анатомии скелета, которые в то же время не характерны для костистых рыб в целом: трехлучевой птеригоид, направленный вентрально выступ фронтале, контактирующий с дорсальным выступом парасфеноида, отсутствие супраэтмоида и челюстных лигаментов, хотя челюсть выпячивающаяся. Нельсон (Nelson, 1971а) отмечает большое сходство в строении плечевого и тазового пояса обоих семейств, однако приводит некоторые существенные различия: у Aulorhynchidae отверстие в коракоиде есть, вентральный отдел клейтрума загибается назад, передний отросток тазового пояса намного длиннее, чем задний. У Gasterosteidae отверстия в коракоиде нет, вентральный отдел клейтрума не загибается назад, передний отросток тазового пояса намного короче, чем задний (исключая Spinachia, где они равны по длине).
         Берг (1940, с. 288) указывает, что главное отличие Aulorhynchidae от колюшек — слияние ребер с боковыми костными пластинами у Aulorhynchidae. Нельсон (Nelson, 1971а) нашел, что у всех Gasterosteidae есть и эпиплевральные, и плевральные ребра, но у Aulichtis есть только плевральные ребра, в то время как Aulorhynchus не имеет ребер вообще — боковые пластинки в передней части тела у этого вида имеют внутренние поперечные отростки, которые контактируют с поперечными отростками позвонков, так что это лишь внешне похоже на наличие ребер.
         Проанализировав анатомические, морфологические и поведенческие различия между двумя семействами, Вуттон (Wootton, 1976, с. 333) выдвинул две альтернативные гипотезы о филогенетических связях между ними. Первая гипотеза утверждает, что Aulorhynchidae менее специализированы, чем колюшки, и представляют собой эволюционную линию, меньше дивергировавшую от «основного ствола костистых рыб, чем колюшковые». Гипотеза базируется на более простом репродуктивном поведении Aulorhynchidae, их обитании в чисто морских условиях, большем числе лучей в брюшном плавнике, наличии полной серии инфраорбитальных костей в черепе (у колюшек эта серия не полная), присутствии птеросфеноидной кости (у колюшек ее нет), наличии боковой линии на голове (у колюшек отсутствует) и на различиях по ряду других признаков. Эта гипотеза означает, что линию, которая расщепилась на Gasterosteidae и Aulorhynchidae, составляли длиннорылые формы. Современное узкое распространение Aulorhynchidae и длиннорыловой колюшки Spinachia указывает на отсутствие успеха примитивных длиннорыловых форм по сравнению с эволюционно продвинутыми широко распространенными короткорыловыми колюшками, такими как Gasterosteus, Pungitius, Culaea. Эволюция; короткорыловых форм в пределах Gasterosteidae имела место, когда они отщепились от Aulorhynchidae.
         Вторая (альтернативная) гипотеза утверждает, что предковая линия обоих семейств содержала короткорыловые формы, но она обладала эволюционным потенциалом отщеплять длиннорыловые формы, проявившиеся независимо у Aulorhynchidae и Spinachia. По этой гипотезе, ограниченное распространение последних является критерием их специализации, а широкое распространение Gasterosteus и Pungitius имело место вследствие их меньшей специализированности и большей «адаптабильности». Однако Вуттон (Wootton, 1976) склоняется больше к первой гипотезе. В целом, заключает он, нет сомнений, что оба семейства произошли от общего предка.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Аулоринховые, или Длиннорылые колюшки (Aulorhynchidae)

         Два рода этого семейства распространены в северной части Тихого океана.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

LXX. Сем. AULORHYNCHIDAE — ДЛИННОРЫЛЫЕ КОЛЮШКИ
         Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., 25, 1902 : 628, fig. 2.

         Отличается от сем. Gasterosteidae главным образом характером прикрепления грудного пояса к черепу; нет надключичной кости (supraclavicula) и ключица прикрепляется к черепу при помощи костных пластинок боковой линии, связанных одновременно с задневисочной костью, в которой продолжается канал боковой линии (рис. 246). Верхние ребра (epipleuralia) сливаются с пластинками на боках тела. Лучей жаберной перепонки 4. В брюшных плавниках 1 слабый колючий и 4 мягких луча. Костные пластинки расположены вдоль боковой линии, по средней линии спины и по нижнему краю хвостового стебля. Тело удлиненное, почти цилиндрическое, с длинным и сильно приплюснутым хвостовым стеблем. Колючек впереди спинного около 25; колючки очень мелкие, трудно различимые.
         2 рода. 1 род в Японском море.