(Lycodes Reinhardt, 1831) Род Ликодесы, Ликоды, Genus Lycodes Reinhardt, 1831 (Eelpouts) 64 вида
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
К обширному (около 50 видов) роду ликодов (Lycodes) относятся в основном крупные (длина до 1 м) верхне-мезобентальные формы, и лишь немногие его представители доходят до батибентали. Близкие к ликодам, но более миниатюрные лиценхелисы (род Lycenchelys) заметно более глубоководны: эти рыбы полностью отсутствуют на шельфе и входят в состав мезо-, бати- и абиссобентальных ихтиоценов. Оба рода богато представлены во всех северных морях (они обычны и в наших дальневосточных и полярных водах), но встречаются и в южном полушарии, куда их предки проникли с севера по глубинам. В умеренно холодных водах Южной Америки они, поднявшись на шельф, дали начало эндемичным южным родам зоарцид, обитающим и на мелководьях.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.
6. Род LYCODES REINHARDT, 1838 — ЛИКОДЫ
Lycodes Reinhardt, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. Nat-Math. Afhandl., 7, 1838 : 153 (тип: Lycodes vahlii Reinhardt). — Jordan a. Evermann, Fish. N. and M. Amer., 3, 1898 : 2461. — Солдатов и Линдберг, Обзор..., 1930 : 492. — Таранец, Краткий определитель..., 1937 : 161. — Андрияшев, Рыбы северных морей СССР, 1964 : 266.
Тело умеренно удлиненное, высота его у начала анального плавника содержится 7—14 раз в абсолютной длине тела (или, что то же, 7—14%). Зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Рот нижний, верхняя челюсть выдается вперед по отношению к нижней. Верхне- и нижнечелюстная перепонки полностью редуцированы. На нижней стороне головы имеется пара подбородочных гребней, представляющих собой покрытое кожей хрящевое разрастание нижнего края dentale. Усиков на голове нет. Нижняя губа расширена в задней части (нижнегубная лопасть) и приращена в передней части (межгубной промежуток). На нижней челюсти и над верхней нет крупных ноздревидных пор. Жаберные отверстия не продолжены вперед, разделены межжаберным промежутком; складки поперек него нет. Тело голое или покрыто мелкой, не соприкасающейся между собой циклоидной чешуей. Боковая линия состоит обычно из мелких, слабо заметных свободных невромастов и имеет различное положение (рис. 112, А—Е): медиолатеральная (проходит по средней линии тела), вентральная (спускается косо назад к анальному плавнику и продолжается над ним на различное расстояние) или двойная, медиолатеральная и вентральная (у вершины жаберного отверстия разделяется на 2 ветви, обычно передняя часть медиолатеральной ветви слабо развита). У некоторых видов боковая линия переходного типа — вентролатеральная, т. е. в передней части тела дугообразно изгибается вниз к брюху, но на вертикали анального отверстия поднимается вверх и продолжается по средней линии теда до хвоста; обычно задняя (восходящая) часть дуги бывает слабо заметна, имеет перерыв или совсем не развита. У многих видов наблюдаются еще широко расставленные поры спинного ряда и отдельные мелкие поры на голове (последние не образуют правильного циркуморбитального кольца). В спинном плавнике нет колючих шипиковидных лучей. Брюшные рудиментарные, на горле. В грудном плавнике обычно более 14—16 лучей. У большинства видов имеются 2 бугорковидных пилорических придатка, реже они отсутствуют. Отолиты крупные. Позвонков 87—119, тела их симметричные (Андрияшев, 1954).
Донные рыбы, предпочитающие илистые грунты (многие зарываются). Икра донная, крупная и малочисленная; выклюнувшиеся мальки, по-видимому, не проходят пелагической стадии. Пищу ликодов составляют донные ракообразные, полихеты, двустворчатые моллюски, иглокожие, реже рыбы (Андрияшев, 1954).
Около 50 видов. В Японском море известно 12 видов, в сопредельных водах 1 вид.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА LYCODES
(Таблица составлена по Мацубаре (Matsubara, 1955) с дополнениями из работ А. Я. Таранца (19376) и Мацубары и Иваи (Matsubara a. Iwai, 1951) и нашими дополнениями. Для полноты представления о роде в таблице учтены виды, распространение которых связано с северной частью Охотского моря: Lycodes semenovi, Lycodes macrochir, Lycodes heinemanii, Lycodes brunneofasciatus, Lycodes jenseni, Lycodes brevicauda и Lycodes colletti.)
1 (12). Подбородочные гребни сросшиеся спереди. При сросшихся подбородочных гребнях внутренний их край образует складку поперек подбородка, которая хорошо выражена при развитых гребнях и плохо заметна при слабо развитых гребнях. Жаберные отверстия большие.
2 (3). Жаберные отверстия не доходят до основания брюшных плавников. Р 14—15, лучи нижней его части не ветвистые и относительно толстые. Длина брюшных плавников равна диаметру глаза или немного больше. D 79—84; А 69—73. Позвонков 87—93. На боках тела хорошо выражен темный узор. Боковая линия неполная, вентральная. 1. Lycodes japonicus Matsubara et Iwai.
3 (2). Жаберные отверстия доходят до основания брюшных плавников.
4 (5). На заднем конце тела имеется крупное белое пятно, почти равное длине головы. На этом пятне и вокруг него несколько черных, неопределенной формы пятен. D 98—101; А 83—88; Р 19—21. Позвонков 106—111. Боковая линия вентральная.2. Lycodes caudimaculatus Matsubara.
5 (4). На заднем конце тела нет крупного белого пятна.
6 (7). В верхней части тела и на спинном плавнике рисунок в виде полосок формы , причем их верхняя вертикальная часть расположена на спинном плавнике. [Lycodes semenovi Popov, 1931].
7 (6). На теле и на спинном плавнике нет такого рисунка.
8 (9). Тело бледное, без полос, серовато-красное. D 76—79; А 64—67; Р 15—16. Позвонков 84—85. Боковая линия медиолатеральная. 3. Lycodes teraoi Katayama.
9 (8). Тело со светлыми поперечными полосами.
10 (11). Нет зубов на сошнике. [Lycodes colletti Popov, 1931].
11 (10). Есть зубы на сошнике. Боковая линия медиолатеральная. 4. Lycodes uschakovi Popov.
12 (1). Подбородочные гребни не сросшиеся спереди. При несросшихся подбородочных гребнях их передние концы прирастают к нижней губе в ее средней части и поперек подбородка не образуется складки (см. рис. 128, А, а). Жаберные отверстия не доходят до брюшных плавников.
13 (18). Нижние лучи грудного плавника удлинены, образуя лопасть.
14 (15). В спинном плавнике менее 90 лучей (82—88), в анальном 67—72, в грудном 19—20. Боковая линия вентральная. [Lycodes macrochir Schmidt, 1950].
15 (14). В спинном плавнике более 90 лучей, в анальном более 70.
16 (17). Р 17—19. Лучи нижней части грудного плавника не ветвистые, острые на концах. Позвонков 112—117. Межглазничное пространство 19—25 раз в длине головы. Верхняя челюсть заметно выдается вперед над нижней. При закрытом рте зубы на предчелюстной кости сильно обнажены. Тело со спинной стороны серовато-коричневое, снизу светлое. На боках тела нет бледных тонких поперечных полос. Боковая линия вентральная. 5. Lycodes diapterus nakamurai (Tanaka).
17 (16). Р 20—23. Лучи нижней части грудного плавника ветвистые. Хвостовой плавник сравнительно длинный, больше 0.5 диаметра глаза. Позвонков 108—111. Межглазничное пространство 10—18 раз в длине головы. Верхняя челюсть почти не выдается над нижней. При закрытом рте зубы на предчелюстной кости почти не видны. Тело темно-коричневое, обычно имеется 6—7 узких белых поперечных полос. Lycodes hubbsi известен по тихоокеанскому побережью Хоккайдо и Хонсю. Мацубара (Matsubara, 1955 : 776) указывает, что описание вида ожидается в ближайшее время. Но до настоящего времени оно не опубликовано, так же как и описание другого вида — Lycodes sadoensis Matsubara et Honma. Последний упомянут Хонма (Honma, 1963 : 21) для о. Садо, а Морино и Такегава (Marino a. Takegawa, 1970 : 383) для зал. Вакаса. Но мы не можем учесть последний вид для наших вод из-за отсутствия публикации описания этого вида, а имеющаяся в работе Хонма (Honma, 1969 : 31, fig. 9) фотография не дает возможности переописания. [Lycodes hubbsi Matsubara, 1955].
18 (13). Нижние лучи грудного плавника не удлинены, нет лопасти.
19 (20). Тело без чешуи, голое. В спинном плавнике менее 80 лучей. Длина брюшных плавников менее диаметра глаза. [Lycodes heinemanni Soldatov, 1916].
20 (19). На теле есть чешуя, хотя бы в задней части.
21 (22). Боковая линия вентральная, проходит вдоль основания анального плавника почти до лучей хвостового плавника. [Lycodes brunneofasciatus Suvorov, 1935].
22 (21). Боковая линия разных типов, но не вентральная.
23 (34). Брюхо покрыто чешуей.
24 (25). 9—10 нижних лучей грудного плавника образуют слабо заметную лопасть. D 91—106; А 76—87. Тело черное, без полос и пятен (на местах выпавших чешуй остаются лишь белые пятнышки). Боковая линия вентролатеральная. 6. Lycodes soldatovi Taranetz et Andriashev.
25 (24). Нижние лучи грудного плавника не образуют выемку-лопасть, в нижней части он косо срезан. D 79—89; А 64—72. Тело относительно, светлое, вдоль спины 7—8 темных пятен, разделенных светлыми промежутками. Боковая линия медиолатеральная. 7. Lycodes macrolepis Taranetz et Andriashev.
26 (27). Брюшные плавники очень короткие, меньше 0.5 диаметра глаза. Тело светлое, без полос и пятен. Край спинного и анального плавников темный. Боковая линия вентролатеральная. 8. Lycodes brevipes ochotensis Schmidt.
27 (26). Брюшные плавники больше 0.5 диаметра глаза. Тело с пятнами или полосами (исключение Lycodes jenseni). Край спинного и анального плавников не темнее основного фона плавников.
28 (29). В грудном плавнике 21 луч. На спинном плавнике светлые Y-образные пятна, переходящие на спину. Боковая линия вентролатеральная. 9. [Lycodes ygreknotatus Schmidt].
29 (28). В грудном плавнике не более 18 лучей. На спинном плавнике нет Y-образных пятен.
30 (31). Подбородочные гребни слабо развиты, низкие, с округленными кончиками. Верхняя челюсть короткая, доходит назад лишь до переднего края глаза. Окраска тела однотонная. Боковая линия вентролатеральная. [Lycodes jenseni Taranetz et Andriashev, 1935].
31 (30). Подбородочные гребни хорошо развиты, спереди образуют острый выступ или лопасть. Верхняя челюсть назад заходит за передний край глаза и выступает вперед над нижней челюстью.
32 (33). Грудной плавник закруглен по заднему краю, самые длинные лучи средние. Р 17. Боковая линия вентролатеральная. 10. Lycodes palearis fasciatus (Schmidt).
33 (32). Грудной плавник усечен по заднему краю, самые длинные лучи в его верхней трети. Р 18. Боковая линия вентролатеральная. 10а. Lycodes palearis schmidti Gratzianov.
34 (23). Брюхо голое, без чешуи или если она есть, то только в задней части брюха.
35 (40). Антеанальное расстояние меньше 50% абсолютной длины тела. Спинной и анальный плавники хотя бы частично покрыты чешуей.
36 (39). Зубы на нижней челюсти заметно сближены, многочисленны.
37 (38). Верхняя половина тела и головы коричневатые с округлыми светлыми пятнами. Нижняя половина тела и головы очень светлая. Край спинного и анального плавников темный. На этих плавниках обычно имеются светлые пятна и косые полосы. Боковая линия медиолатеральная. 11. Lycodes tanakae Jordan et Thompson.
38 (37). Верхняя половина тела и головы со светлыми S-образными узорами, переходящими на спинной плавник. На вертикальных плавниках обычно нет светлых косых полос. Боковая линия медиолатеральная. 12. Lycodes sigmatoides Lindberg et Krasjukova n. nov.
39 (36). Зубы на нижней челюсти отставлены друг от друга, расположены редко (особенно в задней части) и малочисленны. В верхней половине тела около 7 темных поперечных полос, заходящих на спинной плавник. Вершины жаберных щелей соединены изогнутой вперед светлой полоской. Боковая линия медиолатеральная. 13. Lycodes raridens Taranetz et Andriashev, 1935.
40 (35). Антеанальное расстояние больше 50% абсолютной длины тела. Спинной и анальный плавники не покрыты чешуей. Боковая линия медиолатеральная. [Lycodes brevicauda Taranetz et Andriashev, 1935].
7. Род PETROSCHMIDTIA TARANETZ et ANDRIASHEV, 1934
Petroschmidtia Таранец и Андрияшев, Докл. Акад. наук СССР, 11, 8, 1934 : 506 (тип: Petroschmidtia albonotata Taranetz et Andriashev). — Таранец, Краткий определитель..., 1937 : 161. — Шмидт, Рыбы Охотского моря, 1950 : 107. — Matsubara, Fish morphol. a. hierar., 1955 : 774.
Тело умеренно удлиненное, покрыто довольно крупной чешуей, зубы на челюстях мелкие, нет значительно увеличенных зубов. Сошник и нёбные без зубов. Подбородочные гребни, образуемые внутренним краем dentale, сильные, высокие, целиком сросшиеся впереди и покрыты кожей. Верхняя губа тонкая, сплошная; нижняя губа утолщена в задней части. Крупных ноздреватых пор (как у Lycenchelys Gill) нет; есть очень мелкие поры на голове и слабо развитые слизистые полости над верхней челюстью и на нижней челюсти. Жаберные отверстия очень широкие, доходят вниз до основания брюшных плавников. Нёбная перепонка не развита. Грудные плавники закруглены без вырезки; брюшные плавники хорошо развиты.
Обитает на илистых грунтах, питается мелкими организмами (Cumacea, Ostracoda и др.). В связи с этими особенностями экологии и следует рассматривать комплекс признаков, отличающих этот род от всех известных представителей сем. Zoarcidae: полная редукция зубов на сошнике и нёбных, сильное развитие, в форме плуга, сросшихся подбородочных гребней, мелкие многочисленные зубы на челюстях, небольшой рот, относительно тонкие, небугорковидные жаберные тычинки, лишенные шипиков, отсутствие пилорических придатков, большие жаберные отверстия (Таранец и Андрияшев, 1934).
Два вида. Один из них известен только в Японском море, другой и в Охотском.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА РЕTROSCHMIDTIA
(Matsubara, 1955 : 774.)
1 (2). Межглазничное расстояние широкое (17.7—26.4% длины головы). Длина головы 19.6—25% абсолютной длины тела. D 88—95; Р 18—20. На спинном плавнике от 4 до 10 темных пятен (у молодых особей с белой каемкой). У особей размером 305 мм этих пятен нет, край D и А темный (Katayama, 1941. fig. 1). (См. рис. 130). 1. Petroschmidtia toyamensis Katayama.
2 (1). Межглазничное пространство узкое (примерно 2.7—3.7% длины головы). Длина головы 17.7—21.2% абсолютной длины тела. D 95—98; Р 17—18. На спинном плавнике от 4 до 7 белых пятен, переходящих на спину. Этот вид был известен только из северной части Охотского моря, но указание японского ихтиолога Уено (Ueno, 1971 : 86) на нахождение этого вида у япономорского побережья Хоккайдо заставляет нас рассмотреть его как вид, встречающийся в исследуемой нами акватории. Однако других подтверждений для этого района пока нет.2. Petroschmidtia albonotata Taranetz et Andriashev.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Подсемейство Ликодоподобные (Lycodinae) включает ликодов, лиценхелов и ряд
близких к ликодам родов, обитающих в
северной части Тихого океана (Petroschmidtia, Aprodon, Lycodopsis и др.).
Род Ликоды (Lycodes), самый многочисленный среди
бельдюговых, насчитывает около 50 видов,
причем более 45 из них обитают в северном
полушарии, преимущественно в
арктических морях (в водах СССР 16 видов) и в
Охотском море (18 видов). Ликоды — донные
рыбы, предпочитающие илистые грунты
(многие виды зарываются) и очень низкие
температуры. Их пищу составляют донные
ракообразные, полихеты, двустворчатые
моллюски, иглокожие, реже рыбы.
Некоторые виды достигают в длину 70—80 см и даже метра: например
редкозубый ликод (L. raridens), обитающий по
азиатскому побережью от Чукотского
моря до Охотского на глубинах 100—130 м,
североатлантический узорчатый ликод (L.
esmarki), приуроченный к глубинам 300—500 м, и мелководный беринговоморский
ликод Тернера (L. turned). В основном
ликоды обитают на глубинах 100—500 м.
Отдельные виды поднимаются выше, но на
литораль не выходят. Около 5 видов
этого рода обитают глубже 1500—2000 м.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
Подсемейство LYCODINAE
3. Род LYCODES REINHARDT — ЛИКОДЫ
Lycodes Reinhardt, Overs. Dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl., (1830—1831), 1832 : 74 (тип: Lycodes vahlii Reinh.). — Reinhardt, Dansk. Vidensk. Selsk. Nat.-Math. Afhandl., VII, 1838 : 153 (диагноз рода). — Collett, Norw. N.-Atl. Exp., 1880 : 77 (библиография). — Smitt, Bihang Svenska Vet.-Akad. Handl., XXVII, Afd. IV, № 4, 1901 : 1—45 (схема измерений, возрастная изменчивость). — Jensen, Lycodinae, 1904 : 10 (моногр. европейско-гренландских видов). — Knipowitsch, Lycodes u. Lycenchelys, Зап. Акад. Наук, (8), XIX, 1, 1906 : 112 (моногр. ледовитоморских видов). — Книпович, Определитель, 1926 : 101. — Vladykov et Tremblay, Fauna Flora Laurent., 1, 1936 : 16 (схема измерений и описания, стадии половозрелости; обзор западноатлантических видов). — Таранец, Кр. определит. рыб Дальн. Вост., 1937 : 161 (определитель дальневосточных видов).
Lycodalepis Bleeker, Versl. Med. Akad. Wet. Amsterd. (2 Raekke), VIII, 1874 : 369 (тип: Lycodes mucosus Rich.). — Jordan a. Evermann, Fish. N. Amer., III, 1898 : 2468.
Lycias Jordan a. Evermann, 1898 : 2463 (subgenus, тип: Lycodes seminudus Reinh.). — Jordan, Evermann a. Clark, Check list fish. N. Amer., 1930 : 475.
Furcimanus Jordan a. Evermann, 1898 : 2472 [вместо Furcella Jord. et Everm., 1896 (nom. praeocc.), тип: Lycodes diapterus Gilb.]. — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 339, подстрочн. примеч. (о роде Furcimanus).
Bergeniana Попов, Иссл. морей СССР, 14, 1931 : 140 (subgenus, тип: Lycodes uschakovi Pop.).
Род Lycodes. Ряд новых данных о распространении гренландских Lycodinae приводит Иенсен (A. S. Jensen, Meddel. Grönl., 142, № 7, 1952 : 1—28, 2 pis.). К сожалению, маститый исследователь и лучший знаток гренландской фауны рыб не учел ряда важных работ как советских, так и зарубежных авторов, опубликованных за последние 10—15 лет.
Тело умеренно удлиненное, высота его у начала анального плавника содержится 7—14 раз в абсолютной длине тела (или, что то же, 7—14% L). Зубы на челюстях, сошнике и нёбных. Рот нижний, верхняя челюсть выдается вперед по отношению к нижней. Верхне- и нижнечелюстная перепонка полностью редуцирована. На нижней стороне головы имеется пара подбородочных гребней, представляющих собой покрытое кожей хрящевое разрастание нижнего края dentale. Усиков на голове нет. Нижняя губа расширена в задней части (нижнегубная лопасть) и приращена в передней части (межгубный промежуток). На нижней челюсти и над верхней нет крупных ноздревидных пор. Жаберные отверстия не продолжены вперед, разделены межжаберным промежутком; складки поперек него нет. Тело голое или покрыто мелкой не соприкасающейся между собой циклоидной чешуей. Боковая линия состоит обычно из мелких, слабо заметных пор и имеет различное положение (рис. 142): медиолатеральная (проходит по средней линии тела), вентральная (спускается косо назад к анальному плавнику и продолжается над ним на различное расстояние) или двойная, медиолатеральная и вентральная (у вершины жаберного отверстия разделяется на 2 ветви, обычно передняя часть медиолатеральной ветви слабо развита). У некоторых видов боковая линия переходного, типа — вентролатеральная, т. е. в передней частя тела дугообразно изгибается вниз к брюху, но на вертикали анального отверстия поднимается вверх и продолжается по средней линии тела до хвоста; обычно задняя (восходящая) часть дуги бывает слабо заметна, имеет перерыв или совсем не развита. У многих видов наблюдаются еще широко расставленные поры спинного ряда и отдельные мелкие поры на голове (последние не образуют правильного циркуморбитального кольца). В спинном плавнике нет колючих шипиковидных лучей. Брюшные рудиментарные, на горле. В грудном плавнике обычно более 15—16 лучей. У большинства видов имеются 2 бугорковидных пилорических придатка, реже они отсутствуют. Отолиты крупные. Позвонков 87—119, тела их симметричные.
Более 45 видов преимущественно в северном полушарии на умеренных и больших глубинах. В северных морях в пределах СССР встречается около 16 видов; многие из них распадаются на географически обособленные подвиды или образуют глубинные формы. Донные рыбы, предпочитающие илистые грунты (многие зарываются). Икра донная, крупная и малочисленная; выклюнувшиеся мальки, повидимому, не проходят пелагической стадии. Пищу ликодов составляют донные ракообразные, полихеты, двустворчатые моллюски, иглокожие, реже рыбы. Некоторые виды достигают крупных размеров (почти до метра). Наиболее крупный из точно измеренных и коллектированных ликодов имел длину 88 см; он был добыт в 1947 г. в зал. Анива (Г. У. Линдберг) и относится к япономорскому виду Lycodes tanakae Jord. et Thompson, 1914 (= Lycodes schmidti Soldatov, 1917, non Lycodes schmidti Gratzianow, 1907). В северной части Атлантического океана наибольших размеров достигает Lycodes esmarki (до 75 см). В северной части Тихого океана Lycodes представлен рядом близких родов (Petroschmidtia Таr. et Andr., Aprodon Gilb., Lycodopsis Coll. и др.).
Определение многочисленных видов рода Lycodes представляет большие трудности, особенно в отношении молодых, а также плохо фиксированных экземпляров. Основными диагностическими признаками следует считать следующие: тип боковой линии, развитие чешуйчатого покрова, характер окраски (с учетом ее возрастных изменений), точное число лучей в плавниках (к числу лучей D и А всегда прибавляется соответствующая половина хвостовых лучей, наиболее достоверные данные получаются при подсчете лучей на рентгеноснимках.) и особенно позвонков, соотношение передней и задней частей тела (антеанальное расстояние, выраженное, как и другие измерения, в процентах абсолютной длины тела — L), высота тела (измеряется у начала анального плавника), длина грудного плавника и некоторые другие измерения. Для многих видов весьма характерна также форма подбородочных гребней и нижнегубной лопасти, количество и расположение зубов, выемчатость грудного плавника, форма оперкулярной лопасти, пигментация брюшины, размер чешуи, отсутствие пилорических придатков и др. При этом, однако, необходимо учитывать большую возрастную изменчивость ряда существенных признаков: с возрастом постепенно изменяется характер окраски, увеличивается интенсивность чешуйчатого покрова (Чешуйчатый покров также сильнее развит у южных популяций по сравнению с северными (в пределах одного вида).), тело становится более высоким, пропорционально увеличивается также длина головы, антеанальное расстояние, длина рыла и ширина межглазничного промежутка: пропорционально уменьшается с возрастом длина грудных и брюшных плавников, диаметр глаза и т. д. Следует иметь в виду и половые различия — у самок обычно голова меньше, тело выше, имеются иногда различия и в зубном вооружении.
При составлении описаний видов кроме оригинальных материалов использованы данные из прекрасных монографий Книповича (1906) и Иенсена (1904).
Помещенные ниже определительные таблицы (а в значительной степени и описания видов) основаны на признаках взрослых и «полувзрослых» экземпляров. Для определения молоди ликодов (сеголетки, а также годовики) необходимы особые определительные таблицы, для составления которых мы, к сожалению, еще не располагаем достаточными материалами.
I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LYCODES, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ СССР
1 (16). Боковая линия медиолатеральная (вентральная ветвь всегда отсутствует). Антеанальное расстояние более 45% L. Брюшина светлая (исключая Lycodes seminudus, какого цвета брюшина у Lycodes lütkeni — не известно, повидимому, темная).
2 (5). Тело голое; чешуя отсутствует даже у самых крупных экземпляров.
3 (4). Длина грудного плавника более 13% L. На сошнике многочисленные бугорковидные зубы (более 10). Подбородочные гребни с полусросшимися бугорковидными кончиками. Позвонков 99—102. Поперек тела 8—9 узких темных полосок, Y-образно расширяющихся на спинном плавнике. 2. Lycodes jugoricus Knip.
4 (3). Длина грудного плавника менее 13% L. Зубы на сошнике не бугорковидные и в, малом числе (всегда менее 10). Подбородочные гребни с хорошо разделенными выдающимися кончиками. Позвонков 90— 92. Поперек тела 9—11 светлых полос, чередующихся с широкими темными полосами, которые обычно имеют темные края и более светлую середину. 1. Lycodes polaris (Sabine).
5 (2). Чешуя имеется, хотя бы только в задней части тела.
6 (9). Чешуя покрывает заднюю часть тела, не заходя вперед за вертикаль заднего края прижатого к телу грудного плавника.
7 (8). Нижнегубная лопасть узкая, полого переходит в межгубный промежуток. Длина грудного плавника менее 12.5% L. Жаберное отверстие заметно заходит за нижний край основания грудного плавника. Брюшина пигментирована. 4. Lycodes seminudus Reinh.
8 (7). Нижнегубная лопасть широкая, хорошо отграничена спереди от межгубного промежутка. Длина грудного плавника более 12.5% L. Жаберное отверстие доходит лишь до нижнего края основания грудного плавника. Брюшина светлая. 3. Lycodes mucosus coccineus Bean.
9 (6). Чешуя заходит вперед дальше заднего края грудного плавника.
10 (15). В грудном плавнике не более 21 луча, его длина не превышает 15% L.
11 (12). Светлая полоска поперек затылка узкая и заметно изогнута вперед. Чешуя заходит на спинной и анальный плавники. Зубы на нижней челюсти расположены с неравными промежутками. Чукотское и Берингово моря. 8. Lycodes raridens Tar. et Andr.
12 (11). Светлая полоска поперек затылка (если имеется) широкая и прямая или из отдельных пятен. Нет чешуи на спинном и анальном плавниках. Зубы на нижней челюсти расположены без больших неравных промежутков. Приатлантический сектор Арктики.
13 (14). В грудном плавнике (19) 20—21 луч, длина плавника обычно более 13.5% L. Темные поперечные полосы с возрастом приобретают узорчато-ячеистый рисунок. 7. Lycodes reticulatus Reinh.
14 (13). В грудном плавнике (17) 18—19 (20) лучей, длина его обычно не более 13% L. Темные поперечные полосы имеют темный край и более светлую середину, но не становятся узорчатыми даже у самых крупных экземпляров. 6. Lycodes rossi Malmgr.
15 (10). В грудном плавнике 23 луча, длина плавника более 16% L. 5. Lycodes lütkeni Coll.
16 (1). Боковая линия вентральная, вентролатеральная или двойная — медиолатеральная и вентральная. Антеанальное расстояние не более 45% L (исключая Lycodes frigidus, встречающегося на глубинах более тысячи метров). Брюшина черная (исключая Lycodes palearis arcticus, распространенного в Чукотском и Беринговом морях).
17 (20). Чешуя на брюхе отсутствует. Позвонков 96—104.
18 (19). Высота тела у начала анального плавника обычно более 8% L. Длина грудных плавников менее 14 % L. 10а. Lycodes pallidus pallidus Coll.
19 (18). Высота тела обычно не более 8% L. Длина грудного плавника не менее 14% L. Белое море. 10б. Lycodes pallidus maris-albi Knip.
20 (17). Чешуя на брюхе имеется. Позвонков 103—118.
21 (22). Брюшина светлая. Подбородочные гребни высокие, заканчиваются заостренными, выдающимися вперед кончиками. Чукотское и Берингово моря. 9. Lycodes palearis arcticus Tar. et Andr.
22 (21). Брюшина черная. Подбородочные гребни не высокие, передние их концы закруглены. Приатлантический сектор Арктики.
23 (24). Чешуя очень мелкая (около 50 продольных рядов чешуй между основанием спинного плавника и началом анального). Антеанальное расстояние более 43% L. Окраска однотонно темная, без следа пятен и полос. 14. Lycodes frigidus Coll.
24 (23). Чешуя крупнее (не более 25—30 продольных рядов). Антеанальное расстояние менее 43% L.
25 (26). Задний край грудного плавника с заметной выемкой. Поперек тела 6—8 узких светлых полос. 12. Lycodes eudipleurostictus Jens.
26 (25). Грудной плавник без выемки, его лучи книзу постепенно укорачиваются.
27 (28). В грудном плавнике 22—23 луча, основание Р покрыто чешуей. Пилорических придатков нет. Поперек тела светлые двойные полосы, приобретающие с возрастом петлевидно-узорчатый рисунок. 13. Lycodes esmarki Coll.
28 (27). В грудном плавнике 17—21 луч, основание Р голое. Есть 2 бугорковидных пилорических придатка. Окраска иного типа.
29 (30). Брюшные плавники короткие, меньше 3% L. Жаберные отверстия не заходят за нижний край основания грудного плавника. В начале спинного плавника 1—3 темных пятна. Встречается на глубине менее 400 м при положительных придонных температурах. 15. Lycodes vahli gracilis Sars.
30 (29). Брюшные плавники длинные, больше 3% L. Жаберные отверстия заходят за нижний край основания Р, почти достигая основания брюшных плавников. Тело однотонно темное, без пятен и полос. Встречается на глубине более 500 м при отрицательных придонных температурах. 11. Lycodes squamiventer Jens.
II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НАИБОЛЕЕ ОБЫЧНЫХ В СЕВЕРНЫХ МОРЯХ ВИДОВ РОДА LYCODES (исключены виды, известные из района Берингова пролива, а также глубоководные)
1 (10). Боковая линия медиолатеральная, вентральная ветвь отсутствует. Антеанальное расстояние более 45% L. Брюшина светлая. (исключая Lycodes seminudus).
2 (5). Тело голое, чешуя отсутствует даже у самых крупных экземпляров.
3 (4). Длина грудного плавника более 13% L. На сошнике многочисленные бугорковидные зубы (более 10). Подбородочные гребни с полусросшимися бугорковидными кончиками. 8—9 узких поперечных темных полос, Y-образно расширяющихся на спинном плавнике. 2. Lycodes jugoricus Knip.
4 (3). Длина грудного плавника менее 13% L. Зубы на сошнике не бугорковидные и в малом числе (всегда менее 10). Подбородочные гребни с хорошо разделенными выдающимися кончиками. 9—11 светлых поперечных полос, чередующихся с широкими темными полосами, которые имеют обычно темные края и более светлую середину. 1. Lycodes polaris (Sabine).
5 (2). Чешуя имеется хотя бы только в задней части тела.
6 (7). Чешуя не доходит вперед до заднего края прижатых к телу грудных плавников. Нижнегубная лопасть узкая полого переходит в межгубный промежуток. Жаберное отверстие заметно заходит за нижний край основания грудного плавника. Брюшина пигментирована. 4. Lycodes seminudus Reinh.
7 (6). Чешуя заходит вперед дальше заднего края грудных плавников. Нижнегубная лопасть широкая, хорошо отграничена спереди от межгубного промежутка. Жаберное отверстие доходит лишь до нижнего края основания грудного плавника. Брюшина светлая.
8 (9). В грудном плавнике (19) 20—21 луч, чаще 20; длина его обычно более 13.5% L. Темные поперечные полосы с возрастом приобретают узорчато-ячеистый рисунок. 7. Lycodes reticulatus Reinh.
9 (8). В грудном плавнике 18—19 (20) лучей; длина его обычно не более 13% L. Темные поперечные полосы имеют темный край и более светлую середину, но не становятся узорчатыми даже у самых крупных экземпляров. 6. Lycodes rossi Malmgr.
10 (1). Боковая линия вентральная или двойная (вентральная и медиолатеральная). Антеанальное расстояние менее 45% L. Брюшина темная.
11 (14). Чешуя на брюхе отсутствует. Позвонков 96—104.
12 (13). Высота тела у начала анального плавника обычно более 8% L. Длина грудных плавников менее 14% L. 10а. Lycodes pallidus pallidus Coll.
13 (12). Высота тела обычно менее 8% L, длина грудного плавника более 14% L. Белое море. 10б. Lycodes pallidus maris-albi Knip.
14 (11). Чешуя на брюхе есть. Позвонков 105—118.
15 (16). Задний край грудного плавника с заметной выемкой. 6—8 узких светлых поперечных полос на боках и на D. 12. Lycodes eudipleurostictus Jens.
16 (15). Грудной плавник без выемки, его нижние лучи книзу равномерно укорачиваются. Окраска другого типа.
17 (18). В грудном плавнике 22—23 луча, основание его покрыто чешуей. Боковая линия двойная, вентральная и медиолатеральная. Пилорических придатков нет. Поперечные светлые полосы делаются с возрастом двойными, затем приобретают вид светлого петлевидного узора на темном фоне. Длина до 75 см. 13. Lycodes esmarki Coll.
18 (17). В грудном плавнике не более 20 лучей, основание его не покрыто чешуей. Боковая линия только вентральная. Пилорические придатки есть (2 бугорковидных). Поперечные светлые полосы с возрастом постепенно бледнеют и исчезают. В передней части спинного плавника бывает 1—3 черных пятна. Длина до 35 см. 15. Lycodes vahli gracilis Sars.