(† Cladoselachiformes Dean, 1909) Отряд Кладоселахообразные, Кладоселяхообразные, Order   † Cladoselachiformes Dean, 1909    1 семейство


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Кладоселахообразные, Кладоселяхообразные (Cladoselachiformes) — монотипический отряд вымерших хрящевых рыб (Chondrichthyes Huxley, 1880), относящийся к классу пластиножаберных (Elasmobranchii Bonaparte, 1838) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело, два спинных плавника и по крайней мере одна колючка, ассоциированная с первым спинным плавником (обычно, с шипами в каждом из двух спинных плавников). Представители отряда близки к общим предкам химер и акул.
         Они жили от девона до карбона. Максимальная длина около 2 м.
         Единственное семейство отряда — Кладоселаховые, Кладоселяховые — † Cladoselachidae Dean, 1894 состоит всего из 7 родов:
            •   † Cladodus Agassiz 1843
            •   † Cladoselache Dean, 1894
            •   † Cladolepis Wells, 1944
            •   † Deirolepis Wells, 1944
            •   † Monocladodus Claypole, 1893
            •   † Ohiolepis Wells, 1944
            •   † Pristicladodus M'Coy, 1848
         По данным сайта Fossilworks, семейство состоит всего из 2 родов: Cladoselache и Monocladodus. Для родов Ohiolepis и Pristicladodus в базе данных Fossilworks вышестоящий таксон не указан, а роды Cladodus, Cladolepis и Deirolepis там отсутствуют.

         Кладодусы († Cladodus) — род вымерших хрящевых рыб из семейства кладоселяховых, предположительно отличающихся зубами с высоким центральным бугорком, широким основанием и одной или несколькими парами боковых бугорков, признак, который, как теперь известно, широко встречался у ранних Пластиножаберные. Жили от карбона до перми и имели всемирное распространение. Их зубы были с множеством бугорков и гладкими краями, что делало их пригодными для хватания, но не для разрывания или жевания жертвы. Окаменелости Cladodus были найдены в Баркипе, Шотландия и в формации Питкин (каменноугольный период) в Арканзасе, США. Кроме того, окаменелости, относящиеся к Cladodus, известны из сланцев каньона Мэннинг каменноугольного периода в штате Юта.
         Род Кладодусы — † Cladodus Agassiz, 1843 состоит из следующих видов:
            •   † Cladodus acuminatus Newberry, 1856
            •   † Cladodus alternatus St. John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus angulatus Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus bellifer St. John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus claypolei Hay, 1899
            •   † Cladodus concinnus Newberry, 1875
            •   † Cladodus conicus Agassiz, 1843
            •   † Cladodus coniger Hay, 1899
            •   † Cladodus costatus Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus curvus Davis, 1883
            •   † Cladodus deflexus Newberry & Worthen, 1870
            •   † Cladodus divaricatus Trautschold, 1874
            •   † Cladodus elegans Newberry & Worthen, 1870
            •   † Cladodus eriensis Bryant, 1935
            •   † Cladodus euglypheus Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus exiguus Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus exilis Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus formosus Hay, 1902
            •   † Cladodus fulleri Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus gomphoides Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus gracilis Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus hertzeri Newberry, 1875
            •   † Cladodus ischypus Newberry & Worthen, 1870
            •   † Cladodus keokuk Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus knightianus Cope, 1891
            •   † Cladodus lamnoides Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus marginatus Agassiz, 1843
            •   † Cladodus micropus Newberry & Worthen, 1866)
            •   † Cladodus milleri Agassiz, 1843
            •   † Cladodus mirabilis Agassiz, 1843 (type species)
            •   † Cladodus monroei Eastman, 1900
            •   † Cladodus newmani Tuomey, 1858
            •   † Cladodus pandatus St. John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus parvulus Newberry, 1875
            •   † Cladodus parvus Agassiz, 1843
            •   † Cladodus pattersoni Newberry, 1875
            •   † Cladodus politus Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus raricostatus Saint John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus rivipetrosi Claypole, 1893
            •   † Cladodus robustus Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus romingeri Newberry, 1875
            •   † Cladodus springeri St. John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus subulatus Newberry, 1875
            •   † Cladodus terrelli Newberry, 1899
            •   † Cladodus tumidus Newberry, 1899
            •   † Cladodus turritus Newberry & Worthen, 1866
            •   † Cladodus vanhornei St. John & Worthen, 1875
            •   † Cladodus yunnanensis Pan, 1964
            •   † Cladodus zygopus Newberry & Worthen, 1866

         Кладодус беллифер — † Cladodus bellifer St. John & Worthen, 1875


         Кладодус маргинатус — † Cladodus marginatus Agassiz, 1843


         Род Кладодусы — † Cladodus Agassiz, 1843


         Кладоселахии († Cladoselache) — род вымерших хрящевых рыб из семейства кладоселяховых. Жили в девонском периоде. Это один из наиболее ранних родов хрящевых рыб, который известен биологам. Хорошо сохранившиеся останки длиной около 1 м были найдены в сланцах формации Cleveland Shale (Кливлендские сланцы) на южном берегу озера Эри, возраст находки около 350 млн лет. Некоторые из них имеют минерализованные следы мягких тканей, включая большую часть поверхностной мускулатуры челюстей и жабр, и даже очевидные следы внутренних органов, таких как почки.
         Кладоселахии — примитивные рыбы, похожие на акул, до 1,8 м в длину, обитали в морях Северной Америки. Они имели парные плавники с широким основанием, короткий крепкий костный позвоночник, предшествующий первому из двух спинных плавников, и глубоко раздвоенный хвост, похожий на хвост сельдевых акул: он был почти гомоцеркальный (с одинаковыми лопастями) и имел продольные кили на стебле. Такая форма хвоста характерна для быстрых рыб. Обтекаемое тело, короткие округлые морды, количество жаберных щелей от пяти до семи. Нижняя челюсть была развита слабее в сравнении с современными акулами, однако это компенсировалось большей силой челюстных мышц. Зубы с гладкими краями. Зубной ряд состоит из маленьких трёхвершинных зубов, у которых центральный бугорок самый большой. Скорее всего, рыба хваталась за хвост и проглатывалась целиком. Тело в основном голое, за исключением сложной чешуи на голове и плавниках. Известно, что у экземпляров Cladoselache нет класперов (птеригоподий) — половых органов самцов, используемых для внутреннего оплодотворения (иначе они бы сохранились в виде скелетных стержней, отходящих от задней части заднего ряда парных плавников).
         Cladoselache известны как быстро движущийся и довольно подвижный хищник благодаря обтекаемому телу и глубокому раздвоенному хвосту. Ученые обнаружили, что кладоселахии обладали несколькими анатомическими особенностями, присущими только современным акулам. Эта рыба имела очень обтекаемую форму тела и вырастала до 2 метров в длину. У неё было пять жаберных щелей и все те же плавники, за исключением анального плавника, что и у современных акул. У неё была удлинённая морда и конечный рот на передней части головы. У неё также были мощные шипы, состоящие из дентина и эмали, которые располагались перед двумя спинными плавниками. Расположение этих шипов указывает на то, что они прорезали воду перед спинным плавником, облегчая и ускоряя плавание. Эти структуры шипов стали более распространёнными у более поздних акул и до сих пор встречаются у некоторых видов. Cladoselache имели большие грудные плавники и гетероцеркальное или асимметричное строение хвоста (по некоторым данным), причём верх был крупнее низа, что говорит о том, что они были отличными пловцами и обладали высокой маневренностью. Это напоминает современных акул семейства Lamnidae, группы, в которую входят белые акулы и мако, которые являются двумя из самых эффективных пловцов среди всех видов пелагических акул. Остатки окаменелой глотки, с расположенной в ней рыбой хвостом вперед, указывают на скорость и ловкость этой ранней акулы. Зубы Cladoselache также имели сходство по строению с современными акулами. У них был неглубокий корень и корона с центральным выступом, окруженным двумя меньшими выступами, предназначенными для охоты на мелкую рыбу. В отличие от большинства современных и древних акул, Cladoselache были почти полностью лишены чешуи, за исключением нескольких остроконечных чешуек по краям плавников, рта и глаз. Одна особенность Cladoselache, которая была необычна для акул того времени, заключалась в отсутствии у неё класперов. Класперы — это орган, передающий сперму во время совокупления. Эти структуры присутствовали у большинства ранних акул, включая ксенокантов (xenocanths), и очевидны у всех современных видах акул. Также у кладоселахии была челюсть, которая срослась с черепом под мордой и глазом. У современных акул есть шарнирная челюсть, которая соединена с черепом несколькими связками. Последняя окаменелость Cladoselache заставила ученых поверить в то, что она вымерла около 250 миллионов лет назад.
         Cladoselache обладали необыкновенной комбинацией производных и наследственных характеристик. Они имели анатомические особенности, аналогичные нынешним сельдевым акулам семейства Lamnidae. По сравнению с акулами-предками, у Cladoselache была короткая закругленная морда с оконечным отверстием для рта на передней части черепа. У неё был очень слабый челюстной сустав по сравнению с современными акулами, но это компенсировалось очень сильными мышцами, закрывающими челюсти. Её зубы были с множеством бугорков и гладкими краями, что делало их пригодными для хватания, но не для разрыва или жевания жертвы. Cladoselache поэтому, вероятно, схватили добычу за хвост и проглатывали её целиком. Её прочные, но легкие шипы плавников состояли из дентина и эмали. Они также был короткими и напоминали лопаточную конструкцию, расположенную перед спинными плавниками. Эти анатомические особенности сделали плавание проще и быстрее. В отличие от большинства акул, Cladoselache были почти полностью лишены чешуи, за исключением небольших чешуек с выступами на краях плавников, рта и вокруг глаз. У неё также были мощные кили, простирающиеся по бокам хвостового стебля, и полулунный хвостовой плавник, причем верхняя лопасть примерно того же размера, что и нижняя. Эта комбинация способствовала её скорости и ловкости, которые были полезны при попытке перехитрить хищника, 15-футовую рыбу Dunkleosteus в тяжелой броне.
         Хвост с высоким соотношением сторон (высокий и узкий) похож на хвост только части палеозойских акул, у всех из которых есть преобразованный участок позвоночного столба, поддерживающий верхнюю долю, но это далеко не примитивно и полностью отсутствует у большинства современных акул. Грудные плавники необычайно велики для общего размера тела и поддерживаются серией широких хрящей, напоминающих ремни, большинство из которых отходят непосредственно от плечевого пояса. Этот образец когда-то считался примитивным, потому что он напоминал гипотетическое архетипическое состояние плавника (модель непрерывной боковой плавниковой складки), для которого сейчас мало окаменелостей и данных эмбриологии. Сравнение с парными плавниками среди других ранних рыб теперь подчеркивает необычное строение плавников у кладоселахий. Головной мозг (нейрокраниум) известен только в общих чертах; он необычайно широк, хотя это может быть результатом посмертного сжатия.
         Известно немного других аспектов палеобиологии Cladoselache. Кливлендские сланцы были отложены в мелководном внутреннем море, покрывающем территорию, которая сейчас является северо-востоком Огайо. Cladoselache, вероятно, был пелагическим представителем фауны среднего размера, затмеваемым крупными артродирными плакодермами (такими как Dunkleosteus), известными из тех же ископаемых отложений. Содержимое желудка Cladoselache включает неповреждённые останки маленьких лучеплавниковых (Actinopterygii) рыб (Kentuckia), сохранившиеся с головами, направленными к передней части. Эта редкая деталь ископаемой рыбы предполагает, что жертва была захвачена сзади, за хвост, подразумевая, что в данном случае Cladoselache вёл себя как активный хищник-преследователь.
         Cladoselache была хищной акулой, и хорошо сохранившиеся окаменелости, найденные на Кливлендском сланце, показали значительное количество её пищевых объектов. В кишечнике большинства окаменелостей Cladoselache были остатки содержимого их желудков. Эти останки включали в себя в основном мелких костистых рыб, а также креветок (shrimp-like) и протопозвоночных, подобных миксинам (hagfish-like). Некоторые из останков рыбы были найдены в желудке хвостом вперёд, что указывает на то, что Кладоселахии были быстрыми и ловкими охотниками.
         Чрезвычайно хорошо сохранившиеся экземпляры Cladoselache подтверждают предположение, вытекающее из формы хвоста, что это были быстро плавающие охотники. Палеонтолог Майк Уильямс изучил многие из прекрасно сохранившихся окаменелостей Cladoselache, раскопанных в Кливлендских сланцах. Удивительно, но у 53 из этих особей были опознаваемые следы их последней еды, сохранившиеся в кишечнике. Это позволило Уильямсу получить представление о хищных привычках Cladoselache. Он обнаружил, что 65% исследованных особей ели мелких костистых рыб с лучевыми плавниками, 28% креветок † Concavicaris, 9% конодонтов (своеобразных протопозвоночных, похожих на миксину, со сложными гребенчатыми зубами), и один экземпляр съел другую акулу. (В сумме эти проценты составляют более 100, потому что некоторые особи съели более одного вида добычи.)
         Возможно, у Cladoselache была еще одна причина, по которой он стал вести скоростной образ жизни. Он разделял девонские моря с Дунклеостеем (Dunkleosteus), 6-метровой хищной плакодермой с огромными зубами и массивными, сильно бронированными челюстями. Кливлендские сланцы также содержат окаменелые останки ктенаканта (Ctenacanthus) и стетакантуса (Stethacanthus).
         Тайна, которую еще предстоит разгадать, — это способ воспроизведения. Одной из наиболее необычных характеристик Cladoselache было отсутствие класперов, которые являются органами, отвечающими за передачу сперматозоидов во время репродукции. Это странно, учитывая, что большинство ранних окаменелостей акул демонстрируют признаки класперов, это доказывает, что они использовались в обычном методе воспроизводства акул. Предполагается, что Cladoselache использовали внутреннее оплодотворение, однако это только теория, и действительность пока неизвестна.
         Род Кладоселахии — † Cladoselache Dean, 1894 состоит из следующих видов:
            •   † Cladoselache clarkii Claypole, 1893
            •   † Cladoselache elegans Traquair, 1881
            •   † Cladoselache fyleri Newberry, 1889
            •   † Cladoselache kepleri Dean, 1909
            •   † Cladoselache magnificus Toumey, 1858
            •   † Cladoselache mirabilis Agassiz, 1843
            •   † Cladoselache newberryi Dean 1894
            •   † Cladoselache newmani Dean, 1894
            •   † Cladoselache pattersoni Newberry, 1889
            •   † Cladoselache sinuatus Claypole 1893

         Кладоселахия Кларка — † Cladoselache clarkii Claypole, 1893


         Кладоселахия Файлера — † Cladoselache fyleri Newberry, 1889


         Род Кладоселахии — † Cladoselache Dean, 1894


         Род Монокладодусы — † Monocladodus Claypole, 1893 состоит из следующих видов:
            •   † Monocladodus clarki Claypole, 1893
            •   † Monocladodus pinnatus Claypol,e 1893

         Род Пристикладодусы — † Pristicladodus M'Coy, 1848 состоит из одного вида:
            •   † Pristicladodus goughi M'Coy, 1848