(Elasmobranchii Berg, 1940) Класс Эласмобранхии, Щележаберные рыбы, Пластиножаберные рыбы, Акулообразные рыбы, Class Elasmobranchii 11 отрядов

Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Щележаберные рыбы (акулы и скаты) размножаются тремя способами: 1) откладывая на дно яйца в роговых капсулах (яйцерождение), как это делают, в частности, рогатые акулы и ромбовые скаты; 2) путем яйцеживорождения и 3) путем живорождения - в этом случае в заднем отделе яйцеводов («матка») имеется некое подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша материнской кровью. Последний способ характерен для всех кархариноидных акул (кроме тигровой).
         Все ламноидные акулы размножаются путем яйцеживорождения (оплодотворенное яйцо развивается в яйцеводе вплоть до рождения молоди) и характеризуются низкой плодовитостью — обычно приносят 2—5 крупных детенышей, редко больше. Особенностью этих акул является так называемая внутриутробная оофагия — поедание эмбрионами неоплодотворенных и развивающихся яиц непосредственно в яйцеводах матери (писатель И. И. Акимушкин назвал это явление «эмбриональным каинизмом»). Внутриутробное питание начинается довольно рано — уже при длине 4—5 см. Так, в желудках эмбрионов песчаной акулы (Eugomphodus taurus), которые при длине 10 см по развитию зубного аппарата почти не отличаются от взрослых рыб, находили большое количество яичного желтка и меньших по размерам (длиной до 4 см) зародышей. Наблюдения над живыми эмбрионами длиной около 26 см показали, что в последние 2—3 месяца перед рождением (общая продолжительность беременности составляет 9—12 месяцев) единственный остающийся к тому времени в яичнике эмбрион активно перемещается в овариальной жидкости среди выеденных им яйцевых капсул, периодически получая питание за счет новых порций неоплодотворенных яиц, поступающих по мере созревания.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         У самцов акул и скатов брюшные плавники особым способом преобразованы в органы спаривания, так называемые mixipterygia.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)
        У пластиножаберных рыб, к которым относятся акулы и скаты, костная ткань полностью отсутствует. Они имеют хрящевой скелет, который часто бывает обызвествленным. Верхняя челюсть представлена массивным небно-квадратным хрящом, не сливающимся с черепной коробкой и соединенным с ней только соединительноткаными связками или сочленениями хрящей.
        Кожа у пластиножаберных обычно покрыта плакоидной чешуей, которая представляет собой наиболее древний тип чешуйного покрова. Каждая такая чешуя состоит из основной пластинки, на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб), покрытый слоем эмали и оканчивающийся одним или несколькими остриями. Наличие кожных зубов придает шкуре акулообразных в той или иной степени выраженную и иногда очень сильную шероховатость, благодаря которой она может употребляться в столярном деле в качестве абразивного материала. Видоизмененные кожные зубы образуют плавниковые колючки у рогатых и колючих акул, хвостовые иглы у скатов-хвостоколов, пилообразные зубья на рыле (роструме) у акул-пилоносов и рыб-пил. Челюстные зубы, сложенные из дентина и покрытые снаружи эмалью, также представляют собой модификацию плакоидных чешуи.
        Форма зубов у пластиножаберных может быть весьма разнообразной. Они бывают плоскими треугольными или заостренными коническими, бугровидными или шилообразными, гладкими или зазубренными, одновершинными или с дополнительными верхушками. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами, причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания.
        Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5—7 жаберных щелей. У многих имеются также брызгальца — небольшие отверстия, расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще одной щели между челюстной и подъязычной дугами. Жаберные лепестки у акулообразных имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине (отсюда название «пластиножаберные рыбы»).
        Наличие спирального клапана в кишечнике и артериального конуса в сердце — важные анатомические особенности пластиножаберных. Спиральный клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта. Он образует от 4 до 50 оборотов и сильно увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Артериальный конус — особый отдел сердца, расположенный впереди желудочка и снабженный несколькими рядами полулунных клапанов. Он способен к самостоятельным ритмическим сокращениям.
         Осмотическое давление внутренней среды у пластиножаберных рыб обеспечивается главным образом за счет мочевины, растворенной в крови. При этом имеется гипертония полостных жидкостей по отношению к внешней среде. В связи с этой особенностью свежее мясо акул, как правило, имеет не особенно приятный специфический запах, который исчезает при соответствующей кулинарной обработке.
        Процесс размножения пластиножаберных характеризуется специфическими особенностями. Оплодотворение у них происходит внутри тела самки, и самцы в связи с этим имеют по два копулятивных органа, называемых птеригоподиями. С их помощью сперма вводится в клоаку самки. Птеригоподий представляет собой видоизмененную заднюю часть брюшного плавника и имеет наружный желобок. Плодовитость пластиножаберных невелика, но яйца у них имеют очень большие запасы питательного вещества.
        Размножение происходит путем откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы и одевается оболочками, образующими твердую скорлупу. Затем яйцо откладывается на дно. Яйцеживородящие виды, к которым принадлежит большая часть современных акулообразных, характеризуются тем, что оплодотворенное яйцо остается в заднем отделе яйцеводов (в «матке») вплоть до рождения молоди. При этом у некоторых скатов имеет место своеобразное кормление развивающихся эмбрионов: стенки «матки» образуют выросты, проникающие в ротовую полость эмбрионов и выделяющие питательную жидкость, несколько напоминающую молоко. Наконец, у живородящих акул, у которых развитие эмбриона также происходит в «матке», имеется даже подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша за счет материнской крови. В любом случае новорожденные акулообразные рыбы появляются на свет вполне подготовленными к самостоятельному существованию.
        Форма тела пластиножаберных рыб очень разнообразна. Одни из них имеют торпедовидное тело, приспособленное для быстрого перемещения, и являются хорошими пловцами, другие уплощены в спиннобрюшном направлении и обычно проводят жизнь лежа на дне. Размеры их сильно колеблются: самые мелкие виды не превышают 15—30 см в длину, в то время как у гигантских акул и скатов длина достигает 15—20 м, а вес измеряется тоннами.
        Первые пластиножаберные рыбы появились в древних морях еще 300 миллионов лет назад, начиная с середины девонского периода. Современные пластиножаберные возникли позднее, но многие из ныне живущих семейств существуют с юрского периода, т. е. не менее 150 миллионов лет. Тем не менее до сих пор акулообразные успешно конкурируют с костистыми рыбами, не обнаруживая каких-либо признаков вымирания.
Классификация современных пластиножаберных, которых насчитывается сейчас около 600 видов, строится в основном на признаках внешнего строения и некоторых особенностях анатомии. Обычно выделяют две большие группы — надотряд акул (Selachomorpha) и надотряд скатов (Batomorpha).
        Пластиножаберные — преимущественно морская группа рыб, достигающая наибольшего расцвета в тропических водах. Их промысловое значение сравнительно невелико, хотя их и добывают во многих районах. Общий улов пластиножаберных (акул и скатов) достигает сейчас около 1 % от суммарного годового улова морских рыб.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 1. (Amphioxi — Holocephali).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1959 г.

IV. Класс ELASMOBRA1YCHII — АКУЛООБРАЗНЫЕ
         Есть челюсти. Парные конечности обычно имеются. Внутренний скелет хрящевой, часто обызвествленный. Кожных костей ни на черепе, ни на челюстях, ни на плечевом поясе нет. Эндокраний никогда не окостеневает, но покрыт на поверхности слоем призматических обызвествлений. Череп гиостилический или амфистилический. Зубы снаружи покрыты эмалью. Кожа покрыта плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Жаберные лепестки прикрепляются к межжаберной перегородке всей своей длиной; 5—7 жаберных дуг. Жаберных щелей 5—7 с каждой стороны, они открываются прямо наружу, жаберной крышки нет. Ребра плеврального (вентрального) типа. Жаберная щель между челюстной и подъязычной дугой редуцирована. Плавательного пузыря (и легких) нет. Крупных отолитов нет. Органы обоняния в виде парных слепых мешков, каждый с 1 наружным отверстием. Самцы обычно с птеригоподиями. Есть клоака. (Берг, 1940 : 115, 130—131). Ныне живущие представлены одним подклассом Selachii.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ КЛАССА ELASMOBRANCHII
         1 (10). Жаберные отверстия (щели) расположены на боках тела, хотя бы частично (рис. 62). Передний край грудного плавника свободный, не срастается с боками тела или головы впереди жаберных отверстий (рис. 62). Верхний край орбиты свободен от глазного яблока (веко свободное). Надотряд Selachoidei.

         2 (7). Анальный плавник имеется.
         3 (4). Жаберных отверстий 6—7. 1 спинной плавник, без колючки. IV. Hexanchiformes.
         4 (3). Жаберных отверстий 5. 2 спинных плавника.
         5 (6). Оба спинных плавника с колючками. Palatoquadratum сочленяется с предглазничной областью черепа. Ростральные хрящи отсутствуют. Зубы на челюстях спереди резко отличаются от зубов, расположенных сзади. V. Heterodontiformes.
         6 (5). Оба спинных плавника без колючек. Palatoquadratum не сочленяется или слабо сочленяется с черепом. Ростральные хрящи имеются, обычно из 3 элементов. Зубы на челюстях спереди сходны с зубами, расположенными сзади. VI. Lamniformes.
         7 (2). Анального плавника нет. Жаберных отверстий 5—6. 2 спинных плавника с колючками или без них.
         8 (9). Рыло умеренной длины, не вытянуто в пластинку и не несет ни боковых зубов, ни усиков. VII. Squaliformes .
         9 (8). Рыло вытянуто в длинную пластинку, усаженную по бокам острыми зубовидными придатками, придающими рылу форму пилы. Вблизи середины вытянутого рыла, впереди рта, пара длинных, мясистых усиков. VIII. Pristiophoriformes.
         10 (1). Жаберные отверстия (щели) расположены на брюшной стороне тела (рис. 69). Передний край грудного плавника срастается с боками тела или головы впереди жаберных отверстий (рис. 69). Анального плавника нет. Спинные плавники, если имеются, расположены далеко позади. Верхний край орбиты не свободен от глазного яблока (нет свободного века). Надотряд Batoidei.

         11 (12). Нет электрических органов между головой и грудными плавниками. Предглазничные хрящи не увеличены. Диск ромбовидной формы, рыло образует выступ. IX. Rajiformes.
         12 (11). Имеется крупный электрический орган с каждой стороны тела между головой и грудным плавником. Предглазничные хрящи сильно увеличены. Диск овальной формы, рыло закруглено, без выступа. X. Torpediniformes.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

III. Класс ELASMOBRANCHII — АКУЛООБРАЗНЫЕ
         Берг, Система рыб, 1940 : 130.
         Есть настоящие челюсти. Полукружных каналов 3. Парные плавники имеются. Внутренний скелет хрящевой, часто обызвествленный. Кожных костей нет ни на черепе, ни на плечевом поясе. Череп гиостилический или амфистилический. Зубы снаружи покрыты эмалевым слоем. 5—7 жаберных дуг и столько же наружных жаберных отверстий, не покрытых жаберной крышкой. Кожа вооружена плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Брюшные плавники самцов (современных отрядов) превращены в специальные органы (птеригоподии), приспособленные для внутреннего оплодотворения.
         Современные представители акулообразных (подкласс Selachii) подразделяются на две большие группы: акул (Selachoidei) и скатов (Batoidei). В северных морях акулы представлены 5 семействами, скаты относится к одному семейству.