(Elasmobranchii Bonaparte, 1838) Класс Эласмобранхии, Щележаберные рыбы, Пластиножаберные рыбы, Акулообразные рыбы, Class Elasmobranchii Bonaparte, 1838    (Shark, Rays)    11 отрядов

Синонимы:
Neoselachii Compagno, 1977


Информация из Интернета  

         Класс Elasmobranchii впервые описал в 1838 году французский натуралист Шарль Бонапарт (Шарль Люсьен Бонапарт — Charles Lucien Bonaparte; Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт или Карло Лучано Джулио Лоренцо Бонапарте — фр. Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte или итал. Carlo Luciano Giulio Lorenzo Bonaparte, 1803 — 1857, французский биолог и орнитолог, племянник императора Наполеона, посещал различные итальянские университеты, затем отправился в США, где посвятил себя изучению природы, издал фундаментальное сочинение «Американская орнитология» (3 тома, Филадельфия, 1825), составившее ему репутацию в научном мире, по возвращении из Америки поселился в Риме, где издал труд «Иконография итальянской фауны» (Позвоночные, 3 т., Рим, 1833—41, большой фолиант) и ещё несколько научных трудов, в 1845 году избран членом Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии (Royal Academy of Science, Letters and Fine Arts of Belgium), в 1855 году — иностранным членом Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Sciences), автор описаний 21 нового вида рыб, в его честь назван 1 вид рыб).
         Эласмобранхии, Щележаберные рыбы, Пластиножаберные рыбы, Акулообразные рыбы (Elasmobranchii) — класс хрящевых рыб, объединяющий акул и скатов. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах. В современной кладистике определение этой систематической группы (клады) звучит как «последний общий предок акул и скатов и все его потомки».
         Скелет полностью состоит из хряща за исключением зубов, чешуи (те и другие обычно не относятся к скелету) и окостеневших челюстей — все эти исключения содержат фосфат кальция. Отличительные черты этой группы в сравнении с другими хрящевыми рыбами: рот открывается вентрально, зубы покрыты одним или более слоем беспорядочно ориентированного энамелоида, присутствует челюстной аддуктор, большой мозг (больше, чем у других рыб, соотношение величины мозга к массе тела приближается к таковому у птиц и млекопитающих), увеличенные носовые капсулы, гиомандибула связывает мозговую коробку с суставной зоной челюстей (отсюда способность челюстей двигаться вперёд и назад), позвонки сильно обызвествлены, позвоночник суженный, имеется шип на двух спинных плавниках, увеличенная жирная печень, обеспечивающая плавучесть.
         Так же у представителей класса Щележаберные нет плавательных пузырей; вместо этого они сохраняют плавучесть с благодаря большой печени, богатой жиром. Этот запасённый жир также может служить питанием при недостатке пищи. Глубоководные акулы обычно становятся объектами промысла из-за их жира, потому что печень этих видов может весить до 20% от их общего веса. У пластиножаберных имеется от пяти до семи пар жаберных щелей, открывающихся индивидуально наружу, жесткие спинные плавники. Чешуя небольшая плакоидная. Зубы располагаются в несколько рядов. Верхняя челюсть не срастается с черепом, а нижняя челюсть сочленяется с верхней. Детали анатомии челюстей различаются у разных видов, что помогает различать разные клады пластиножаберные рыб. Брюшные плавники у самцов видоизменены и образуют парные наружные половые органы — птеригоподии (clasper), служащие для передачи спермы.
         Происхождение группы неизвестно. Самые ранние окаменелости пластиножаберных датируются девоном. В течение следующего каменноугольного периода акулы претерпели период диверсификации с появлением множества новых форм. Многие сохранившиеся отряды пластиножаберных относятся к меловому периоду или даже раньше. Многие виды вымерли в пермский период, а в юрский период вновь произошёл всплеск видового разнообразия.
         Elasmobranchii — это в основном морские рыбы, но есть несколько видов, обитающих в пресноводной среде (около 60 видов, которые составляют лишь 5% от 1154 описанных видов). Их можно разделить на две группы.
         Эвригалинные пластиножаберные, являясь морскими видами, могут выживать и размножаться в пресноводной среде, и исключительно пресноводные пластиножаберные. Ко второй группе относятся виды, которые всю жизнь живут только в пресноводной среде. В эту группу входит только одна клада — подсемейство Potamotrygoninae. Эта клада эндемична для одного конкретного региона: тропические, субтропические воды и водно-болотные угодья Южной Америки.
         Недавние исследования в реке Парана показали, что пресноводные пластиножаберные из-за очень маленького ареала обитания, более восприимчивы к антропогенным изменениям, такими как чрезмерный вылов рыбы и разрушение местообитаний, по сравнению с морскими видами.
         Новое исследование подчеркнуло важность прибрежных водно-болотных угодий, таких как мангровые заросли и водоросли, в качестве среды обитания многих видов Elasmobranchii.
         В настоящее время учеными-палеонтологами был решен вопрос, связанный с происхождением и развитием таких морских животных, как скаты и акулы. Натуралисты говорят о том, что с наступлением среднеюрского периода группа акул перешла к придонному образу жизни. Прошло несколько миллионов лет, и придонные акулы вновь разделились на четыре подгруппы.
         Две из них (морские ангелы и пилоносы) стали предками собственно акул, но в течение всего развития продолжали жить у дна (так, например, пилоносы, относящиеся к роду плиотрем, сохранили шесть жаберных щелей).
         Третья подгруппа постепенно отделилась и в результате стала своеобразным эволюционным основанием для рождения нового отряда морских животных, представители которого спустя много тысячелетий были названы шестижаберными скатами, которые, в свою очередь, представляли надотряд скатов. Из последнего в юрский и меловой периоды появились ринобатообразные, ставшие около 115 млн. лет назад предками обыкновенных скатов, от которых позднее произошла знаменитая рыба-пила.
         Представители четвертой подгруппы, именуемые катранами, не смогли удержаться у дна и в процессе эволюции вынуждены были возвратиться в толщу воды, туда, где много миллионов лет назад обитали их далекие предки.
         Долгое время подобные утверждения считались в научной среде бездоказательными теориями, а то и попросту выдумками. Многие ученые того времени не раз говорили о невозможности существования шестижаберных скатов. Так продолжалось до тех пор, пока в 1980 году недалеко от побережья Африки не был выловлен скат, имевший шесть жаберных щелей. Вот тогда-то и пришлось магистрам науки признать свое поражение и всерьез поразмыслить над проблемой происхождения скатов. Несколько позднее после удивительного открытия решено было выделить шестижаберных скатов в отдельную, особенную группу скатов-хвостоколов. Однако в связи с этим назревало множество проблем. Дело в том, что современные скаты-хвостоколы являются высокоорганизованными существами. А их родственник – шестижаберный скат – имел слишком много для такой группы примитивных черт. Тогда ученые вынесли решение выделить шестижаберного ската и обнаруженного вскоре китайского шестижаберного ската в особый отряд примитивных скатов.
         В начале XX века появлялось немало трудов, авторы которых заявляли о том, что промежуточным звеном в эволюционной цепи между акулами и скатами являются рыбы-пилы. Действительно, эти жители моря имеют очень много сходных черт. Однако считать рыбу-пилу предком ската нельзя. Ученые доказали, что современные скаты произошли от более древних, получивших название ксифотригонов и живших на планете около 58 млн. лет назад. Эти животные были похожи на раскрытый веер и обладали хвостом с острым шипом на конце, вероятно имевшим железу, выделявшую яд.


Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Щележаберные рыбы (акулы и скаты) размножаются тремя способами: 1) откладывая на дно яйца в роговых капсулах (яйцерождение), как это делают, в частности, рогатые акулы и ромбовые скаты; 2) путем яйцеживорождения и 3) путем живорождения - в этом случае в заднем отделе яйцеводов («матка») имеется некое подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша материнской кровью. Последний способ характерен для всех кархариноидных акул (кроме тигровой).
         Все ламноидные акулы размножаются путем яйцеживорождения (оплодотворенное яйцо развивается в яйцеводе вплоть до рождения молоди) и характеризуются низкой плодовитостью — обычно приносят 2—5 крупных детенышей, редко больше. Особенностью этих акул является так называемая внутриутробная оофагия — поедание эмбрионами неоплодотворенных и развивающихся яиц непосредственно в яйцеводах матери (писатель И. И. Акимушкин назвал это явление «эмбриональным каинизмом»). Внутриутробное питание начинается довольно рано — уже при длине 4—5 см. Так, в желудках эмбрионов песчаной акулы (Eugomphodus taurus), которые при длине 10 см по развитию зубного аппарата почти не отличаются от взрослых рыб, находили большое количество яичного желтка и меньших по размерам (длиной до 4 см) зародышей. Наблюдения над живыми эмбрионами длиной около 26 см показали, что в последние 2—3 месяца перед рождением (общая продолжительность беременности составляет 9—12 месяцев) единственный остающийся к тому времени в яичнике эмбрион активно перемещается в овариальной жидкости среди выеденных им яйцевых капсул, периодически получая питание за счет новых порций неоплодотворенных яиц, поступающих по мере созревания.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         У самцов акул и скатов брюшные плавники особым способом преобразованы в органы спаривания, так называемые mixipterygia.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ РЫБЫ (ELASMOBRANCHII)
        У пластиножаберных рыб, к которым относятся акулы и скаты, костная ткань полностью отсутствует. Они имеют хрящевой скелет, который часто бывает обызвествленным. Верхняя челюсть представлена массивным небно-квадратным хрящом, не сливающимся с черепной коробкой и соединенным с ней только соединительноткаными связками или сочленениями хрящей.
        Кожа у пластиножаберных обычно покрыта плакоидной чешуей, которая представляет собой наиболее древний тип чешуйного покрова. Каждая такая чешуя состоит из основной пластинки, на которой поднимается конический или грибовидный зубец (кожный зуб), покрытый слоем эмали и оканчивающийся одним или несколькими остриями. Наличие кожных зубов придает шкуре акулообразных в той или иной степени выраженную и иногда очень сильную шероховатость, благодаря которой она может употребляться в столярном деле в качестве абразивного материала. Видоизмененные кожные зубы образуют плавниковые колючки у рогатых и колючих акул, хвостовые иглы у скатов-хвостоколов, пилообразные зубья на рыле (роструме) у акул-пилоносов и рыб-пил. Челюстные зубы, сложенные из дентина и покрытые снаружи эмалью, также представляют собой модификацию плакоидных чешуи.
        Форма зубов у пластиножаберных может быть весьма разнообразной. Они бывают плоскими треугольными или заостренными коническими, бугровидными или шилообразными, гладкими или зазубренными, одновершинными или с дополнительными верхушками. Зубы расположены на челюстях прямыми и косыми рядами, причем в каждом прямом ряду (от края челюсти к ее внутренней части) имеются зубы нескольких генераций. Функционирует обычно лишь передний ряд (иногда несколько передних рядов), остальные зубы загнуты внутрь и заменяют передние по мере их изнашивания.
        Жаберной крышки у пластиножаберных рыб никогда не бывает, и с каждой стороны тела наружу открывается 5—7 жаберных щелей. У многих имеются также брызгальца — небольшие отверстия, расположенные за глазом и представляющие собой рудимент еще одной щели между челюстной и подъязычной дугами. Жаберные лепестки у акулообразных имеют форму пластин и прикрепляются к дугам по всей своей длине (отсюда название «пластиножаберные рыбы»).
        Наличие спирального клапана в кишечнике и артериального конуса в сердце — важные анатомические особенности пластиножаберных. Спиральный клапан представляет собой вырост слизистой оболочки пищеварительного тракта. Он образует от 4 до 50 оборотов и сильно увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Артериальный конус — особый отдел сердца, расположенный впереди желудочка и снабженный несколькими рядами полулунных клапанов. Он способен к самостоятельным ритмическим сокращениям.
         Осмотическое давление внутренней среды у пластиножаберных рыб обеспечивается главным образом за счет мочевины, растворенной в крови. При этом имеется гипертония полостных жидкостей по отношению к внешней среде. В связи с этой особенностью свежее мясо акул, как правило, имеет не особенно приятный специфический запах, который исчезает при соответствующей кулинарной обработке.
        Процесс размножения пластиножаберных характеризуется специфическими особенностями. Оплодотворение у них происходит внутри тела самки, и самцы в связи с этим имеют по два копулятивных органа, называемых птеригоподиями. С их помощью сперма вводится в клоаку самки. Птеригоподий представляет собой видоизмененную заднюю часть брюшного плавника и имеет наружный желобок. Плодовитость пластиножаберных невелика, но яйца у них имеют очень большие запасы питательного вещества.
        Размножение происходит путем откладки яиц, яйцеживорождения или живорождения. У яйцекладущих видов оплодотворенное яйцо, спускающееся по яйцеводу, проходит через белковую и скорлуповую железы и одевается оболочками, образующими твердую скорлупу. Затем яйцо откладывается на дно. Яйцеживородящие виды, к которым принадлежит большая часть современных акулообразных, характеризуются тем, что оплодотворенное яйцо остается в заднем отделе яйцеводов (в «матке») вплоть до рождения молоди. При этом у некоторых скатов имеет место своеобразное кормление развивающихся эмбрионов: стенки «матки» образуют выросты, проникающие в ротовую полость эмбрионов и выделяющие питательную жидкость, несколько напоминающую молоко. Наконец, у живородящих акул, у которых развитие эмбриона также происходит в «матке», имеется даже подобие детского места (плаценты), служащее для питания зародыша за счет материнской крови. В любом случае новорожденные акулообразные рыбы появляются на свет вполне подготовленными к самостоятельному существованию.
        Форма тела пластиножаберных рыб очень разнообразна. Одни из них имеют торпедовидное тело, приспособленное для быстрого перемещения, и являются хорошими пловцами, другие уплощены в спиннобрюшном направлении и обычно проводят жизнь лежа на дне. Размеры их сильно колеблются: самые мелкие виды не превышают 15—30 см в длину, в то время как у гигантских акул и скатов длина достигает 15—20 м, а вес измеряется тоннами.
        Первые пластиножаберные рыбы появились в древних морях еще 300 миллионов лет назад, начиная с середины девонского периода. Современные пластиножаберные возникли позднее, но многие из ныне живущих семейств существуют с юрского периода, т. е. не менее 150 миллионов лет. Тем не менее до сих пор акулообразные успешно конкурируют с костистыми рыбами, не обнаруживая каких-либо признаков вымирания.
Классификация современных пластиножаберных, которых насчитывается сейчас около 600 видов, строится в основном на признаках внешнего строения и некоторых особенностях анатомии. Обычно выделяют две большие группы — надотряд акул (Selachomorpha) и надотряд скатов (Batomorpha).
        Пластиножаберные — преимущественно морская группа рыб, достигающая наибольшего расцвета в тропических водах. Их промысловое значение сравнительно невелико, хотя их и добывают во многих районах. Общий улов пластиножаберных (акул и скатов) достигает сейчас около 1 % от суммарного годового улова морских рыб.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 1. (Amphioxi — Holocephali).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1959 г.

IV. Класс ELASMOBRA1YCHII — АКУЛООБРАЗНЫЕ
         Есть челюсти. Парные конечности обычно имеются. Внутренний скелет хрящевой, часто обызвествленный. Кожных костей ни на черепе, ни на челюстях, ни на плечевом поясе нет. Эндокраний никогда не окостеневает, но покрыт на поверхности слоем призматических обызвествлений. Череп гиостилический или амфистилический. Зубы снаружи покрыты эмалью. Кожа покрыта плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Жаберные лепестки прикрепляются к межжаберной перегородке всей своей длиной; 5—7 жаберных дуг. Жаберных щелей 5—7 с каждой стороны, они открываются прямо наружу, жаберной крышки нет. Ребра плеврального (вентрального) типа. Жаберная щель между челюстной и подъязычной дугой редуцирована. Плавательного пузыря (и легких) нет. Крупных отолитов нет. Органы обоняния в виде парных слепых мешков, каждый с 1 наружным отверстием. Самцы обычно с птеригоподиями. Есть клоака. (Берг, 1940 : 115, 130—131). Ныне живущие представлены одним подклассом Selachii.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ОТРЯДОВ КЛАССА ELASMOBRANCHII
         1 (10). Жаберные отверстия (щели) расположены на боках тела, хотя бы частично (рис. 62). Передний край грудного плавника свободный, не срастается с боками тела или головы впереди жаберных отверстий (рис. 62). Верхний край орбиты свободен от глазного яблока (веко свободное). Надотряд Selachoidei.

         2 (7). Анальный плавник имеется.
         3 (4). Жаберных отверстий 6—7. 1 спинной плавник, без колючки. IV. Hexanchiformes.
         4 (3). Жаберных отверстий 5. 2 спинных плавника.
         5 (6). Оба спинных плавника с колючками. Palatoquadratum сочленяется с предглазничной областью черепа. Ростральные хрящи отсутствуют. Зубы на челюстях спереди резко отличаются от зубов, расположенных сзади. V. Heterodontiformes.
         6 (5). Оба спинных плавника без колючек. Palatoquadratum не сочленяется или слабо сочленяется с черепом. Ростральные хрящи имеются, обычно из 3 элементов. Зубы на челюстях спереди сходны с зубами, расположенными сзади. VI. Lamniformes.
         7 (2). Анального плавника нет. Жаберных отверстий 5—6. 2 спинных плавника с колючками или без них.
         8 (9). Рыло умеренной длины, не вытянуто в пластинку и не несет ни боковых зубов, ни усиков. VII. Squaliformes .
         9 (8). Рыло вытянуто в длинную пластинку, усаженную по бокам острыми зубовидными придатками, придающими рылу форму пилы. Вблизи середины вытянутого рыла, впереди рта, пара длинных, мясистых усиков. VIII. Pristiophoriformes.
         10 (1). Жаберные отверстия (щели) расположены на брюшной стороне тела (рис. 69). Передний край грудного плавника срастается с боками тела или головы впереди жаберных отверстий (рис. 69). Анального плавника нет. Спинные плавники, если имеются, расположены далеко позади. Верхний край орбиты не свободен от глазного яблока (нет свободного века). Надотряд Batoidei.

         11 (12). Нет электрических органов между головой и грудными плавниками. Предглазничные хрящи не увеличены. Диск ромбовидной формы, рыло образует выступ. IX. Rajiformes.
         12 (11). Имеется крупный электрический орган с каждой стороны тела между головой и грудным плавником. Предглазничные хрящи сильно увеличены. Диск овальной формы, рыло закруглено, без выступа. X. Torpediniformes.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

III. Класс ELASMOBRANCHII — АКУЛООБРАЗНЫЕ
         Берг, Система рыб, 1940 : 130.
         Есть настоящие челюсти. Полукружных каналов 3. Парные плавники имеются. Внутренний скелет хрящевой, часто обызвествленный. Кожных костей нет ни на черепе, ни на плечевом поясе. Череп гиостилический или амфистилический. Зубы снаружи покрыты эмалевым слоем. 5—7 жаберных дуг и столько же наружных жаберных отверстий, не покрытых жаберной крышкой. Кожа вооружена плакоидными чешуями (кожными зубами) или голая. Брюшные плавники самцов (современных отрядов) превращены в специальные органы (птеригоподии), приспособленные для внутреннего оплодотворения.
         Современные представители акулообразных (подкласс Selachii) подразделяются на две большие группы: акул (Selachoidei) и скатов (Batoidei). В северных морях акулы представлены 5 семействами, скаты относится к одному семейству.