(Chondrichthyes Huxley, 1880) Надкласс Хондрихтиесы, Хрящевые рыбы, Superclass Chondrichthyes Huxley, 1880    (Cartilaginous fishes)    2 класса



Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Хондрихтиесы, Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) — надкласс рыб, водных животных из подтипа позвоночных (Vertebrata). Наиболее известные представители: акулы (Selachii) и скаты (Batomorphi). У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.
         Отличительные особенности:
            •   Плакоидная чешуя
            •   Хрящевой скелет
            •   Отсутствие плавательного пузыря
            •   Отсутствие жаберных крышек
            •   Плавники располагаются горизонтально
            •   Ротовое отверстие располагается вентрально
            •   Продуктом обмена является мочевина
         Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование желточной плаценты, имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных млекопитающих.
         У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключением химер, у которых жаберные щели прикрыты складкой кожи. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6—7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеются брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры.
         Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
         Черепная коробка сплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анального плавников, хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити. Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трех базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трех хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержание мочевины: до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных.
         Половая система представлена половыми железами и половыми протоками. Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и выполняющий функцию яйцевода мюллеров канал, образованный из разделившегося пронефрического канала; у самцов он редуцируется до семенного мешочка.
         Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие.
         Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную систему круглоротых. Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Имеется кроветворный орган — селезёнка.
         Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют.
         Органами выделения служат туловищные почки в виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентом мочи является мочевина, а не аммиак, как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал.
         Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.
         Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги). На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень, спиральный клапан (вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины.
         Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:
         Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
            •   Надотряд Акулы (Selachii)
            •   Надотряд Скаты (Batoidea)
         Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
            •   Надотряд Holocephalimorpha
               •   Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)



Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)
         Скелет полностью хрящевой, у крупных особей обизвествленный. Есть 5—7 пар жаберных щелей и одна редуцированная пара (брызгальце), которая часто редуцирована у прогрессивных видов.
         Преимущественно морские животные. Класс объединяет два крупных подкласса: Акулообразные или Пластиножаберные (Elasmobranchii) и Цельноголовые (Holocephali), систематическое положение которых неясно. В наших водах последние практически не встречаются.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Рыбы хрящевые или хрящекостные происходят от примитивных групп, живших в начале верхнего триаса. Из них наиболее близкими, в смысле родства, современным хрящевым рыбам Берг считает примитивных лучеперых рода Birgeria.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

        В этой книге мы различаем два класса настоящих рыб — класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и класс Костные рыбы (Osteichthyes).
         Ныне живущие хрящевые рыбы (Chondrichthyes) характеризуются хрящевым, нередко частично обызвествленным, внутренним скелетом, отсутствием кожных костей, покрытой зубовидными (плакоидными) чешуями (реже голой) кожей, покрытыми эмалью зубами, 5—7 парами наружных жаберных щелей (у пластиножаберных).
         Характерны для большинства хрящевых рыб также поперечный рот (поэтому их называли поперечноротыми — Plagiostomata), от углов которого к ноздрям идут носогубные борозды; имеющийся в кишечнике увеличивающий всасывающую поверхность спиральный клапан; расположенный в передней части сердца артериальный конус, снабженный несколькими клапанами; головной мозг прогрессивного строения. У хрящевых рыб отсутствует плавательный пузырь. Яйца крупных размеров; рыбы откладывают их на дно в роговых капсулах, или развитие яиц протекает внутри тела самки, как у высших позвоночных.
         Почти все хрящевые рыбы — морские, только немногие виды встречаются в пресных водах. Это древние рыбы, появившиеся впервые в конце девонского периода. В свое время они преобладали в водах нашей планеты, а затем многие группы хрящевых рыб вымерли.
         В настоящее время хрящевые рыбы представлены двумя подклассами — подклассом пластиножаберных (Elasmobranchii) и подклассом слитночерепных, или цельноголовых (Holocephali).
         За время всей истории развития у пластиножаберных появился ряд прогрессивных признаков — живорождение, прогрессивное строение головного мозга, высокие гидродинамические качества и т. д. Это позволило им выдержать конкуренцию со стороны костных рыб, быстро развившихся в более близкие к нам эпохи. В настоящее время известно около 600 видов хрящевых рыб.
         Слитночерепные отличаются от пластиножаберных своеобразным устройством черепа и зубного аппарата (описываемых ниже), а также наличием одной жаберной щели с каждой стороны головы. Известно около 30 видов ныне живущих рыб этой группы, обитающих большей частью в глубинах моря.