Вымершие таксоны incertae sedis в отряде Lamniformes Garman, 1885 — Ламниформес, Ламнообразные акулы, Ламноидные акулы   


         Вымершие таксоны incertae sedis («неопределённого положения» — латинское выражение, указывающее на то, что положение таксона в системе неясно) в отряде Ламнообразные акулы.

                •   Род † Parotodus Cappetta, 1980 — (False mako shark — Ложные акулы-мако, Паротодусы, Паротоды) 48,6 (53,3) — 3,6 (1,1) млн лет назад, эоцен Украины, миоцен Австралии, Австрии, Японии, Нидерландов, Португалии, Словакии, от миоцена до плиоцена Мексики, плиоцен Анголы, США (Северная Каролина). Первоначально появившись как небольшая акула, Parotodus постепенно увеличивался в размерах в течение геологического времени и к периоду неогена стал одной из крупнейших акул своего времени (см. рисунок). По оценкам исследований 1999 года, представители этого рода имели длину до 7,6 метра.  [Kent, B.W. (1999). "Speculations on the Size and Morphology of the Extinct Lamnoid Shark, Parotodus benedeni (le Hon)" (PDF). The Mosasaur. 6: 11–15.]
         Окаменелые зубы паротодусов, которые встречаются по всему миру, из-за их редкости высоко ценятся коллекционерами окаменелостей. Нехватка окаменелостей объясняется тем, что ложные акулы-мако, вероятно, в основном населял открытые океаны вдали от континентов. Зубы паротодусов отчётливо изогнуты и редко повреждаются при кормлении, что говорит о том, что он в основном охотился на мягкотелых животных. Палеонтологи предполагают, что в эту группу входили и другие акулы, в том числе, мегалодон (Otodus megalodon). Из-за редкости находок и неоднозначности окаменелостей положение в отряде Lamniformes Garman, 1885 остается неопределённым. Несколько предложений учёных предлагают отнести род Parotodus к семейству Otodontidae Gluckman, 1964 (Mega-toothed shark — Отодонтиды), к семейству Cardabiodontidae Siverson, 1999 (Cardabiodonts — Кардабиодонтиды), к семейству Archaeolamnidae Underwood & Cumbaa, 2010 (Archaeolamnids — Археоламниды), к семейству Alopiidae Bonaparte, 1835 (Thresher sharks — Лисьи акулы), или к семейству Lamnidae Bonaparte, 1835 (Mackerel sharks or white shark — Сельдевые акулы или белая акула). В настоящее время в пределах рода Parotodus обычно распознаются три действительных вида. К ним относятся Parotodus benedenii (типовой вид), Parotodus pavlovi и Parotodus mangyshlakensis. Однако некоторые учёные, особенно те, кто идентифицирует Parotodus как кардабиодонта (семейство Cardabiodontidae), не признают последних двух членов этого рода.
         В палеогене два этих вида встречались в Европе и могли быть прямыми предками Parotodus benedenii. Их зубы меньшего размера, снабжены выступающими треугольными боковыми зубцами, напоминающими зубы представителей рода Otodus. О четвертом виде сообщили Уорд (Ward), Накатани (Nakatani) и Бернард (Bernard) на постере 2017 года (см. плакат), посвящённый олигоцену Японии. На плакате говорилось, что новый вид будет назван в честь Ясухиро Фудодзи (Yasuhiro Fudouji), палеонтолога, обнаружившего типовые образцы, и будет официально описан в следующей статье. Однако научное название не было явно указано, чтобы избежать случайного признания таксона недействительным. По мнению этих авторов, новый вид мог бы быть прямым предком Parotodus benedenii.  [Ward, D.J.; Nakatani, D.; Bernard, E.L. (2017), A new species of Parotodus (Lamniformes: Otodontidae) from the Oligocene of Japan, The Palaeontological Association.]
         Палеонтологи считают, что Parotodus, вероятно, населял в основном открытые океаны, такие как современные океанические белопёрые (Carcharhinus longimanus) и голубые (Prionace glauca) акулы. Это могло бы объяснить, почему окаменелости животных-космополитов настолько редки, учитывая, что окаменелости открытых океанов редко встречаются в земных отложениях. Эта гипотеза дополнительно подтверждается тем, что зубы паротодусов часто распространены в отложениях конкреций под Тихим и Индийским океанами и на островах, расположенных далеко от материковых земель. Окаменелости этого рода были извлечены из ископаемых отложений на Азорских островах, Майорке, Мальте, в Европе, Мадагаскаре, Казахстане, Японии, Южной Африке, Новой Зеландии, Австралии, Перу, Калифорнии и восточном побережье Соединенных Штатов, а также из Тихого и Индийского океанов.
                    •   † Parotodus benedenii (Le Hon, 1871) [синонимы Parotodus benedenii Le Hon, 1871; Isurus benedeni Le Hon, 1871] (типовой вид) — 33,9—0,012 млн лет назад, олигоцен Японии; неоген Мадагаскара; миоцен Австралии, Австрии, Венгрии, Италии, Японии, Мальты, Нидерландов, Португалии, Перу, Словакии, США (Флорида); от миоцена до плиоцена Японии, Мексики; плиоцен Анголы, Испании, США (Северная Каролина); четвертичный период США (Южная Каролина).  †[Le Hon, H. (1871)Préliminaires d'un mémoire sur les poissons tertiaires de Belgique. Préliminaire d'un mémoire sur les poissons fossiles tertiaires de Belgique: 15 p]
         Parotodus benedenii — ламноидная акула, известная своими большими (около 6 см в длину) крепкими зубами (см. фото). Зубы похожи на зубы акул мако (род Isurus), особенно у обычных вымерших видов мако, называемых Isurus hastalis, у которых были зубы сопоставимого размера. Верхние передние зубы имеют широкие коронки с вогнутой губной гранью, а нижние передние зубы имеют более узкие коронки с выпуклой губной стороной. Однако нижние передние зубы имеют более толстые и массивные коронки, чем верхние передние зубы. Задние зубы не сильно различаются, все они имеют большие корни и низкие, очень наклонные коронки. Доли корней передних зубов имеют круглую форму в поперечном сечении. Parotodus benedenii был очень редкой акулой, в формации Lee Chreek Mine известно 17 000 акульих зубов, но только шесть принадлежат Parotodus benedenii. Экология этого животного плохо известна, хотя мы можем предположить, что зубы имели другое назначение, чем у современных акул. Акулы этого вида были довольно похожи на мозазавров и косаток, что означает стратегию укуса и разрыва, вызывающую большие открытые раны.
         Существуют разные оценки размеров Parotodus benedenii, основанные на данных большой белой акулы (Carcharodon carcharias). По высоте эмали зуба размер Parotodus benedenii можно оценить в 4,7 м. Используя измеренную длину верхнего ряда зубов, получаем общую длину 6,5 м. Добавление промежутков между зубами увеличит длину зубного ряда на 17% (при условии, что расстояние сравнимо с расстоянием у современной большой белой акулы), что дает общую длину животного 7,6 м. Опубликованные оценки веса для нижнего предела диапазона от 928 до 1066 кг и оценки для верхнего предела диапазона от 4 118 до 4822 кг. Зубы из частных коллекций указывают на образцы на 20% длиннее изученных. Со временем зубы Parotodus benedenii становились крупнее и крепче. Известные из олигоцена довольно маленькие, но зубы более молодых периодов крупнее и крепче. Вероятно, это так и было, потому что морские млекопитающие (которые, вероятно, составляли большую часть рациона Parotodus benedenii) со временем стали больше и разнообразнее.
         Филогенетическая позиция Parotodus benedenii не определена. Сначала этот вид был отнесен к роду Isurus из-за внешнего сходства образцов зубов, однако позже его предложили поместить в отдельный род, поскольку эти таксоны разделяются мелкими деталями. Детальный анализ показал, что Parotodus benedenii был больше родственником Otododus и Carcharocles, чем родственником представителей семейства Lamnidae (например, Isurus).
                    •   † Parotodus mangyshlakensis Kozlov, 1999 — вид описан на основании Parotodus-подобных окаменелых зубов из формации Шорим (Schorym Formation) среднего / позднего эоцена в Мангышлаке, Казахстан. Железко и Козлов описали эти зубы как более крупные и с более широкой и массивной короной, чем у Parotodus pavlovi, и меньше, чем у Parotodus benedenii. Они считали, что Parotodus mangyshlakensis является переходной формой между вышеуказанными видами.  [Zhelezko, V.I. & Kozlov, V.A. (1999) Elasmobranhii i biostratigraphia paleogena Zauralia i Srednei Asii. (Elasmobranchii and Palaeogene biostratigraphy of Transural and Central Asia). Materialy po stratigrafii i Paleontologii Urala, 3: 324 pp, Ekaterinburg: UrO RAN]
         Жан-Мари Каневет (Jean-Marie Canevet)указывает, что Parotodus mangyshlakensis, по-видимому, в основном посещал воды Центральной Европы от бартона (средний эоцен) до нижнего олигоцена. Сиверсон и Линдгрен (Siverson & Lindgren, 2005), обсуждая позднемеловых акул из Монтаны, высказали мнение, что зубы, приписываемые Parotodus mangyshlakensis, могут относиться к таксону, не относящемуся к Parotodus, и что иллюстрированные образцы Лериша (Leriche, 1910) Parotodus benedenii могут пермешиваться (являться «heterogeneous mix») с рисунками зубов Parotodus mangyshlakensis (на основе язычного выступа корня и боковых выступов зуба).
                    •   † Parotodus pavlovi (Menner, 1928) [синоним Otodus pavlovi Menner, 1928] — вид описан на основании окаменелых зубов из Западного Казахстана раннего эоцена (ипрские отложения).  [Menner, V.V. (1928) Les sélaciens du Paléogène de Manghyschlack, d'Emba et du versant oriental d'Oural. «in russian». Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou, Section Géologique, 6 (3–4): 292–338, pl. 10–11]
         Вкратце зубы были описаны как маленькие, с боковыми выступами и хорошо развитым корнем (см. фото). Железко и Козлов (1999) переместили Parotodus pavlovi в род Паротодус. Коллекционеры относили к этому таксону похожие зубы из лондонской глины, однако это никогда не было опубликовано. Parotodus pavlovi довольно часто встречается в ипрских отложениях (нижний эоцен) бассейна Северного моря, а также сообщается о его присутствии в ипрских отложениях Парижского бассейна.