(Raja Linnaeus, 1758) Род Райи, Раджи, Ромбовые скаты, Genus Raja Linnaeus, 1758 (Skates, Ocellate skates) 29 видов
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Большая часть видов (в том числе почти все представители самого обширного рода Raja, включающего около 140 видов) имеет центром вертикального диапазона распределения зону, расположенную на границе шельфа и склона, и относится, таким образом, к эпимезобентальной группировке. Наиболее глубоководные формы, которые принадлежат большей частью к родам Bathyraja (это крупные скаты длиной около 2 м) и Breviraja (их длина 30—40 см), вполне обычны и в батибентали: на рекордной глубине 2400—2950 м выловлены в Бискайском заливе типовые экземпляры Bathyraja pallida.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 1. (Amphioxi — Holocephali). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1959 г.
1. Род RAJA LINNE, 1758
Raja Linne, Syst. Nat., ed. 10, 1758 : 231 (тип: Raja clavata L.). — Bigelow a. Schroeder, Fish. W. N. Atl., 1953 : 138 (синонимия, описание). — Ishiyama, Journ. Snimonoseki Coll. Fisher., 7, 2—3, 1958 : 353.
Диск примерно квадратный или ромбовидный; рыло изменяется от короткого и тупого до длинного и заостренного. Грудные плавники нормальной формы, без выростов в их средней части и обычно налегают на брюшные. Брюшные плавники более или менее вырезаны, но не так глубоко, чтобы целиком разделить плавник на отдельные переднюю и заднюю части. (Bigelow a. Schroeder, 1953 : 137—140).
Рыльный хрящ в виде довольно широкого, крепкого стержня, который придает рылу плотность. Передний конец стержня с боковыми хрящевыми выростами, задние концы которых тесно примыкают к стержню или слиты с ним. Рыльный хрящ слит с черепом и не имеет сочленения. Передний конец грудного плавника далеко не достает до выростов на переднем конце рыльного хряща. Диск всегда длиннее хвоста. Число предхвостовых позвонков 36—61. (Ishiyama, 1952).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА RAJA
1 (16). Рыло относительно короткое, равно или немного более или менее 1/2 длины головы; хвост сравнительно длинный, у взрослых 1.2— 1.5 раза содержится в ширине диска; в большинстве случаев более 1 шипа на затылке; на хвосте 3 ряда шипов у обоих полов (исключая самцов Raja kenojei) или у самок больше 3 рядов. Подрод Okamejei Ishiyama.
2 (3). У самцов вдоль середины хвоста 1 ряд увеличенных шипов, у зрелых самок — 3 ряда, в то время как у молодых самок — 1 ряд; брюхо однообразно серое, спинная сторона с отчетливыми глазчатыми пятнами в основаниях грудных плавников; кожистые складки вдоль боков хвоста особенно плохо развиты у взрослых. 1. Raja kenojei Müller et Henle.
3 (2). У обоих полов у взрослых вдоль хвоста 3 ряда или более увеличенных шипов, хотя у молоди обычно только 1 ряд шипов; брюхо большей частью белое, за исключением краевых частей; спинная сторона крапчатая, с разнообразным узором, с глазчатыми пятнами в основании грудных плавников или без них, кожистые складки на хвосте различимы даже у взрослых.
4 (13). Рыло довольно длинное, межглазничное пространство содержится более чем 2.5 раза в его длине; рыльный хрящ у взрослых относительно длинный, такой же длины или длиннее, чем череп.
5 (8). Задняя часть хвоста, измеренная от начала основания первого спинного плавника, относительно длинная, примерно равна или более 1/3 длины хвоста, измеренной от ануса; у молоди глазчатые пятна в основаниях грудных плавников отсутствуют.
6 (7). Глаз короче межглазничного пространства; у взрослых 1—3 затылочных шипа, расположенных в ряд; хвост вооружен 3 рядами шипов у самцов, тогда как у самок эти ряды более многочисленны; спинная поверхность диска и грудных плавников с цветным рисунком и многочисленными коричневыми пятнами. 2. Raja hollandi Jordan et Richardson.
7 (6). Глаз длиннее межглазничного пространства; у взрослых 2—3 затылочных шипа, в большинстве случаев расположенных в виде треугольника; шипы на хвосте очень острые, редко расставленные, 3 ряда у самцов и 5 у самок, спинная поверхность диска и грудных плавников крапчатая, с многочисленным коричневым узором, но без коричневых пятен. 3. Raja macrophthalma Ishiyama.
8 (5). Задняя часть хвоста, измеренная от начала основания первого спинного плавника, относительно короткая, менее 1/3 длины хвоста, измеренной от ануса; глазчатые пятна в основаниях грудных обычно имеются у молоди.
9 (10). Число затылочных шипов варьирует от 1 до 3, но в большинстве случаев 1, даже у взрослых; 3 ряда шипов на хвосте у взрослых самцов, у самок эти ряды неправильные и более многочисленные; брюшная поверхность бесцветная, без темных пятен. 4. Raja acutispina Ishiyama.
10 (9). Затылочные шипы более многочисленные, 2—16 у взрослых; 3 заряда шипов на хвосте у взрослых самцов и 5 правильных рядов у самок; брюшная сторона с темными пятнами во многих случаях. 5. Raja porosa Günther.
11 (12). Рыло относительно короткое; хвост длиннее, чем у следующего подвида. Raja porosa meerdervoorti Günther.
12 (11). Рыло относительно длинное; хвост короче, чем у предыдущего подвида. Raja porosa tobae Tanaka.
13 (4). Рыло очень короткое, межглазничное пространство содержится менее чем 2.5 раза в его длине; рыльный хрящ у взрослых короче, чем череп.
14 (15). Основной фон окраски спинной поверхности диска темно-коричневый, имеются многочисленные черноватые пятна и хорошо различимые глазчатые пятна у оснований грудных плавников; затылочных шипов у взрослых 3—5; шипы на хвосте расположены в 3 хорошо различимых ряда у обоих полов. 6. Raja fusca Garman.
15 (14). Основной фон окраски спинной поверхности диска коричневато-желтый, имеются многочисленные коричневые пятна и хорошо различимые глазчатые в основаниях грудных плавников; у взрослых затылочных шипов 1—3, но у большинства 1; 3 ряда шипов у самцов на хвосте, у самок эти ряды неправильные и более многочисленные. Raja schmidti Ishiyama, 1958 описан с тихоокеанского побережья Японии. [Raja schmidti Ishiyama].
16 (1). Рыло относительно длинное и крепкое, всегда заметно более половины длины головы; хвост сравнительно короткий, содержится 1.5—1.8 раза в ширине диска; в большинстве случаев только 1 затылочный шип; шипы на хвосте у самцов расположены в 1 ряд, а у зрелых самок в 3—5. В тихоокеанских водах Японии известны еще 2 вида этого подрода: Raja macrocauda Ishiyama, 1955 и Raja gigas Ishiyama, 1958, отличающиеся от рассматриваемых ниже видов большим числом предхвостовых (до начала основания первого спинного) позвонков (более 50). Исияма считает, что они являются замещающими видами скатов северо-западной части Тихого океана: Raja rhina и Raja binoculata. Подрод Tengujei Ishiyama.
17 (18). Предхвостовых позвонков 46—50 (47.6 в среднем). Рыло резко суживается и образует длинный острый выступ, угол которого равен примерно 30—35°. Хвост относительно длинный, тонкий, с 1 рядом шипов у самцов и 3 рядами у половозрелых самок. Верхняя часть диска однообразно серовато-коричневая, без глазчатых пятен на грудных плавниках. 7. Raja tengu Iordan et Fowler.
18 (17). Предхвостовых позвонков 38—42 (39.1 в среднем), рыло удлиненное, но широкое, угол выступа рыла обычно более 50°. Хвост относительно короткий и приплюснутый, с 1 рядом шипов у самцов и 5 рядами у половозрелых самок. Верхняя часть диска с многочисленными темно-коричневыми пятнами и с отчетливыми глазчатыми пятнами на грудных плавниках. 8. Raja pulchra Liu.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
1. Род RAJA LINNE — СКАТЫ
Raja Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 231 (тип: Raja batis L.). — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 1101. — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, I, 1896 : 66. — Берг, 1911 : 84 (монографич. сводка). — Garman, Mem. Mus. Comp. Zool. Harw. Coll., XXXVI, 1913 : 317 (моногр. рода).
Грудные плавники не соединяются впереди рыла. Брюшные глубоко разделены на 2 лопасти. Хвостовая часть тела (хвост) довольно толстая и длинная; в задней ее части 2 маленьких спинных плавника. Хвостовой плавник рудиментарный, не переходящий на нижнюю часть хвоста, или отсутствует. Диск ромбический, реже округлый, покрыт мелкими и крупными шипами. Эмбрион развивается в четырехугольной капсуле; снабженной четырьмя трубчатыми отростками (рогами). Самки скатов откладывают капсулу, в которой находится один эмбрион. Однако Фрезер [Frasеr, Contr. Canad. Biol., (N. S.), I, 1923 : 293] описывает гигантскую капсулу (24x14 см) тихоокеанского вида Raja binoculata Gir., в которой находилось 3 живых эмбриона длиной 168, 155 и 143 мм.
Около 80 преимущественно донных видов в морях обоих полушарий; в северных морях СССР 7 видов; некоторые виды встречаются на больших глубинах. В ископаемом состоянии известны с верхнего мела.
Скаты отличаются большой индивидуальной, возрастной и половой изменчивостью, недостаточно изученной и затрудняющей видовую диагностику. Длина рыла с возрастом увеличивается, хвост укорачивается, зубы на челюстях обычно становятся более острыми, густота мелких шипиков чаще уменьшается (у Raja batis увеличивается), количество и размеры крупных шипов изменяются с возрастом не одинаково у разных видов. Различают (Fries, 1838; цит. по Смитту) три типа шипов: шипы (aculei), расположенные преимущественно по средней линии тела и хвоста, на рыле, в лопаточной и окологлазничной области; шипики (spinulae) — разного рода мелкие шипы, шипики и бугорки, сплошь или местами покрывающие верхнюю (иногда и нижнюю) поверхность диска; эректильные колючки (carmines maris) — тонкие подвижные (складные) шипы, сидящие в нескольких рядах на верхней поверхности грудных плавников половозрелых самцов.
I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЗРОСЛЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ВИДОВ РОДА RAJA СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ
(Беринговоморские виды в таблицы не включены)
1 (8). На верхней стороне диска есть крупные шипы (по средней линии, в окологлазничной или лопаточной области).
2 (3). Шипы на хвосте в 2 ряда; средний ряд на хвосте отсутствует, на теле только короткий ряд из 3—9 шипов за затылком. Рыло сильно удлиненное и заостренное. Ротовая щель сильно изогнута, на верхней челюсти более 60 продольных рядов зубов. Лопаточных шипов нет. Тело густо покрыто очень мелкими шипиками. 7. Raja fullonica L.
3 (2). Есть средний ряд шипов на теле и хвосте. Рыло менее заостренное и удлиненное. Ротовая щель прямая или со слабым изгибом, на верхней челюсти менее 50 рядов зубов. В лопаточной области не менее 2 шипов.
4 (7). Хвост короче диска. Длина диска измеряется от вершины рыла до линии, соединяющей задние края грудных плавников. Средний ряд непрерывный, из 12—30 (32) очень крупных шипов. Шипы среднего ряда заметно превышают шипы бокового ряда на хвосте.
5 (6). Рыло не удлиненное, сравнительно тупое. В среднем ряду 12—18 (19) шипов. Низ тела белый. 4. Raja radiata Donov.
6 (5). Рыло более удлиненное и заостренное. В среднем ряду 22—30 (32) шипов. Низ тела с темными полосами или крупными пятнами. 5. Raja hyperborea Coll.
7 (4). Хвост заметно длиннее диска. Средний ряд из 33—40 небольших шипов, в задней части диска он обычно прерван; по бокам среднего ряда на хвосте проходит 1—2 ряда шипов, равных по длине шипам среднего ряда или превышающих их. 6. Raja fyllae Lütken.
8 (1). На верхней стороне диска нет крупных шипов (на хвосте обычно есть).
9 (12). На хвосте в среднем ряду не менее 12 крупных шипов. Длина рыла в 2.5—3.5 раза превышает ширину межглазничного промежутка и содержится в ширине диска более 3.5 раза.
10 (11). В среднем ряду на хвосте 21—26 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла почти под прямым углом. Низ диска белый с темно-серой полосой по заднему краю грудного плавника. 3. Raja spinicauda Jens.
11 (10). В среднем ряду на хвосте 12—20 шипов. Рыло значительно более заостренное: края головы сходятся к вершине рыла под острым углом. Низ диска грязносерый, с крупными светлыми пятнами. 2. Raja batis L.
12 (9). На хвосте в среднем ряду не более 8 шипов, которые с возрастом обычно исчезают. Длина рыла в 5—6 раз превышает ширину межглазничного промежутка и содержится менее 3.5 раза в ширине диска. 1. Raja oxyrhynchus L.
II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ МОЛОДЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ВИДОВ РОДА RAJA СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ
1 (6). Нет шипов по средней линии тела.
2 (5). В среднем ряду на хвосте менее 20 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла под острым углом. Верх диска голый (или с малым
количеством мелких шипиков у экземпляров свыше 60—70 см длиной).
3 (4). В среднем ряду на хвосте более 10 шипов. Ширина межглазничного промежутка содержится около 4 раз в длине рыла. 2. Raja batis L.
4 (3). В среднем ряду на хвосте менее 10 шипов. Ширина межглазничного промежутка содержится около 7 раз в длине рыла. 1. Raja oxyrhynchus L.
5 (2). В среднем ряду на хвосте более 20 шипов. Края головы сходятся к вершине рыла под прямым углом (или рыло еще более тупое).
Верх диска, повидимому, покрыт мелкими шипиками. (Молодые экземпляры Raja spinicauda не описаны.) 3. Raja spinicauda Jens.
6 (1). По средней линии тела не менее одного ряда шипов.
7 (10). Верх диска покрыт мелкими шипами с характерным звездчатым основанием, окруженным гладкой кожей. Шипы среднего ряда очень длинные и острые.
8 (9). В среднем ряду 12—19 шипов. Рыло тупое. 4. Raja radiata Donov.
9 (8). В среднем ряду 21—32 шипа. Рыло заметно заостренное на вершине. 5. Raja hyperborea Coll.
10 (7). Верх диска густо покрыт очень мелкими шипиками не имеющими звездчатого основания. Шипы среднего ряда небольшие.
11.(12). Хвост очень длинный, значительно превышает длину диска (на 1/3 или 1/4). Рыло тупое, его вершина не выдается. Боковой ряд на хвосте из мелких притуплённых шипов (с возрастом они увеличиваются и заостряются). 6. Raja fyllae Lütken.
12 (11). Хвост короче длины диска, равен ей или слегка превышает ее. Рыло удлиненное и заостренное. На хвосте (частично и на теле) по бокам от среднего ряда проходит по ряду сильных острых шипов. Средний ряд шипов с возрастом исчезает. 7. Raja fullonica L.