(Macrouridae Bonaparte, 1831) Семейство Макруриды, Макрурусовые, Долгохвостовые, Family Macrouridae Bonaparte, 1831 (Grenadiers, Rattails, Whiptails) 34 рода 394 вида
Информация из Интернета
Семейство Macrouridae впервые описал в 1831 году французский натуралист Шарль Бонапарт (Шарль Люсьен Бонапарт — Charles Lucien Bonaparte; Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт или Карло Лучано Джулио Лоренцо Бонапарте — фр. Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte или итал. Carlo Luciano Giulio Lorenzo Bonaparte, 1803 — 1857, французский биолог и орнитолог, племянник императора Наполеона, посещал различные итальянские университеты, затем отправился в США, где посвятил себя изучению природы, издал фундаментальное сочинение «Американская орнитология» (3 тома, Филадельфия, 1825), составившее ему репутацию в научном мире, по возвращении из Америки поселился в Риме, где издал труд «Иконография итальянской фауны» (Позвоночные, 3 т., Рим, 1833—41, большой фолиант) и ещё несколько научных трудов, в 1845 году избран членом Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии (Royal Academy of Science, Letters and Fine Arts of Belgium), в 1855 году — иностранным членом Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Sciences), автор описаний 21 нового вида рыб, в его честь назван 1 вид рыб).
Макруриды, Макрурусовые, Долгохвостовые (Macrouridae) — семейство морских глубоководных лучепёрых рыб из отряда трескообразные (Gadiformes), обитающих по всему миру (за исключением Арктики). В данном семействе выделяют четыре подсемейства: Bathygadinae Jordan & Evermann, 1898, Macrourinae Bonaparte, 1831, Macrouroidinae Smith & Radcliffe, 1912 и Trachyrincinae Goode & Bean, 1896.
Название семейства Macrouridae образовано от имени типового рода Macrourus Bloch, 1786, название которого происходит от греческих слов μακρος (makros) — «длинный», «большой», «крупный» и ουρα (oura) — «хвост», ссылаясь на длинный, похожий на крысиный, хвост этих рыб. На это же указывают и английские названия «rattails», в дословном переводе — «крысохвосты», «whiptails», в дословном переводе — «кнутохвосты» и русское название семейства — «долгохвостовые». Другое английское название семейства «grenadiers» — «гренадёры».
Найденные окаменелости (fossils) ранних макрурид были датированы верхним эоценом. Время появления некоторых современных родов семейства Macrouridae: начало эоцена — Nezumia (Незумии); конец эоцена — Coelorinchus (Целоринхусы), Bathygadus (Батигадусы); начало олигоцена — Trachyrincus (Трахиринкусы), Squalogadus (Сквалогадусы), Hymenocephalus (Гименоцефалусы); середина олигоцена — Coryphaenoides (Корифеноидесы); начало миоцена — Ventrifossa (Вентрифоссы); конец миоцена — Gadomus (Гадомусы).
Макрурусовые рыбы имеют тонкие удлинённые тела, которые сужаются к хлыстоподобным хвостам, без явного хвостового плавника. Их тела скорее рыхлые, чем твёрдые, и они плохо плавают. Спинных плавников обычно два, передний спинной плавник короткий, довольно высокий, парусовидный, задний довольно низкий, но он длиннее и занимает большую часть спинного плавника рыбы. Виды подсемейства Macrouroidinae имеют единственный спинной плавник. Длинный анальный плавник почти такой же длины, как второй спинной плавник, а иногда и длиннее. Второй спинной и анальный плавники продолжаются на хвостовую часть тела, которая сужается до тонкой нити. Почти у всех макрурусовых лучи анального плавника много длиннее лучей второго спинного плавника. Только у двух родов (Bathygadus, Gadomus), наоборот, лучи второго спинного плавника длиннее лучей анального. Настоящих колючек в плавниках нет. Первые лучи спинного плавника у некоторых видов могут быть колючими и иметь впереди 2 колючки, из которых короткая первая подчас трудноразличима, а вторая колючка хорошо развита. Она или гладкая, или по своему переднему краю несёт зубчики, своими вершинами направленные вверх.
Грудные и брюшные плавники хорошо развиты. Брюшной плавник более или менее торакальный (расположен или под основанием грудных плавников, или сзади от основания, или впереди от основания), в нем 5—17 лучей. Обычно наружный луч брюшных плавников более или менее удлинён, а у некоторых видов этот луч, как и отдельные лучи грудных плавников, удлинён очень сильно. По всей вероятности, эти лучи несут тактильные органы и хеморецепторы и помогают в поисках добычи. Брюшные плавники отсутствуют у представителей рода Macrouroides. Хвостовой плавник и обычно большая часть его скелета отсутствуют (плавник есть у одного вида рода Trachyrincus), и лишь в случае обрыва задней части тела может образовываться ложный хвостовой плавник.
Тело покрыто небольшими мелкими чешуйками. Чешуя покрывает не только все тело, но и голову: у большинства форм она вооружена многочисленными зубчиками, расположенными обычно в виде расходящихся кзади или параллельных рядов. Нередко на голове эти зубчики превращаются в мощные шипы, образуя весьма характерные гребни. Вследствие мощного развития зубчиков срединного ряда на туловищных чешуях у североатлантического северного макруруса (Macrourus berglax), южноатлантического макруруса (Macrourus holotrachys) и антарктического макруруса (Macrourus whitsoni) на теле образуются своеобразные продольные гребни. На голове, как правило, имеются огромные сейсмосенсорные каналы (каналы «боковой линии»), открывающиеся наружу обычно мелкими порами. В них заключены необычайно крупные сейсморецепторы. Кроме них, особенно на нижней части рыла, имеется большое количество открыто сидящих сейсморецепторов, а вдоль всего тела проходит узкий туловищный канал «боковой линии». Столь мощное развитие сейсмосенсорной системы — шестого органа чувств у рыб — свидетельствует о способности макрурусовых обнаруживать добычу на значительном расстоянии, за счет малейших колебаний водной среды, которые создаются при движении организмов. Светящийся орган (фотофор), если он есть, располагается под кожей вдоль средней линии брюха непосредственно перед анальным отверстием. Биолюминесценции этих рыб производится симбиотическими биолюминесцентными бактериями.
Виды долгохвостовых характеризуются большими головами и выступающей, часто расширенной, мордой, вероятно, помогает копаться на дне в поисках пищи. Глаза у макрурусовых крупные, а подчас огромные. Замечательно то, что в отличие от других групп рыб, например бротулевых, у которых с уходом на глубину глаза уменьшаются и даже редуцируются, у батиальных и даже абиссальных макрурид глаза нисколько не уменьшаются и не претерпевают никакой дегенерации. По всей вероятности, у абиссальных форм они служат для обнаружения светящихся организмов. О чувствительности зрительного аппарата долгохвостов можно судить по таким данным. У одной из незумий (Sphagemacrurus pumiliceps = Nezumia pumiliceps), обитающей у Филиппинских островов на глубинах 500—1700 м, только в 1 мм2 сетчатки насчитали до 20 млн. светочувствительных палочек. Каково же их общее количество, если у крупных особей этого вида зрачок достигает 1 см в поперечнике? Как и у тресковых, у большинства видов имеется подбородочный усик, достигающий подчас значительной длины. У батипелагических долгохвостов плавательный пузырь сильно редуцирован и наполнен жировой тканью. Наоборот, у всех видов, в той или иной степени связанных с грунтом, плавательный пузырь хорошо развит. Он облегчает долгохвостам парение над дном в поисках бентосных животных и вряд ли препятствует их вертикальным миграциям в поисках зоопланктона. Некоторые виды могут издавать звуки с помощью парных мышц, прикреплённых к плавательному пузырю. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 6—8. Туловищных позвонков — 10—16.
У видов некоторых родов (Malacocephalus, Hymenocephalus, Nezumia, Ventrifossa, Coelorinchus) имеются светящиеся железы, расположенные на брюхе. Они имеют разнообразное строение и служат резервуарами для светящихся бактерий. По мере надобности рыба выдавливает их, как пасту, через небольшое отверстие, ведущее наружу. Каждый вид, по-видимому, имеет своих бактерий. Так, например, у мягкоголового долгохвоста (Malacocephalus laevis) исторгнутая струя имеет желтый цвет и излучает небесно-голубой свет. Любопытно, что португальские рыбаки, издавна занимающиеся глубоководным ловом на крючок, находят своеобразное применение светящейся железе этой рыбы. Взяв кусок мяса собачьей акулы, которая ими используется в качестве наживки, они натирают его о брюхо этого долгохвоста. Такая наживка в течение многих часов светится голубоватым светом и привлекает добычу. Заслуживает внимания то обстоятельство, что светящиеся железы имеются у наименее глубоководных видов долгохвостов, не живущих ниже 1000—2000 м. У видов, обитающих на глубине 2000—5000 м, прежде всего это род Coryphaenoides (Nematonurus), подобные органы отсутствуют.
Долгохвосты обычно равномерно окрашены в серовато-коричневые, коричневые или угольно-чёрные тона.
Подсемейство Bathygadinae Jordan & Evermann, 1898 (батигадины). Лучи второго спинного плавника длиннее, чем лучи анального плавника, который начинается сразу позади вертикали конца основания первого спинного плавника. Рот широкий, конечный. Рыло закруглённое. Встречается главным образом, на глубине 200–2700 м, в основном, по всему Мировому океану в тропических и субтропических морях, но отсутствует в восточной части Тихого океана. Максимальная длина — 65 см. Два рода: Bathygadus с маленьким подбородочным усиком или совсем без усика (13 видов) и Gadomus с хорошо развитым усиком (13 видов).
Подсемейство Macrouroidinae Smith & Radcliffe, 1912 (макруроидины). Спинной плавник один, низкий. Рот полунижний. Голова крупная, подбородочный усик отсутствует. В основном всесветно, от тропических до умеренных вод, от бентопелагических до батипелагических. Максимальная длина — 40 см. Два монотипических рода; Macrouroides (брюшной плавник отсутствует) и Squalogadus (брюшной плавник маленький, с пятью лучами).
Подсемейство Trachyrincinae Goode & Bean, 1896 (трахиринцины). Лучи второго спинного плавника обычно несколько длиннее, чем лучи анального плавника, который начинается сразу позади вертикали конца основания первого спинного плавника. Рот широкий, полунижний, рыло длинное и заострённое. Чешуя на теле с шипами. Почти всесветно в водах умеренной зоны. Максимальная длина — 60 см. Два рода: монотипический Idiolophorhynchus (без подбородочного усика) и Trachyrincus с шестью видами (маленький усик имеется).
Подсемейство Macrourinae Bonaparte, 1831 (макрурины). Лучи второго спинного плавника заметно короче, чем лучи анального плавника, который начинается на значительном расстоянии от вертикали конца основания первого спинного плавника. Рот от конечного до полунижнего. Брюшной светящийся орган есть у многих видов. Усик имеется или отсутствует. В основном всесветно, за исключением высоких широт в Арктике. Максимальная длина — 1,5 м (у Albatrossia pectoralis).
Примерно 28 родов. Постоянно описываются новые виды.
Распространение (карта): морские и океанические воды тропических субтропических и умеренных широт Мирового океан от Арктики до Антарктики. Большинство родов приурочено к тропическим и отчасти умеренно тёплым широтам. Наибольшее количество видов тоже сосредоточено в тропиках. Так, в водах Индонезии и Филиппин насчитывается свыше 75 видов, в водах субтропической Японии (до 35° с. ш.) и в Восточно-Китайском море — свыше 50 видов, в районе Гавайских о-вов — 23 вида. При расселении долгохвостов, населяющих шельф и верхнюю часть свала (до 2000 м), труднопреодолимым барьером оказываются абиссальные глубины. Именно поэтому имеется только один общий вид в фауне Японии и Гавайских о-вов, и нет ни одного общего вида в фауне Гавайских о-вов и у тихоокеанского побережья Центральной Америки. В Беринговом и Охотском морях и в прилежащих районах Тихого океана обитает около 15 видов долгохвостов. Было подсчитано, что в Тихом океане представители этого семейства составляют наибольшую биомассу позвоночных между определенными глубинными слоями. Из них наиболее массовые — малоглазый, чёрный и пепельный долгохвосты (Albatrossia ресtoialis, Coryphaenoides acrolepis, Coryphaenoides cinereus). В северной части Атлантического океана массовые виды — тупорылый и северный долгохвосты (Coryphaenoides rupestris, Macrourus berglax).
Виды долгохвостовых в основном бентопелагические, обычно живут у морского дна на континентальном склоне, однако некоторые виды являются батипелагическими или мезопелагическими, другие виды встречаются на внешнем континентальном шельфе. Макрурусовые — населяют материковый склон (от 500 до 4000 м) и ложе океана (до 6000 м), но в ряде районов нередки и на материковой отмели или самом шельфе, где они обычно не поднимаются выше 150—200 м. Наибольшее количество видов (около 95%) приурочено к глубинам 250—2500 м, и лишь незначительное число видов обитает на ложе океана.
Некоторые виды долгохвостов полностью перешли к обитанию в толще воды. К их числу относится антарктический циномакрурус (Cynomacrurus piriei), обитающий на глубине 1000—1500 м над ложем океана; одонтомакрурус (Odontomacrurus murrayi), известный из Индийского и Атлантического океанов; очень широко распространенный в тропическом поясе сквалогадус (Squalogadus modificatus); наконец, филиппинский макруроид (Macrouroides inflaticeps), похожий на головастика и лишённый брюшных плавников.
Долгохвосты водятся только в водах с океанической солёностью и с температурой 0—15° С. Среди них есть как стенотермные, т. е. узкотемпературные (а следовательно, и узкоглубинные — стенобатные) виды, так и эвритермные (т. е. эврибатные). Так, абиссальный вооружённый долгохвост (Coryphaenoides armatus = Nematonurus armatus), обитающий на ложе океана, придерживается узкого диапазона температур от 0—2 до 5° С (на нижней части материкового склона). А восточнотихоокеанский долгохвост-буцефал (Coryphaenoides bucephalus) выдерживает перепад температур от 2 до 14° С, встречаясь на глубинах от 250 до 3000 м.
Степень привязанности долгохвостов к дну у разных видов, по-видимому, очень различна. Паря над самым дном, они обследуют его в поисках донных животных, что подтверждается как подводными фотографиями, так и наличием в их кишечнике асцидий, спикул губок и раковин фораминифер. По-видимому, наиболее тесно связаны с дном, как бентофаги, виды рода Полорылы (Coelorinchus) и рода Жесткорылы (Trachyrincus), сильно вытянутое и уплощенное рыло и небольшой нижний рот которых невольно заставляют сравнивать их с осетровыми. Весьма вероятно, что своим рылом, как сохой, они перепахивают ил в поисках червей и моллюсков.
Однако многие виды, так или иначе, чередуют питание бентосными организмами с питанием планктоном, в большей или меньшей степени отрываясь от дна и следуя за суточными миграциями планктона. В ряде случаев отрыв от дна не превышает десятков метров, а иногда он, по-видимому, составляет не менее 2—3 км. Так, например, крупные особи северотихоокеанского чёрного долгохвоста (Coryphaenoides acrolepis) в Курило-Камчатской впадине нередко попадают в конические сети, не дошедшие до дна 2—3 тыс. м. Судя по всему, эти сильные рыбы, подобно волкам, рыщут в толще воды в поисках крупных светящихся ракообразных. В их огромную пасть легко могут попасть также светящиеся кальмары и рыбы. Долгохвосты, видимо, так часто и попадают в небольшие сети только потому, что устремляются к ним, привлечённые свечением. Мелкие виды, например северотихоокеанский пепельный долгохвост (Coryphaenoides cinereus), питаются, по-видимому, преимущественно зоопланктоном.
Почти несомненно, что долгохвосты способны издавать звуки, распространяющиеся на сотни и тысячи метров: пара мощных барабанных мышц, сокращения которых вызывают колебания плавательного пузыря, имеется у всех придонных видов, правда, в большинстве случаев лишь у самцов. Особенности строения слухового аппарата долгохвостов свидетельствуют о его высокой чувствительности. Видимо, способность самцов издавать звуки и наличие светящихся желез у обоих полов облегчают им взаимообнаружение в период размножения. Это тем более важно, что у многих видов самцы и самки, по-видимому, держатся порознь. Так, самки северотихоокеанского малоглазого долгохвоста (Albatrossia pectoralis) обычно ловятся на глубине 300—700 м, а самцы — ниже 700 м.
Икринки у долгохвостов плавучие, обычно не превышают в диаметре 1—2 мм, но у некоторых видов икра много крупнее. Так, например, у северного макруруса (Macrourus berglax) диаметр зрелых икринок в ястыках достигает 3,4—3,9 мм. Оболочка икринок у многих видов плотная и имеет ячеистое строение. Хорион (внешняя оболочка) у большинства семейств отряда гладкий, но у макрурид может иметь шестиугольный узор. Индивидуальная плодовитость долгохвостов колеблется от 10 до 25 тыс. овоцитов. Время нереста известно лишь для немногих видов, да и то далеко не полно. У северного макруруса и средиземноморских видов оно приходится на зимнее и ранневесеннее время (декабрь — март), а у южноафриканского полосатого полорыла (Coelorinchus fasciatus) с июля по конец сентября, т. е. тоже в зимнее и ранневесеннее время южного полушария.
Некоторые виды являются промысловыми и имеют большое коммерческое значение для рыболовства. Тупорылый макрурус, образующий большие скопления, успешно облавливается траловым флотом на глубинах 700—1200 м и идёт в продажу. Мясо долгохвостов сильно оводнено, но довольно вкусно. Печень очень богата жиром и витаминами.
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Следующее семейство отряда трескообразных — длиннохвостовые, или макруриды (Macrouridae), — самая многообразная группа глубоководных рыб, насчитывающая более 300 видов. В последние годы она интенсивно изучалась В. М. Макушном, Н. Маршаллом, Т. Ивамото, Ю. И. Сазоновым, Д. Стейном, О. Окамура и другими исследователями. Макруриды широко распространены в Мировом океане (они отсутствуют только в Арктике) на глубине от 50—100 до 5—6 тыс. м. Чисто шельфовых видов в семействе, впрочем, очень немного, и все они принадлежат к роду полорылов — Coelorinchus. Естественно, отдельные виды имеют более узкое географическое и батиметрическое распространение. Преобладающее большинство долгохвостов приурочено к мезобентали и мезобентопелагиали (200—1500 м), причем многие из них в высшей степени стенобатны: у ряда видов незумий (род Nezumia) и гименоцефалов (Hymenocephalus) весь диапазон вертикального распределения укладывается в две-три сотни метров. Для нижней батиали (т. е. батибентали) особенно характерны роды Macrourus и Coryphaenoides, а в абиссальную зону проникают лишь отдельные представители последнего (например, С. armatus), а также роды Echinomacrurus и Astheriomacrurus. Для верхнебатиальных видов очень типичен значительный региональный эндемизм (иначе говоря, они имеют ограниченное географическое распространение), но в более глубоких горизонтах ареалы долгохвостов, как правило, занимают обширные площади. Большинство видов обитает в тропической зоне.
Внешний вид долгохвостов чрезвычайно своеобразен: у них непропорционально большая голова и очень длинный постепенно утончающийся в нить хвост, за который англичане называют этих рыб «крысохвостами». Подобно отдельным моровым и мерлузовым рыбам, некоторые роды макрурид обладают одиночными или, реже, парными светящимися железами, расположенными на брюхе перед анальным отверстием и содержащими бактерий-симбионтов, излучающих свет в результате своей жизнедеятельности. Такая железа состоит из мешковидного резервуара для бактерий, светоотражающего слоя и прозрачной линзы. Она снабжается кровью через систему капиллярных сосудов, обеспечивающих бактерии кислородом, и светоиспускание может регулироваться как изменением интенсивности кровоснабжения, так и «зашториванием» линзы темными хроматофорами. Некоторые виды (например, мягкоголовый долгохвост Malacocephalus laevis), по-видимому, способны выпускать в воду струю светящейся жидкости.
Долгохвосты сильно различаются по размерам. Самые мелкие из них не превышают 15—20 см, а самые крупные достигают 2 м в длину. Среди них есть как настоящие донные формы, в поисках пищи перекапывающие грунт жесткими носами (жесткорылы рода Trachyrinchus и многие полорылы), так и питающиеся макропланктоном бентопелагические формы, составляющие явное большинство, а также немногочисленные чисто пелагические виды, которые упоминались в предыдущей главе. Все эти категории связаны переходами, так как многие долгохвосты могут быть встречены как на грунте, так и в отрыве от него. Некоторые виды из рода Coryphaenoides (тупорылый макрурус С. rupestris и другие) даже совершают регулярные миграции с подъемом в пелагиаль в ночноя время, но никогда не поднимаются в верхние слои воды
Более или менее полные представления об экологии существуют сейчас только в отношении тех долгохвостов, которые уже вовлечены в промысловое использование. К их числу относятся, в частности, северотихоокеанские малоглазый (Coryphaenoides pectoralis) и пепельный (С. cinereus) макрурусы, а также североатлантический тупорылый макрурус. Все они обитают в широком диапазоне глубин (от 140—180 до 2,5—3,5 тыс. м), но в массовом количестве встречаются только в верхней части материкового склона. Наибольшая длина этих видов 0,5—2,0 м, предельный возраст 10—40 лет. В соответствии с размерами находится и плодовитость: малоглазый макрурус откладывает до 400 тыс. икринок, тупорылый — до 60 тыс., пепельный — до 18 тыс. Несмотря на довольно высокую численность этих видов, их планктонные личинки попадаются в пробах очень редко, и местообитание ранних стадий развития остается неизвестным. Основную пищу всех трех видов составляет мезопелагический макропланктон — креветки, криль, кальмары, а из рыб — светящиеся анчоусы, значительно меньшая роль принадлежит бентосу, хотя малоглазый макрурус, например, почти не выходит в пелагиаль.
При изучении сообществ термальных источников, обнаруженных недавно в Тихом и Атлантическом океанах на глубине более 2000 м, выяснилось, что в состав этих биоценозов входят и рыбы. Как показали подводные наблюдения, фотосъемки и ловы, вблизи геотермальных излияний Галапагосского рифта встречено более 20 видов рыб (в основном макрурид и офидиид), но почти все они держатся в некотором удалении от мест вытекания теплой, насыщенной сульфидами и лишенной кислорода воды. Единственное исключение составляли особи одного вида, предварительно отнесенные к роду Diplacanthopoma (пока не удалось поймать ни одного экземпляра), которые по-одиночке, парами и тройками постоянно появлялись из кратера источника и снова уходили внутрь. Предполагается, что эта рыба питается непосредственно бактериями, окисляющими сероводород. В термальной воде живет также зоарцида Thermarces cerberus, являющаяся, по всей вероятности, постоянным членом этого своеобразного сообщества; другой представитель того же рода обнаружен только в периферической зоне рифтового «оазиса». Слабовыраженный (только на родовом и видовом уровне) эндемизм гидротермальных рыб резко контрастирует с большой обособленностью бентосных беспозвоночных (подкласс погонофор, надсемейство моллюсков и т. д.).
Многие рыбы, обитающие в придонных слоях (галозавры, долгохвосты, ателеопы, ошибневые), независимо приобрели очень сходный тип строения, для которого характерны выступающее рыло, нижний рот, очень длинная, постепенно сходящая на нет хвостовая часть туловища, несущая по нижнему краю многолучевой аномальный плавник. Ундуляции такого плавника переводят рыбу в наклонное (головой вниз) положение, очень удобное для поиска корма на грунте. Все эти рыбы обладают плавучестью, близкой к нейтральной, как, впрочем, и ведущие сходный образ жизни придонные колючие акулы, но конвергентно сходный результат достигается принципиально разными путями — все перечисленные костистые рыбы имеют плавательный пузырь, а хрящевые регулируют плавучесть высоким содержанием легкого жира в огромной печени.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Долгохвостовые, или Макрурусовые (Macrouridae)
Макрурусовые населяют
материковый склон (от 500 до 4000 м) и ложе
океана, но в ряде районов нередки и на
материковой отмели или самом шельфе, где они
обычно не поднимаются выше 150—200 м.
Наибольшее количество видов (около
95% всех видов) приурочено к глубинам
250—2500 м, и лишь незначительное число
видов обитает на ложе океана.
Макрурусовые отличаются своим
удлиненным, сходящим на нет телом, конец
которого нередко вытянут у них в виде
нити. Из-за такого строения хвоста
англичане называют их крысохвостами (rattails). Хвостовой плавник, как таковой,
отсутствует, и лишь в случае обрыва
задней части тела может образовываться
ложный хвостовой плавник. Спинных
плавников, как правило, два: передний
короткий, парусовидный, впереди имеет
2 колючки, из которых короткая первая
подчас трудноразличима, а вторая хорошо
развита. Она или гладкая, или по своему
переднему краю несет зубчики, своими
вершинами направленные вверх. Второй
спинной плавник, так же как и анальный,
длинный и простирается до самого
заднего конца тела. Почти у всех макрурусовых лучи анального плавника много
длиннее лучей второго спинного плавника.
Только у двух родов (Bathygadus, Gadomus), наоборот, лучи второго спинного
плавника длиннее лучей анального.
Грудные и брюшные плавники хорошо
развиты. Последние располагаются на
горле непосредственно под основанием
грудных плавников или несколько
кпереди от них. Обычно наружный луч
брюшных плавников более или менее удлинен,
а у некоторых видов этот луч, как и
отдельные лучи грудных плавников,
удлинен очень сильно. По всей вероятности,
эти лучи несут тактильные органы и хеморецепторы и помогают в отыскании
добычи. Чешуя покрывает не только все
тело, но и голову: у большинства форм она
вооружена многочисленными зубчиками,
расположенными обычно в виде
расходящихся кзади или параллельных рядов.
Нередко на голове эти зубчики
превращаются в мощные шипы, образуя весьма
характерные гребни. Вследствие
мощного развития зубчиков срединного ряда
на туловищных чешуях у
североатлантического северного макруруса (Macrourus
berglax), южноатлантического макруруса
(М. holotrachys) и антарктического
макруруса (М. whitsoni) на теле образуются
своеобразные продольные гребни.
На голове, как правило, имеются
огромные сейсмосенсорные каналы (каналы
«боковой линии»), открывающиеся наружу
обычно мелкими порами. В них заключены
необычайно крупные сейсморецепторы.
Кроме них, особенно на нижней части
рыла, имеется большое количество
открыто сидящих сейсморецепторов, а вдоль
всего тела проходит узкий туловищный
канал «боковой линии». Столь мощное
развитие сейсмосенсорной системы —
шестого органа чувств у рыб —
свидетельствует о способности макрурусовых
обнаруживать добычу на значительном
расстоянии, за счет малейших колебаний водной
среды, которые создаются при движении
организмов.
Глаза крупные, а подчас огромные.
Замечательно то, что в отличие от других
групп рыб, например бротулевых, у
которых с уходом на глубину глаза
уменьшаются и даже редуцируются, у
батиальных и даже абиссальных макрурид глаза
нисколько не уменьшаются и не
претерпевают никакой дегенерации. По всей
вероятности, у абиссальных форм они
служат для обнаружения светящихся
организмов. О чувствительности зрительного
аппарата долгохвостов можно судить по
таким данным. У одной из незумий (Nezumia pumiliceps), обитающей у
Филиппинских островов на глубинах 500—1700 м, только в 1 мм2 сетчатки
насчитали до 20 млн. светочувствительных
палочек. Каково же их общее количество, если
у крупных особей этого вида зрачок
достигает 1 см в поперечнике? Как и у
тресковых, у большинства видов имеется
подбородочный усик, достигающий подчас
значительной длины.
У видов некоторых родов
(Malacocephalus, Hymenocephalus, Nezumia, Ventrifossa, Coelorhynchus) имеются
светящиеся железы, расположенные на брюхе. Они
имеют разнообразное строение и служат
резервуарами для светящихся бактерий.
По мере надобности рыба выдавливает
их, как пасту, через небольшое отверстие,
ведущее наружу. Каждый вид,
по-видимому, имеет своих бактерий.
Заслуживает внимания то
обстоятельство, что светящиеся железы имеются у
наименее глубоководных видов
долгохвостов, не идущих ниже 1000—2000 м.
У видов, обитающих на глубине 2000—5000 м (прежде всего это роды Соryphaenoides и Nematonurus) подобные
органы отсутствуют.
Долгохвосты обычно равномерно
окрашены в серовато-коричневые, коричневые
или угольно-черные тона.
Икринки у долгохвостов плавучие,
обычно не превышают в диаметре 1—2 мм,
но у некоторых видов икра много крупнее.
Так, например, у северного макруруса
(Macrourus berglax) диаметр зрелых
икринок в ястыках достигает 3,4—3,9 мм.
Оболочка икринок у многих видов
плотная и имеет ячеистое строение.
Индивидуальная плодовитость долгохвостов
колеблется от 10 до 25 тыс. овоцитов.
Время нереста известно лишь для немногих
видов, да и то далеко не полно. У северного макруруса и средиземноморских
видов оно приходится на зимнее и ранневесеннее время (декабрь — март), а у
южноафриканского полосатого полорыла
(Coelorhynchus fasciatus) с июля по конец
сентября, т. е. тоже в зимнее и ранневесеннее время южного полушария.
Степень привязанности долгохвостов к
дну у разных видов, по-видимому,
очень различна. Паря над самым дном,
они обследуют его в поисках донных
животных, что подтверждается как
подводными фотографиями, так и наличием в их
кишечнике асцидий, спикул губок и
раковин фораминифер. По-видимому,
наиболее тесно связаны с дном, как бентофаги, виды рода Полорылы
(Coelorhynchus) и рода Жесткорылы (Trachyrhynchus), сильно вытянутое и уплощенное
рыло и небольшой нижний рот которых
невольно заставляют сравнивать их с
осетровыми. Весьма вероятно, что своим
рылом, как сохой, они перепахивают ил
в поисках червей и моллюсков.
Однако многие виды так или иначе
чередуют питание бентосными организмами
с питанием планктоном, в большей или
меньшей степени отрываясь от дна и
следуя за суточными миграциями планктона.
В ряде случаев отрыв от дна не
превышает десятков метров, а иногда он,
по-видимому, составляет не менее 2—3 км.
Некоторые виды долгохвостов
полностью перешли к обитанию в толще
воды. К их числу относится антарктический
циномакрурус (Cynomacrurus piriei),
обитающий на глубине 1000—1500 м над
ложем океана; одонтомакрурус (Odontomacrurus murrayi), известный из Индийского
и Атлантического океанов; очень широко
распространенный в тропическом поясе
сквалогадус (Squalogadus modificatus);
наконец, филиппинский макруроид (Масruroides inflaticeps), похожий на
головастика и лишенный брюшных
плавников.
У батипелагических долгохвостов
плавательный пузырь сильно редуцирован и
наполнен жировой тканью. Наоборот, у
всех видов, в той или иной степени
связанных с грунтом, плавательный пузырь
хорошо развит. Он облегчает долгохвостам парение над дном в поисках бентосных животных и вряд ли препятствует
их вертикальным миграциям в поисках
зоопланктона.
Почти несомненно, что долгохвосты
способны издавать звуки,
распространяющиеся на сотни и тысячи метров: пара
мощных барабанных мышц, сокращения
которых вызывают колебания
плавательного пузыря, имеется у всех придонных
видов, правда, в большинстве случаев
лишь у самцов. Особенности строения
слухового аппарата долгохвостов
свидетельствуют о его высокой
чувствительности. Видимо, способность самцов
издавать звуки и наличие светящихся желез
у обоих полов облегчают им
взаимообнаружение в период размножения. Это тем
более важно, что у многих видов самцы и
самки, по-видимому, держатся порознь.
Так, самки северотихоокеанского малоглазого долгохвоста (Albatrossia pectoralis) обычно ловятся на глубине 300—700 м, а самцы — ниже 700 м.
Долгохвосты водятся только в водах с океанической
соленостью и с температурой 0—15° С.
Среди них есть как стенотермные,
т. е. узкотемпературные (а следовательно,
и узкоглубинные — стенобатные)
виды, так и эвритермные (т. е.
эврибатные). Так, абиссальный
вооруженный долгохвост (Nematonurus armatus), обитающий на ложе океана,
придерживается узкого диапазона температур
от 0—2 до 5° С (на нижней части
материкового склона). А восточнотихоокеанский долгохвост-буцефал (Coryphaenoides
bucephalus) выдерживает перепад
температур от 2 до 14° С, встречаясь на
глубинах от 250 до 3000 м.
Размеры долгохвостов обычно не
превышают 40—60 см, но отдельные виды
достигают 1 м или более, например
североатлантический тупорылый макрурус
(Coryphaenoides rupestris) и тихоокеанский
малоглазый долгохвост (Albatrossia pectoralis).
Всего насчитывается до 20 родов
долгохвостов. Они, как правило,
распространены очень широко, и их ареалы подчас
охватывают все широты (например, роды Nematonurus, Coryphaenoides).
Большинство родов приурочено к
тропическим и отчасти умеренно теплым
широтам. Наибольшее количество видов тоже
сосредоточено в тропиках. Так, в водах
Индонезии и Филиппин насчитывается
свыше 75 видов, в водах субтропической
Японии (до 35° с. ш.) и в
Восточно-Китайском море — свыше 50 видов, в районе
Гавайских о-вов — 23 вида. При
расселении долгохвостов, населяющих шельф и
верхнюю часть свала (до 2000 м),
труднопреодолимым барьером оказываются
абиссальные глубины. Именно поэтому
имеется только один общий вид в фауне
Японии и Гавайских о-вов и нет ни
одного общего вида в фауне Гавайских о-вов
и у тихоокеанского побережья
Центральной Америки.
В Беринговом и Охотском морях и в
прилежащих районах Тихого океана
обитает около 15 видов долгохвостов. Из них
наиболее массовые — малоглазый, черный
и пепельный долгохвосты (Albatrossia pectoialis,
Coryphaenoides acrolepis, С. cinereus). В северной части Атлантического
океана массовые виды — тупорылый и
северный долгохвосты (Coryphaenoides
rupestris, Macrourus berglax).
Мясо долгохвостов сильно оводнено, но довольно вкусно. Печень очень
богата жиром и витаминами.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
КРЫСОХВОСТЫ И БРОТУЛИДЫ
Самыми распространенными обитателями глубоководного океанского ложа являются крысохвосты (Macrouridae) и бротулиды (Brotulidae). Первые более многочисленны, чем вторые, но оба вида животных могут стать важным источником пищи после того, как будут найдены экономичные способы глубоководного лова. Однако, чтобы они пришлись по вкусу домохозяйкам, нужно будет как-то скрасить их внешний вид, который ничуть не способствует возбуждению аппетита. Хотя обе эти рыбы и не являются родственниками, они похожи. У обеих рыб крупная, тяжелая голова, короткое туловище, длинный, сплющенный хвост. У крысохвостов конец хвоста зачастую тонкий, как нить, откуда и пошло их название. У обеих групп спинные, анальные и хвостовые плавники сливаются и представляют собой бахрому, окружающую каплевидное тело этих рыб. Такую же странную каплеобразную форму имеют и другие глубоководные рыбы, живущие близ океанского ложа. Следовательно, такая форма дает им какое-то преимущество при жизни в суровых условиях, но в чем оно заключается, ученым пока не известно.
Крысохвосты — близкие родственники тресковых рыб; ближайшие мелководные сородичи бротулид — морские собачки (Р. Гринвуд, Д. Розен, С. Вейцман и Дж. Майерс относят бротулид и морских собачек к разным надотрядам, Л. С. Берг — к разным подотрядам; крысохвостов и тресковых названные американские ученые помещают в разные подотряды, а Л. С. Берг — в разные отряды рыб.). Крысохвосты достигают больших размеров, чем бротулиды; оба эти вида рыб бывают длиной от нескольких до 90 сантиметров. У многих из них покрытая панцирем голова и «рыло», мясистые усики и рот в виде лопаты для того, чтобы выкапывать из грунта пищу. Представители обеих групп поднимаются также в верхние слои, где кормятся ракообразными, светящимися анчоусами и иными животными.
Почти у всех крысохвостов хорошо развиты глаза, которые увеличиваются с возрастом, когда рыба опускается во все более глубокие слои. У бротулид же с увеличением глубины глаза обычно становятся меньше, а зрение слабее. Ниже 900 метров они лишь в состоянии различить огни других обитателей царства мрака.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
XX. Отряд MACRURIFORMES
Как Gadiformes, но lobi olfactorii расположены у переднего мозга; n. olfactorii не входят в полость глазницы, проходя внутри перепончатой части межглазничной перегородки. У некоторых в первом спинном плавнике колючка; иногда на последнем неветвистом луче первого спинного плавника бывают фулькры. Чешуя ктеноидная или циклоидная. Radialia грудных плавников в числе 3—6. Хвостовой плавник слит со спинным и анальным, симметричный. Брюшные плавники под грудными или немного впереди их, с 5—17 лучами. Первый позвонок не прикреплен к черепу. Глубоководные рыбы. (Берг, 1940 : 286).
1 или 2 семейства.
LXVIII. Сем. MACRURIDAE — ДОЛГОХВОСТЫЕ
(Мацубара (Matsubara, 1955 : 1304), исходя из того, что Macrourus (Macrurus) Bloch, 1786 является синонимом Coryphaenoides Gunner, 1761, считает необходимым называть это семейство, как это делают некоторые авторы (Weber a. Beaufort, 1929 :
12), не Macruridae, a Coryphaenoididae, но поскольку название Macruridae широко известно среди зоологов, то менять его на новое не следует. В частности, Парр (Parr, 1946 : 21, 22) в специальной монографии по макруридам принимает Macrurus и Coryphaenoides за самостоятельные роды, а семейство называет Macruridae (Мacrouridae).
Плавательный пузырь обычно имеется, закрытопузырные. Голова обычно с более или менее развитыми слизистыми каналами и пустотами, наиболее хорошо развитыми в подглазничной области и на рыле; в связи с этим кожные кости очень тонкие. Тело удлиненное, туловище короткое, хвост длинный, к концу заостренный, сильно сжат с боков со слабо выделяющимся хвостовым плавником. Спинной и анальный плавники с длинными основаниями, почти соприкасающимися на конце тела. 2 отдельных спинных плавника или иногда передняя часть спинного плавника выделяется в виде отдельной лопасти; первые 2 нечленистых луча плавника могут быть превращены первый в рудиментарный, а второй в довольно удлиненный колючий луч. Чешуя обычно черепицевидная с килями или колючками. Боковая линия имеется. Рот выдвижной, конечный, полунижний или нижний; в последнем случае рыло выдается благодаря увеличению носовых костей, соединенных по средней линии и поддерживаемых снизу соединенными предглазничными. Усик на нижней челюсти, как правило, имеется. Зубы на челюстях обычно мелкие, расположенные в 1 ряд или в виде полоски; на нёбных зубов нет. Жаберные отверстия широкие, жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка или узко прикреплены к нему. Ложножабры могут быть или отсутствовать. Лучей жаберной перепонки 6—8. 4 жабры, щель позади последней может быть редуцирована. (Weber a. Beaufort, 1929 : 12). По мнению Л. С. Берга (1940 : 286), из этого семейства надлежит временно, до изучения остеологии, выделить сем. Macrouroididae (Radcliffe, 1913 : 139, pl. 31, fig. 2), представленное у тихоокеанских берегов Японии родом Squalogadus Gilbert et Hubbs, 1916 и в Атлантическом океане родом Macrouroides Smith et Radcliffe, 1912. Последующие авторы не выделяют это семейство из Macruridae (Coryphaenoididae). Детальный обзор сем. Macruridae северо-западных вод Атлантического океана дан в монографии Парра (Parr, 1946).
Широко распространенное семейство глубоководных рыб с большим числом родов. Некоторые виды достигают значительных размеров и встречаются в промысловых количествах. Отметим работу Е. Б. Куликовой (1951) по изучению роста этих рыб и работу по их распространению Хоббса (Hubbs, 1954). В Японском море известен 1 род. У тихоокеанских берегов Японии 13 родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. MACRURIDAE
1 (2). Рыло обычно сильно удлинено. На голове сильно развитые гребни, придающие голове граненую форму. Гребни вооружены видоизмененной чешуей. Особенно сильно развит подглазничный гребень, который простирается от вершины рыла до предкрышки. Колючий луч спинного плавника спереди закруглен и гладкий. 1. Coelorhynchus Giorna.
2 (1). Рыло слабо удлинено. На голове нет сильно развитых гребней. Подглазничный гребень не простирается назад до предкрышки. Колючий луч спинного плавника с острым передним краем и обычно зазубрен.
3 (4). Зубы на челюстях увеличены. Род Nematonurus Günther, 1887 представлен в Охотском море 1 видом — Nematonurus ресtoralis (Gilbert, 1891) (= Albatrossia pectoralis; ЗИН АН СССР № 24933), пойманным на больших глубинах, а поэтому не включаемым как возможный в состав рыб Японского моря. У тихоокеанских берегов Японии известно еще 2 вида (Matsubara, 1955 : 1308).
[Nematonurus Günther, 1887].
4 (3). Зубы на челюстях щетинковидные. Род Coryphaenoides Gunner, 1765 также представлен 1 видом — Coryphaenoides cinereus (Gilbert, 1893) в глубоких водах Охотского моря (Шмидт, 1950 : 61; № 24476) и также не учитывается. У тихоокеанских берегов Японии известно еще 6 видов этого рода (Matsubara, 1955 : 1309). [Coryphaenoides Gunner, 1765].
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
XIV. Отряд MACRURIFORMES (ANACANTHINI, частью)
XXV. Сем. MACRURIDAE
Macruridae Günther, Gat. Fish., IV, 1862 : 390. — Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 581. — Jordan a. Gilbert in: Jordan a. Starks, Bull. U. S. Nat. Mus., XXII (1902), 1904 : 602. — Берг, Система рыб, 1940 : 286.
Macrouridae auctorum (от Macrourus, исправленного позднее на Macrurus).
Coryphaenoididae Gilbert a. Hubbs, Proc. U. S. Nat. Mus., 51, 1916 : 135—147 (обзор подсемейств и родов, список известных видов).
Близки к Gadiformes, но lobi olfactorii расположены у переднего мозга. Тело более или менее головастикообразное с сильно удлиненной и хлыстовидно утонченной хвостовой частью. Спинных плавников обычно 2: первый короткий, часто с колючим лучом, второй очень длинный, как и анальный; реже имеется лишь один спинной плавник (Lyconinae). Хвостовой плавник симметричный, не обособлен, слит с D и A. Брюшные плавники под грудными или немного впереди них, с 5—17 лучами. Грудных radialia 3—6. Чешуя ктеноидная (ребристая или с шипиками) или циклоидная. Боковая линия имеется. Рот нижний или конечный, praemaxillare выдвижное. На подбородке часто есть усик. Жаберные отверстия большие; жаберных лучей 6—7. Ложножабры рудиментарные или отсутствуют. Слизевые каналы на голове хорошо развиты, расположены в открытых костных бороздках. Плавательный пузырь есть. Пилорические придатки многочисленные. Первый позвонок не приращен к черепу. Известны с эоцена (отолиты).
5 подсемейств с многими родами на глубинах океана. К особому подсемейству относят Гилберт и Хэббс и род Ateleobrachium Gilb. et Burke, отличающийся стебельчатым основанием Р и удлиненными I D и V, т. е. признаками, характерными для мальков Macruridae. (См.: Johnsen, Bergens Mus. Aarbok, 6, 1921 : 84, pl. fig. 3—4.) Весьма вероятно, что Ateleobrachium pterotum есть лишь батипелагический малек (9 см) одного из камчатских макрурусов.
Сем. Macruridae. Обстоятельная ревизия западноатлантических макрурид дана Парром (А. Е. Раrr, Bull. Bingh. Oceanogr. Coll., X, 1, 1946), который различает роды Macrurus (berglax) и Coryphaenoides (rupestris) и дает им новую характеристику.
В наших водах на севере могут встретиться представители одного рода (или двух, если подрод Coryphaenoides считать самостоятельным родом, как это принимают некоторые американские авторы).