Spinachia spinachia (Linnaeus, 1758)
         Морская колюшка, пятнадцатииглая колюшка, длиннорылая колюшка (Rus),  
         Sea stickleback, Fifteen-spined stickleback (Eng)  
Синонимы:
Gasterosteus spinachia Linnaeus, 1758
Gastrea spinachia Smitt, 1895
Polyacanthus spinachia Swainsоn, 1839
Spinachia vulgaris Fleming, 1828

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Колюшка морская — Spinachia spinachia (Linnaeus, 1758)
         Хорошо отличается удлиненным рылом, длина которого не менее заглазничного отдела головы. Хвостовой стебель тонкий и длинный. Перед спинным плавником много колючек. D1 XIV—XVI. D2 5-8. А I 5—8. V I 1—2. Окраска тела серо-оливковая, спина темнее, брюшко серебристое. Длина тела не превышает 20 см. Обитает в Балтийском море.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

         Длиннорылая колюшка — Spinachia spinachia (Linnaeus, 1758). Родина — прибрежные морские воды Западной Европы; размер до 20 см. На спинке 14—16 шипиков. Бока золотистые, остальное тело зеленовато-бурое. В период нереста самец синий. Плодовитость до 250 янтарных икринок диаметром 2 мм. Инкубационный период длится 3—4 недели.

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.

1. Spinachia spinachia (Linne) 1758 — Морская, или длиннорылая или пятиадцатииглая колюшка (рис. 59).
         — Gasterosteus spinachia Linne, 1758 : 296 (Южная Европа).
         — Spinachia vulgaris Fleming, 1828 : 219 (Северное море, восточное побережье Англии).
         — Polyacanthus spinachia Swainsоn, 1839 : 175 (Северное море).
         — Gastraea spinachia Sauvage, 1874 : 5 (Бискайский залив).
         — Spinachia spinachia Eingenmann, 1886 : 233 (Северное море); Андрияшев, 1954 : 197 (диагноз, синонимия); Nelson, 1971b : 437 (анатомия, диагноз); Wootton, 1976 : 313 (биология); Gross, 1978b : 297 (питание, географическая изменчивость).

         D (XIII) XIV—XVI, (5) 6—7 (8), А I (5) 6—7 (8), Р (9) 10 (11), V I (1) 2, С 12.
         Позвонков 40—42 (обычно 18 туловищных и 23 хвостовых). Рот относительно маленький, трубковидный, передний край орбиты глаза лежит далеко позади челюстного сочленения. D- и А-плавники маленькие, треугольной формы. А смещен слегка назад относительно D. Хвостовой плавник слегка закругленной формы. От вершины жаберного отверстия до хвоста проходит ряд сильно ребристых костных пластин. Спинной ряд щитков начинается на затылке и, почти сразу раздваиваясь, проходит вдоль оснований спинных колючек и плавника и затем в один ряд по верхней стороне уплощенного хвоста. Спина и хвостовой стебель зеленовато-коричневые, бока золотистые. Передняя часть P и D черновато-коричневая. Иногда у рыб встречается оливковый цвет тела с темно-зеленоватыми пятнами. Единственный вид среди колюшковых, не принимающий брачную окраску при нересте. Длина до 15—20 см.
         Изменчивость. Из всех колюшковых наименее изменчивый вид (Wootton, 1976; Gross, 1978b). Варьирует окраска от однотонной коричневатой до темно-зеленой пятнистой в зависимости от того, над каким субстратом держатся рыбы — песчаным или над водорослями (Wheeler, 1969). Различия в окраске можно получить у одних и тех же особей, выдерживая их в эксперименте над разным субстратом (Baker, 1963). Вследствие слабой морфологической изменчивости это единственный вид в семействе, который не «дробился» систематиками с тех пор, как его описал Линней, и до наших дней.

         Распространение (рис. 60). Обитает в морях Западной Европы. От мыса Нордкап (Норвегия, 71° с. ш.) до Бискайского залива (45° с. ш.). Вдоль побережья всей Фенноскандии, Фарерских, Шетландских, Оркнейских, Гебридских островов, вокруг Англии, Ирландии. Балтийское море по всем берегам, кроме кутовых частей Ботнического и Финского заливов. Единично до Дужекой губы Финского залива. Морская прибрежная форма.
         Образ жизни. Обитает в морской воде соленостью до 35 ‰, но выдерживает распреснение до 5 ‰, проникая в эстуарии. В пресной воде гибнет (Raffy, 1954). Обычно не встречается вдали от берегов в открытом море и глубже 20 м. Типичные местообитания: заросли зостеры или каменистые отмели, покрытые фукусом. Живет в среднем 1—1.5 года. Нерест с мая по август в зависимости от географической широты. Вне нерестового сезона не формирует стай, одиночная рыба. С началом нереста самцы становятся территориальными. Излюбленные места для нереста — укрытые от действия волн заливы или литоральные лужи. Самец строит гнездо среди зарослей фукусов или Halidris siliquosa, откладывая сетку клея на растения. Затем рвет водоросли на куски и всовывает растительные обрывки в эту сетку клея. Вылупление молоди через 18—20 дней после оплодотворения. Самец охраняет гнездо. Образ жизни этого вида изучен слабо. Питается мелкими ракообразными (зоопланктон): Amphipoda, Copepoda, Isopoda. Данных о хищниках Spinachia spinachia нет. Данные о паразитах скудны. Известно, что он является хозяином моногенетического сосальщика Gyrodactilus elegans (Platyhelmintes, Monogenea) (Sproston, 1946).
         Практическое значение. He имеет.

         Spinachia spinachia в отличие от всех остальных видов колюшек не обнаруживает возникновения брачной окраски как у самцов, так и у самок. Эта морская рыба имеет коричневатого оттенка спину и бока тела, с темными полосами и серебристый цвет брюха, когда держится над песчаным или илистым субстратом, но если рыбы находятся среди водорослей, преобладает оливковая окраска с темными зеленоватыми пятнами (Wheeler, 1969). Различия в окраске одних и тех же рыб получены в эксперименте при выдерживании их или над темным или над светлым субстратом (Baker, 1963).
         Spinachia spinachia не обнаруживает заметной изменчивости по числу спинных колючек; по данным Гросс (Gross, 1978b), средние по всем выборкам из северо-западной Европы существенно не отличались от 15 (пределы колебаний от 14 до 16).
         Spinachia spinachia. Брюшные колючки этого вида очень маленькие, каждая спарена с 2 мягкими лучами и образует брюшной плавник. По отношению к грудному плавнику брюшной сдвинут назад дальше, чем у любого другого вида колюшковых. У Spinachia и Apeltes не обнаружена редукция таза.
         О репродуктивной биологии Spinachia spinachia известно мало. Диаметр икры Spinachia spinachia 2 мм (самая крупная икра); в гнезде самца находили до 2—3 сотен икринок (от нескольких самок) (Sevenster, 1951).
         Эмбриональное развитие Spinachia spinachia в принципе сходно с Gasterocteus aculeatus, и вылупление происходит за 18—25 дней при 10° С и за 40 дней при 5° С (Prince, 1885). Интересно, что вскоре после выклева. предличинки Spinachia длиной 6 мм имеют округлой формы голову и тупое рыло и не похожи по форме головы и тела на взрослых особей, имеющих необычайно удлиненное тело и трубковидное рыло. Однако уже через 2—3 мес длина мальков равняется 5—6 см, и они имеют форму головы и тела, характерную для взрослых (Prince, 1885).
         Джонс и Хайнс (Jones, Hynes, 1950) не обнаружили ежегодных колец на отолитах Spinachia spinachia, они были полностью непрозрачны (опаковые). Эти авторы, а также Лейнер (Leiner, 1934) полагают, что Spinachia spinachia живет только 1 год и после нереста гибнет.
         Spinachia spinachia — морская рыба, обитающая в Северном и Балтийском морях, питается в основном мелкими ракообразными (копеподы, амфиподы, изоподы) (Blegwad, 1917; Gross, 1979).
         Spinachia spinachia является хозяином моногенетического сосальщика Gyrodactilus elegans (Platyhelmintes, Monogenea) (Sproston, 1946). Данных о других видах паразитов Spinachia не имеется.
         Spinachia spinachia обитает в морях в прибрежной части не глубже 20 м при средней солености 33—35 ‰, но при нересте может проникать в эстуарии рек, где соленость понижена до 8 ‰. Нерестится в зарослях зостеры и фукусов в прибрежной зоне или в литоральных лужах, остающихся после отлива. В пресной воде погибает (Bertin, 1925; Raffy, 1954). Это типичная морская рыба, не совершающая анадромных миграций.
         Остальные виды колюшковых имеют меньшие пределы толерантности (устойчивости) к воде разной солености. Так Spinachia spinachia выживает в пределах 5—35 ‰ (Bertin, 1925). При резком перемещении Spinachia spinachia из морской воды 35 ‰ в воду с соленостью 8—9 ‰ она выживает, но погибает при аналогичном перемещении в воду с соленостью 4—5 ‰ (Raffy, 1954).

         Гнездостроительное поведение самца Spinachia spinachia также уникально. После выбора места для гнезда среди морских зарослей водорослей Halydris или Fucus и расчистки места для гнезда самец начинает откладывать нити клея. Нити толщиной 0.1 мм кладутся сначала параллельно, затем перпендикулярно, так что из нитей клея для гнезда образуется некая «сеть»; лишь после этого самец приносит материал, который рвется им на части и всовывается в сетку клея. Затем элементы «склеивание» и «ношение материала» повторяются несколько раз. Продолжительность каждого периода «склеивания» — до 15 мин, что превышает аналогичный показатель любого другого рода колюшковых. Толчками рыла самец уплотняет сферическую массу материала.
         Гнездо Spinachia полое внутри, но лишено отчетливого входа и выхода, так что при нересте самка сама протыкает рылом вход в гнездо. Самец не всегда входит в гнездо в том же направлении, что и самка, а может пересечь ее путь перпендикулярно. Сферической формы гнездо имеет диаметр 5—8 см, так что Spinachia строит самые крупные гнезда среди колюшковых (Leiner, 1934; Sevenster, 1951). В конце гнездостроительной фазы у самца присутствует элемент «фаннинг» (вентиляция с помощью грудных плавников») (Sevenster, 1951).
         Spinachia spinachia. У этого вида отсутствует элемент, переходный к сексуальной фазе — «проползание через гнездо». Сходство с Culaea и Apeltes здесь несомненно конвергентное, так как гнездо Spinachia вообще лишено входа и выхода. У Spinachia самый простой репертуар ухаживания. Самец, завидев самку, приближается к ней без всякого танца и начинает покусывать ее за хвостовой стебель и плавники или толкать ее рылом. Если самка отвечает на эту «атаку» и поворачивается к нему, а не убегает, самец плывет к гнезду по прямой линии. Затем он просовывает рыло в гнездо и дергает рылом из стороны в сторону, как бы расчищая вход, что не характерно для остальных родов колюшковых. Когда самка проникает в гнездо, самец, располагаясь горизонтально и под прямым углом к самке, начинает покусывать ее хвостовой стебель, что сходно с Apeltes на эквивалентной стадии ухаживания. После вымета икры самка покидает гнездо, а самец проникает в гнездо (часто в направлении, перпендикулярном по отношению к тому пути, по которому проникла туда самка). Осеменив икру, самец агрессивно прогоняет самку с охраняемого участка (Sevenster, 1951). Примитивность репертуара ухаживания у Spinachia подчеркивается отсутствием брачной окраски у самки и самца, самец определяет зрелую самку по раздутому брюху (Leiner, 1934).
         Ареал Spinachia spinachia перекрывается с ареалом Gasterosteus aculeatus в Балтийском и Северном морях, но нерестовые субстраты их не совпадают и гибриды не найдены в природе, хотя Лейнер (Lejner, 1934) получал их в лаборатории.
         Определенно можно сказать, что самым простым представляется брачное поведение Spinachia, структуру гнезда Spinachia можно также рассматривать как исходный тип, а гнезда остальных родов колюшковых — как его усложнение или модификации. Отсутствие брачной окраски Spinachia также свидетельствует о примитивности их репродуктивного поведения.
         Родительская фаза Spinachia сходна в принципе с таковой Gasterosteus. Пик вентиляционной активности «фаннинг» достигается, как и у всех колюшковых, перед выклевом, длина каждого акта 5—6 мин на каждые полчаса. При 16 °С вылупление происходит на 18-й день после оплодотворения (Leiner, 1934). На 2—3 день после выклева молодь рассеивается от гнезда (Sevenster, 1951). Самец охраняет гнездовую территорию, причем при атаке на вторженца самец простым прямым броском достигает его и кусает в хвостовой стебель. Атакуемый вторженец спасается бегством, выпрямив брюшные и спинные колючки (Sevenster, 1951). Таким образом, в отличие от других колюшковых «правила игры» при стычках у Spinachia наиболее простые.

         Spinachia spinachia — морской вид, обитает в морях, омывающих Европу с запада. Распространен от севера Норвегии (71° с. ш.) до Бискайского залива на юге (45° с. ш.) (Bertin, 1925). Встречается в прибрежных водах вокруг Англии, Ирландии, Шетлейдских, Оркнейских, Фарерских островов, но отсутствует у Исландии. В Балтийском море по всему побережью, кроме кутовых частей Ботнического и Финского заливов (Wootton, 1976). Выдержвает понижение солености до 5 ‰ (Bertin, 1925).
         Работа Гросса (Gross, 1978b), изучавшего географическую изменчивость Spinachia spinachia, показывает очень низкую изменчивость и мономорфизм Spinachia по всем изученным морфологическим признакам (число спинных колючек, боковых пластин, жаберных тычинок, лучей в плавниках и т. п.). Видимо, стабильность условий в море и определяет такое фенотипическое однообразие Spinachia spinachia.
Фенотип Spinachia spinachia по числу костных пластин на теле (в среднем 21) и килю — trachurus (la, рис. 4). Судя по всему, Spinachia spinachia мономорфна по этому фенотипу и не обнаруживает заметной изменчивости (Leiner, 1934; Nelson, 1971а; Gross, 1978b). Этот вид занимает ограниченный ареал (Балтийское и Северное моря) и нерестится в солоноватой воде не менее 5—6 ‰. Обращает на себя внимание корреляция между фенотипом trachurus и морским образом жизни как у Gasterosteus aculeatus, так и у Spinachia spinachia.
         Рассмотрение фенотипов по признаку «костные пластины» в трех вышеуказанных родах показывает, что Spinachia и Apeltes в гомологическом ряду сем. Gasterosteidae занимают крайние положения, а Culaea inconstans и вовсе не вписывается в этот ряд (рис. 31).


Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Морская, или пятнадцатииглая, колюшка (Spinachia spinachia) имеет стройное веретенообразное тело; вытянутое, сильно удлиненное, спереди пятигранное рыло; хвостовой стебель длинный, тонкий. На спине 14—16 небольших шипиков. Спинной и анальный плавники короткие, из 5—8 лучей. От вершины жаберного отверстия до хвоста проходит ряд ребристых костных щитков. Спинной ряд щитков начинается на затылке, почти сразу раздваивается, проходит с обеих сторон вдоль основания спинных шипов и плавника и затем, соединившись, по верхней стороне хвостового стебля. Аналогичные щитки расположены вдоль основания анального плавника и на нижней стороне хвостового стебля. Спина и хвостовой стебель зеленовато-бурые, бока золотистые. В период размножения окраска самцов становится синей. Длина до 17—20 см.
         Обычна у берегов Западной Европы от Бискайского залива до Северной Норвегии; в Балтийском море — до Финского залива.
         Эта колюшка — морская прибрежная рыба. Живет у скалистых берегов и держится более уединенно, чем другие колюшки; не собирается в стаи.
         Самец строит из веточки водоросли продолговатое гнездо величиной с кулак человека, стягивая отростки выделяемыми им белыми нитями, и загоняет туда самку, которая откладывает икру. Икринки янтарного цвета, 2 мм диаметром. Период развития икры до вывода мальков — 3—4 недели. Самец охраняет свое гнездо и заботится об отложенной икре, аэрирует ее, создавая ток воды, и т. д.
         У берегов Англии морская колюшка, по-видимому, имеет одногодичный жизненный цикл.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

Spiuachia spinachia (Linne) — Морская, или длиннорылая, колюшка (рис. 98).
         Gasterosteus spinachia Linne, Syst. Nat., ed. X, 1758 : 296 (южн. Европа).
         Gastrea spinachia Smitt, Scand. Fish., II, 1895 : 638, pl. XXVIII, fig. 5 (синонимия, описание).
         Spinachia vulgaris Flemming, 1828 : 219. — Möbius a. Heincke, Fische Ostsee, 1883 : 228, fig. (биология). — Bertin, 1925 : 68, 125, 148, 166 и др. (распространение, биология, меристические признаки и др.). — Bertin, Faune Ichth. Atl. Nord, 1929, 3 fgs. — Ehrenbaum, Handb. Seefischer. N. Europas, II, 1936 : 78, fig. 54 (биология). — Andersson, Fiskar Fiske Norden, I, 1942 : 203, pl. 60 (цветн. фотогр.).
         Spinachia spinachia Jоhnsen, Bergens Mus. Aarbok, 4, 1936 : 10 (изменение числа лучей в плавниках под влиянием факторов среды). — Берг, Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. речн. рыбн. хоз., XXIII, 1940 : 24 (Финск. зал.).

         D (XIII) XIV—XVI, 5—8, А I 5—8, Р (9) 10 (11), V I 1—2, позвонков 40—42.
         Наибольшая высота тела содержится 10—12 раз в длине тела без С. От вершины жаберного отверстия до хвоста проходит ряд сильно ребристых костяных щитков. Спинной ряд щитков начинается на затылке и, почти сразу раздваиваясь, проходит вдоль основания спинных плавников и затем в один ряд по верхней стороне уплощенного хвостового стебля. Аналогичные щитки расположены вдоль основания анального плавника и на нижней стороне хвостового стебля. Спина и хвостовой стебель зеленовато-коричневые, бока золотистые. Передняя часть спинного и анального плавников обычно черновато-коричневые. Длина до 15—20 см.
         Распространение. Северо-западное побережье Европы от Бискайского залива до Шетландских островов, Северного моря и вдоль норвежских берегов до Нордкапа. Балтийское море до Финского залива (единично до Лужской губы). На Мурмане не обнаружена. Прибрежная морская форма. Самец строит гнездо среди водорослей (преимущественно Halidrys siliquosa), обматывая их выделяемыми им белыми нитями (секреторный продукт почек).