(Ophidiidae Rafinesque, 1810) Семейство Офидииды, Ошибневые, Офидиевые, Family Ophidiidae Rafinesque, 1810 (Cusk-eels) 50 родов 246 видов
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Хорошо представлено в глубинных бентопелагических комплексах семейство ошибневых (Ophidiidae), по видовому разнообразию уступающее одним только долгохвостам. Сюда относится около 200 видов (достойный вклад в их изучение внесли И. Нильсен, Д. Коэн, Ю. Н. Щербачев), и почти три четверти из них ведут глубоководный образ жизни. Среди ошибневых есть верхнебатиальные формы, в частности мономитопы (род Monomitopus) и многие дикролены (Dicrolene), но особенно характерны они для нижней части склона и для ложа океана, где живет большинство видов семейства, в том числе наиболее мелкие (Tauredophidium hextii длиной немногим более 10 см) и наиболее крупные (Spectrunculus grandis длиной 1,3 м и массой 16,5 кг) его представители. К числу самых глубоководных видов принадлежат слепой тифлопус (Typhlonus nasus), обнаруженный вплоть До глубины 5100 м, лентовидный бассоцет (Bassozetus taenia) — до 5600 м, атлантический лейцикорус (Leucicorus atlanticus) — до 6800 м, холкомиктеронус (Holcomycteronus profundissimus) — до 7160 м и абиссобротула (Abyssobrotula galatheae), которой принадлежит абсолютный рекорд по глубине вылова: в желобе Пуэрто-Рико она была добыта с глубины 8370 м. Все глубоководные офидииды во взрослом состоянии ловятся только донными тралами, но их личинки, по-видимому, живут в толще воды. Пищу этих рыб, нигде не достигающих особенно большой численности, составляют донные животные, в основном полихеты и ракообразные.
При изучении сообществ термальных источников, обнаруженных недавно в Тихом и Атлантическом океанах на глубине более 2000 м, выяснилось, что в состав этих биоценозов входят и рыбы. Как показали подводные наблюдения, фотосъемки и ловы, вблизи геотермальных излияний Галапагосского рифта встречено более 20 видов рыб (в основном макрурид и офидиид), но почти все они держатся в некотором удалении от мест вытекания теплой, насыщенной сульфидами и лишенной кислорода воды. Единственное исключение составляли особи одного вида, предварительно отнесенные к роду Diplacanthopoma (пока не удалось поймать ни одного экземпляра), которые по-одиночке, парами и тройками постоянно появлялись из кратера источника и снова уходили внутрь. Предполагается, что эта рыба питается непосредственно бактериями, окисляющими сероводород. В термальной воде живет также зоарцида Thermarces cerberus, являющаяся, по всей вероятности, постоянным членом этого своеобразного сообщества; другой представитель того же рода обнаружен только в периферической зоне рифтового «оазиса». Слабовыраженный (только на родовом и видовом уровне) эндемизм гидротермальных рыб резко контрастирует с большой обособленностью бентосных беспозвоночных (подкласс погонофор, надсемейство моллюсков и т. д.).
В глубоководных желобах (хадобенталь) до сих пор обнаружено всего 7 видов рыб, ведущих донный образ жизни. В их числе три вида ошибневых — Leucicorus atlanticus (наибольшая глубина вылова 6800 м в желобе Пуэрто-Рико), Holcomycteronus profundissimus (7160 м в желобе Сунда у южного побережья острова Ява) и Abyssobrotula galatheae (8370 м в желобе Пуэрто-Рико) и четыре вида морских слизней — Notoliparis macquariensis из желоба Маккуори (глубина 5410 м), N. kurchatovi из Южно-Сандвичева желоба (5470 м), N. kermadecensis из желоба Кермадек (6770 м) и Pseudoliparis amblystomopsis и неописанный вид этого же рода из Курило-Камчатского и Японского желобов (максимальная глубина лова почти 7580 м). Все хадобентальные офидииды встречаются и в абиссобентали (рекордист по глубине — абиссобротула — добывалась в восточной Пацифике всего лишь на глубине 2330 м), тогда как оба рода липарид (они, кстати сказать, описаны А. П. Андрияшевым) эндемичны для глубин более 5500—6000 м. Насколько сейчас известно, основную пищу всех этих видов составляют донные ракообразные (изоподы и амфиподы), но у кермадекских нотолипарисов, а их было поймано сразу 5 в одном трале, в желудках оказались также рыбья чешуя и кости. Хищничество представляется, однако, очень маловероятным для этих некрупных и к тому же вялых и пассивных, судя по всем данным, существ. Их поймали скорее всего там, где они собрались для поедания падали, опустившейся из верхних слоев океана. В яичниках двух самок этого вида было обнаружено 737 и 849 икринок, из которых самые крупные имели 7,5—9 мм в диаметре. И. Нильсен предполагал, что этот вид, подобно батиабиссобентальному карепрокту Careproctus ovigerum, может вынашивать развивающуюся икру в ротовой полости. Можно думать, что в хадобентали существуют в другие виды рыб, но их число вряд ли может быть значительным.
Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Bathytyphlops с мальком макристиеллой) и сиподонтиды (Bathysaurus с мальком макристиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.
Многие рыбы, обитающие в придонных слоях (галозавры, долгохвосты, ателеопы, ошибневые), независимо приобрели очень сходный тип строения, для которого характерны выступающее рыло, нижний рот, очень длинная, постепенно сходящая на нет хвостовая часть туловища, несущая по нижнему краю многолучевой аномальный плавник. Ундуляции такого плавника переводят рыбу в наклонное (головой вниз) положение, очень удобное для поиска корма на грунте. Все эти рыбы обладают плавучестью, близкой к нейтральной, как, впрочем, и ведущие сходный образ жизни придонные колючие акулы, но конвергентно сходный результат достигается принципиально разными путями — все перечисленные костистые рыбы имеют плавательный пузырь, а хрящевые регулируют плавучесть высоким содержанием легкого жира в огромной печени.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Семейство Ошибневые (Ophidiidae)
Тело угревидное, сжатое с боков, покрыто мелкой чешуей. Есть невысокие спинной и анальный плавники без колючих лучей. Хвосторой плавник не дифференцирован. Брюшные плавники лежат на «горле» под глазом и имеют вид расщепленных надвое усиков. Довольно многочисленное семейство, объединяющее морских, обычно глубоководных рыб. В нашей стране один вид.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.
CLIV. Сем. OPHIDIIDAE — ОШИБНЕВЫЕ
Тело удлиненное, сжатое с боков, более или менее угревидное, покрытое обычно мелкой овальной формы чешуей, которая хотя и не расположена, как обычная чешуя, налегающая друг на друга черепицевидно, но образует косые ряды, в которых группы чешуй расположены перпендикулярно друг к другу (см. рис. 147). Голова довольно большая. Нижняя челюсть короче верхней. Обе челюсти и обычно сошник и нёбные с зубами. Предчелюстные кости выдвижные. Жаберные отверстия очень широкие; жаберные перепонки разобщены и только слегка прикреплены к межжаберному промежутку позади основания брюшных плавников, расположенных на вертикали глаза. Ложножабры маленькие. 4 жаберные дуги; имеется щель позади последней. Анальное отверстие более или менее далеко удалено от головы. Невысокий спинной и анальный плавники, не имеющие колючих лучей, сливаются вокруг хвоста. Брюшные плавники расположены под глазом и имеют каждый вид расщепленного надвое длинного усика. Плавательный пузырь и пилорические придатки имеются (Jordan a. Fowler, 1902b : 751).
Около 10 родов в тропических и умеренных морях, особенно Америки. У берегов Японии 1 род (Otophidium), представленный и в Японском море.
CLIII. Сем. BROTULIDAE — БРОТУЛОВЫЕ
Тело удлиненное, сжатое с боков, покрытое мелкой циклоидной чешуей, иногда голое. Спинной и анальный плавники хорошо развиты, длинные и обычно более или менее слиты с редуцированным хвостовым плавником; реже он бывает свободным. Брюшные плавники, если имеются, расположены на горле. Анальное отверстие обычно удалено от головы. Рот, как правило, выдвижной. Жаберные отверстия широкие, жаберные перепонки разобщены, свободны от межжаберного промежутка. Обычно имеется шип у крышечной кости (Weber a. Beaufort, 1951 : 398).
Морские прибрежные и глубоководные рыбы. Около 80 родов; у берегов Японии около 20 родов, из которых в Японском море 4 рода.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. BROTULIDAE
1 (2). На рыле и нижней челюсти по 6 длинных мясистых усиков. 1. Brotula Cuvier.
2 (1). На рыле и нижней челюсти усиков нет.
3 (6). Основание брюшных плавников расположено вблизи вертикали глаза.
4 (5). Предкрышечная кость без шипов, крышечная с 1 шипом. Луч брюшных плавников не расщеплен на конце. 2. Sirembo Bleeker.
5 (4). Предкрышечная кость с 3 шипами, крышечная с 1 шипом. Луч брюшных плавников расщеплен на конце. 3. Hoplobrotula Gill.
6 (3). Основание брюшных плавников расположено далеко позади вертикали глаза. Предкрышечная кость с 2 шипами. Луч брюшного плавника расщеплен на конце. Начало спинного плавника позади вертикали верхнего угла жаберного отверстия. Тело и голова покрыты чешуей. Боковая линия в передней части тела отчетливая. На первой жаберной дуге не менее 5 длинных острых тычинок (не считая рудиментарных). Грудной плавник без нитевидных лучей. 4. Neobythites Goode et Bean.
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
СЕМ. OPHIDIIDAE — ОШИБНЕВЫЕ
Представлено в Черном море одним видом, распространенным вдоль всего его побережья, Ophidion rochei Müller (Расс, 1949, 1965; Световидов, 1964). Размножение его здесь достоверно установлено по нахождению рыб со зрелыми половыми продуктами, а также икринок и личинок в планктоне.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Ошибневые (Ophidiidae)
Эта группа рыб, насчитывающая около
30 видов, характеризуется удлиненным
угреобразным телом, сжатым с боков.
Длинные спинной и анальный плавники
всегда полностью слиты с сильно
редуцированным хвостовым плавником.
Анальное отверстие отодвинуто далеко назад от
головы и расположено на вертикали,
проходящей примерно через середину тела.
Клейтральные кости плечевого пояса
продолжены далеко вперед в виде двух тонких
отростков, и к их окончаниям
прикреплены тазовые кости. Благодаря этому
брюшные плавники, состоящие каждый из двух
удлиненных лучей, сидят на подбородке и
внешне весьма сходны с подбородочными
усиками. Плавательный пузырь имеет
сложное и необычное строение.
Особенности его строения сильно разнятся у
представителей разных родов и у самцов
и самок одного и того же вида. В
непосредственной связи с плавательным
пузырем 6 пар поперечных отростков
позвонков (парапофизов), с шестого по
одиннадцатый, увеличены и расширены так, как это
наблюдается у мерлуз.
Ошибневые ведут придонный образ
жизни, населяя моря тропического и
умеренного поясов. Многие виды способны
зарываться в грунт хвостом вперед за счет
ундуляции непарных плавников.
Большинство видов предпочитает значительные глубины (100—500 м и более), но
некоторые виды, по крайней мере в
определенные сезоны, обитают на мелководье,
заходя даже в эстуарии и оставаясь в
литоральных лужах во время отлива. В
поисках пищи ходят над самым дном,
используя высокочувствительные
подбородочные брюшные плавники в качестве
детекторов. В большинстве своем ошибневые —
мелкие рыбы, не превышающие в длину
30 см, но отдельные виды достигают 75 см
и даже 1,5 м.
Семейство подразделяется на два
подсемейства — Ошибнеподобные и
Конгриоподобные.
Подсемейство Ошибнеподобные (Ophidiinae)
Рыбы этого подсемейства
характеризуются удлиненными чешуями,
расположенными на теле более или менее под прямым
углом по отношению друг к другу, и
отсутствием пилорических придатков.
Подсемейство Конгриоподобные (Lepophidiinae)
Виды этого подсемейства
характеризуются наличием пилорических придатков
и округлой чешуи, которая располагается
на теле обычным образом; чаще всего она
неналегающая и нередко погружена в
кожу. К конгриоподобным относят 2—3 рода,
из которых наиболее известен род
Конгрио (Genypterus). Все конгрио — ценные промысловые
рыбы.
Семейство Бротулевые (Brotulidae)
Эта группа рыб характеризуется сжатым
с боков, более или менее удлиненным
телом, расположенными на горле
брюшными плавниками с 1—2 лучами (у одних
видов эти лучи сильно удлинены, а у
других полностью редуцированы) и более или
менее хорошо развитыми грудными
плавниками (иногда их нитевидные лучи не
связаны перепонкой, например у видов
Dicrolene и у Bassogigas profundissimus).
Сплошные непарные плавники обычно
сливаются с сильно редуцированным
хвостовым плавником; спинной плавник
простирается от головы, а анальный —
от анального отверстия, расположенного
далеко позади грудных плавников.
Чешуя, если имеется, мелкая, циклоидная,
нередко погружена в кожу.
Бротулевые — относительно мелкие
рыбы, обычно не превышающие в длину
35 см, и лишь отдельные виды достигают
90 см. В настоящее время насчитывается
свыше 175 видов этих рыб, которые
относятся к 60—70 родам. Это — типичные
донные или придонные морские рыбы,
освоившие все глубины Мирового океана,
начиная с прибрежных вод и кончая
ложем океана и его котловинами (абиссаль)
вплоть до океанических впадин
(ультраабиссаль). Некоторые виды бротулевых
вторично перешли к обитанию в толще
воды (батипелагиаль).
Около 30
родов ныне известных бротулевых,
насчитывающих по крайней мере 70 видов, —
живородящие. Более половины этих
видов — обитатели прибрежной зоны и зоны
коралловых рифов, некоторые из них
населяют толщу воды; сюда же относятся
и три пресноводных вида, обитающих
в пещерах Кубы и п-ова Юкатан. Около
35 видов живородящих бротулевых
обитает на шельфе и на верхней части
материкового склона начиная со 150 м
и глубже, причем только два вида
спускаются по склону ниже 2000 м. У
самцов живородящих бротулевых имеются
специальные органы внутреннего
оплодотворения, а у самок, как правило,
большое количество икринок созревает
одновременно. Другая группа
бротулевых, насчитывающая 30 родов,
представленных примерно 100 видами,
характеризуется наружным оплодотворением. Это самые глубоководные представители
семейства, обитающие на глубинах свыше 150 м,
из коих более 50 видов отмечено на
глубинах, превышающих 2000 м, и 22 вида —
на глубинах, превышающих 3000 м. Одни
из этих видов эврибатны, т. е. живут в
широком диапазоне глубин, нередко
достигающем нескольких тысяч метров;
другие — стенобатны, т. е. приурочены к
узкому диапазону глубин. Из последних,
пожалуй, наибольшего интереса
заслуживают 8 видов бротулевых, которые
не отмечены выше 3660 м, т. е.
принадлежат к истинно абиссальной
ихтиофауне.
Среди глубоководных бротулевых
некоторые виды имеют бледную окраску
(подчас полностью депигментйрованы) и слепы.
У видов с наружным оплодотворением
икра созревает порциями, не
одновременно. Нерест у них, вероятно,
чрезвычайно растянут. Наличие хорошо
развитых барабанных мышц и расширенных
передних ребер, тесно связанных с
плавательным пузырем, позволяет
предполагать, что самцы и самки глубоководных
бротулид, обитающих в кромешной тьме,
отыскивают друг друга с помощью
звуковых сигналов. Судя по редуцированному
плавательному пузырю и слабому
окостенению скелета, у некоторых родов (Glyptophidium, Lamprogrammus) их виды,
характеризующиеся наружным
оплодотворением, перешли к батипелагическому
образу жизни.
У некоторых живородящих донных бротулевых молодь живет в толще воды.
Преобладающее большинство видов бротулевых населяет тропические и
умеренные широты. Наиболее
богат видами Малайский архипелаг, откуда
известно 32 вида бротулевых,
принадлежащих к 24 родам. В наших водах бротулевые известны только из района Курило-Камчатской впадины
(например, Bassozetus zenkewitshi). Некоторые виды
бротулевых распространены довольно
широко. Из абиссальных бротулевых
лишь немногие виды известны из двух
океанов. Так, например, миксонус (Мухоnus caudalis) обнаружен в Индийском
океане и в восточной части Тихого океана,
а два других вида (Acanthonus armatus,
Bassozetus compressus) обнаружены в
западной части Тихого океана и в восточной
части Атлантического. Из-за малых
размеров и труднодоступности бротулевые не
имеют практического значения. Однако
многоусую бротулу и гоплобротулу
(Brotula multibarbata, Hoplobrotula armata),
достигающих в длину 40—60 см,
употребляют в пищу в Японии, причем
глубоководную гоплобротулу высоко ценят на
рынке.
Обитатели бездны. Уильям Кроми 1971 г.
КРЫСОХВОСТЫ И БРОТУЛИДЫ
Самыми распространенными обитателями глубоководного океанского ложа являются крысохвосты (Macrouridae) и бротулиды (Brotulidae). Первые более многочисленны, чем вторые, но оба вида животных могут стать важным источником пищи после того, как будут найдены экономичные способы глубоководного лова. Однако, чтобы они пришлись по вкусу домохозяйкам, нужно будет как-то скрасить их внешний вид, который ничуть не способствует возбуждению аппетита. Хотя обе эти рыбы и не являются родственниками, они похожи. У обеих рыб крупная, тяжелая голова, короткое туловище, длинный, сплющенный хвост. У обеих групп спинные, анальные и хвостовые плавники сливаются и представляют собой бахрому, окружающую каплевидное тело этих рыб. Такую же странную каплеобразную форму имеют и другие глубоководные рыбы, живущие близ океанского ложа. Следовательно, такая форма дает им какое-то преимущество при жизни в суровых условиях, но в чем оно заключается, ученым пока не известно.
Крысохвосты — близкие родственники тресковых рыб; ближайшие мелководные сородичи бротулид — морские собачки (Р. Гринвуд, Д. Розен, С. Вейцман и Дж. Майерс относят бротулид и морских собачек к разным надотрядам, Л. С. Берг — к разным подотрядам; крысохвостов и тресковых названные американские ученые помещают в разные подотряды, а Л. С. Берг — в разные отряды рыб.). Крысохвосты достигают больших размеров, чем бротулиды; оба эти вида рыб бывают длиной от нескольких до 90 сантиметров. У многих из них покрытая панцирем голова и «рыло», мясистые усики и рот в виде лопаты для того, чтобы выкапывать из грунта пищу. Представители обеих групп поднимаются также в верхние слои, где кормятся ракообразными, светящимися анчоусами и иными животными.
Почти у всех крысохвостов хорошо развиты глаза, которые увеличиваются с возрастом, когда рыба опускается во все более глубокие слои. У бротулид же с увеличением глубины глаза обычно становятся меньше, а зрение слабее. Ниже 900 метров они лишь в состоянии различить огни других обитателей царства мрака. Слепые, бесцветные бротулиды, живущие на глубине 3000 метров и ниже, имеют значительное сходство с их незрячими сухопутными сородичами, обитающими в темных пещерах. Доктор Бруун назвал это явление «ответом природы на условия жизни в вечной темноте, где важны чувства иные, чем зрение, и где в борьбе за существование цвета совершенно бесполезны».
Бротулиды, обладающие плохим зрением, в значительной степени должны полагаться на боковую линию. По мере того, как зрение их слабеет, у них все более обостряется способность воспринимать едва заметные колебания воды, создаваемые животными, когда они кормятся, передвигаются или дышат где-то поблизости. У незрячих беспозвоночных также развиваются другие чувства, позволяющие им не отставать от своих конкурентов, обладающих острым зрением. Если животное обследует достаточно большие участки океанского ложа, ползая, прыгая или плавая над ним, оно обязательно наткнется на что-нибудь съедобное — прикоснется к нему, ощутит на вкус или учует. Большинство этих слепых обитателей глубин произошло от наделенных острым зрением предков, которые жили на мелководье сотни миллионов лет назад. Очевидно, по мере перемещения этих животных во все более глубокие слои надобность в зрении у них постепенно отпадала, поэтому глаза со временем совершенно атрофировались.