Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)
Обыкновенная ставрида, атлантическая ставрида, средиземноморско-атлантическая ставрида (Rus),
Atlantic horse mackerel
(Eng)
Синонимы:
Scomber trachurus Linnaeus, 1758
Trachurus europaeus Gronow, 1854
Trachurus saurus Rafinesque, 1810
Trachurus vulgaris Fleming, 1828
Ставриды Мирового океана (род Trachurus). В.В.Некрасов 1994 г.
Trachurus trachurus - обыкновенная ставрида (рис.12)
Описание. DI, VIII, I+26-36, наичаще 30-33, в среднем 31,0; AII, I+22-39, наичаще 26-29, в среднем 26,8; L.l. 65-81, наичаще 70-76, в среднем 72,7. Спинная ветвь боковой линии простирается за середину мягкого спинного плавника: Dll 20DII-32DII, в среднем до 26-го луча. Жаберных тычинок на первой дуге 60-71, в среднем 63,1; на нижней части дуги 44-53, в среднем 46,9. Боковая линия расположена как и у Trachurus mediterraneus, но щитки ее крупнее, кили на щитках сильно развиты, шипы короткие. Высота наиболее высоких щитков передней (кривой) части боковой линии 15,6-29,2%, в среднем 24,9% длины головы; высота наиболее высоких щитков задней (прямой) части боковой линии 21,1-30,7%, в среднем 26,4% той же длины. Наиболее высокие щитки прямой части боковой линии несколько выше щитков ее кривой (передней) части или, реже, равны им по высоте. Кили на щитках развиты слабо, шипы на килевых щитках длинные и острые. Прямая (задняя) часть боковой линии, несущая киль, длинная; хорда дуги кривой части боковой линии 1,3-1,7, обычно 1,3-1,4 раза укладывается в длине ее прямой части. Ответвления каналов боковой линии на верхней стороне головы и на спине развиты очень сильно, на голове образуют густую сеть; ответвления спинных ветвей боковой линии очень длинные и разветвленные. Тело толстое, слегка сжатое с боков, веретенообразное; наибольшая высота его 20,5-23,0%, в среднем 21,8% длины тела до конца средних лучей хвостового плавника. Глаз округлый с сильно развитыми жировыми веками, сравнительно крупный; диаметр его 25,0-32,5%, в среднем 28,5% длины головы. Зубы мелкие, конические, расположены по краям челюстей и на небе. В процентах длины тела до конца средних лучей хвостового плавника: расстояние от вершины рыла до вертикали начала оснований брюшных плавников 29,1-32,6, в среднем 30,0; расстояние от вершины рыла до вертикали начала основания первого спинного плавника 31,9-33,5, в среднем 32,7; расстояние от вершины рыла до вертикали основания первого луча анального плавника 48,3-53,3, в среднем 50,6. Последние лучи второго спинного и анального плавников увеличены по сравнению с предпоследними довольно слабо и несколько отставлены от остальной части плавника; расстояние между основаниями последнего и предпоследнего лучей анального плавника в 1,1-1,5 раза превосходит расстояние между основаниями предпоследнего и предшествующего ему (третьего сзади) лучей того же плавника. Грудные плавники длинные, у взрослых заметно заходят за вертикаль основания первого луча анального плавника и составляют 22,0-30,0%, в среднем 26,0% длины тела. Спина темная, бока и брюшко серебристые, на жаберной крышке интенсивно черное пятно. Спинные и грудные плавники серые, хвостовой - более светлый, желтоватый, брюшные и анальный - желтоватые. Конец рыла и основания грудных плавников черные. Достигает длины 60 см и массы 2,1 кг [Алеев, 1957а; Световидов, 1964].
Распространение. Северо-восточная часть Атлантического океана от Исландии, Троннхеймс-фьорда и западных районов Балтийского моря до Средиземного моря, Азорского архипелага и островов Зеленого Мыса. В Балтийском море на восток обыкновенная ставрида доходит до берегов Мекленбурга, в Средиземном море - до Босфора, крайне редко встречается в прилегающих частях Черного моря [Алеев, 1957а; Световидов, 1964] (рис.13). В северных районах своего ареала появляется летом; у берегов южной Скандинавии, например, наблюдается в июне-августе. В 1985 г. впервые был отмечен выход этой ставриды из Северного моря в центральную часть Норвежского моря, где она распределялась в поверхностном гомотермическом слое 0-30 м при температуре 9-13°С, промысловых концентраций не образовывала (максимальные уловы 50-100 кг за 1 ч траления). В открытой части Норвежского моря отмечены особи длиной 29-39 см (мода 35-36 см), в фарерском районе - менее крупные рыбы длиной 25-38 см (мода 34-35 см). Все особи находились в посленерестовой стадии. Проникновение ставриды на север, вплоть до 66° с.ш., по-видимому, связано с хорошим состоянием ее запасов на основных участках ареала и активизацией вод Северо-Атлантического течения.
Биология. Обыкновенная ставрида обитает в водах с температурой до 29°С. В Северном море она тяготеет к местам, где температура воды в придонных слоях не ниже 8°С и соленость выше 35,2‰. В Ла-Манше и в северной части Бискайского залива наиболее высокие уловы ставриды отмечены в зимний сезон при температуре 15,5-17,0°С. В летне-осенний период диапазон температуры, в котором отмечены хорошие уловы, значительно шире - 13,5-20,0°С. Весной температурный диапазон находится в пределах 14,5-18,0°С. Концентрации обыкновенной ставриды чаще всего приурочены к периферии затоков холодных глубинных вод на шельф.
Оптимальная температура воды для скоплений зимующей ставриды около 11-13° С в начале зимовки и 8,5-10° С к ее окончанию. В начале весны, когда начинает ускоряться развитие половых желез, рыбы иногда могут придерживаться более холодных вод с температурой около 8°С.
В мае-июне 1982 г. в юго-восточной части Западно-Европейской котловины (Бискайская впадина) за пределами экономических зон Великобритании и Франции между 47 и 50° с.ш. с центральными координатами 47°30' з.д. впервые были обнаружены промысловые скопления нерестовой ставриды длиной 27-37 см и было выловлено 750 т этой рыбы. Промысловые скопления формировались в верхнем 30-метровом слое, где регистрировались только фишлупой. Рыба облавливалась в основном только ночью (до 30 т за траление). Дневные уловы не превышали 15 т. Верхняя подбора при тралении идет практически по поверхности, скорость траления - не менее 5,0-5,5 уз. Скопления ставриды с окончанием нереста мигрировали в экономическую зону Исландии. На ряде участков были обнаружены скопления ее молоди. Обыкновенная ставрида регулярно совершает значительные по времени и протяженности нагульные и нерестовые миграции, образуя в это время промысловые скопления на ряде участков открытой части океана.
В годовом цикле ставриды, обитающей в водах северозападной Европы, наблюдаются два периода: 1 - зимовка, 2 - нагул и нерест. В период зимовки ставрида образует плотные скопления. В светлое время суток она придерживается дна, что позволяет облавливать ее донными тралами. В темное время суток ставрида поднимается над дном на 3-5 м и выше и становится доступной для облова пелагическими тралами.
В период нагула и нереста ставрида не образует придонных скоплений, а держится в толще воды небольшими стайками. Поэтому промысел ее в Ла-Манше в этот период малоэффективен.
Ставрида начинает скосячиваться на местах зимовки со второй половины октября - середины ноября. Она не совершает в это время далеких миграций, однако могут происходить ее местные перемещения, иногда на расстояние до 50-70 миль. При этом за сутки рыбы перемещаются на 30-40 миль.
Характерной особенностью зимних скоплений ставриды в Ла-Манше является изменчивость величины и формы косяков. Даже в течение одного дня косяки неоднократно отрываются от грунта. В течение какого-то времени они держатся в толще воды, а затем снова опускаются. Из-за такого поведения косяков ставриды в течение дня при общей стабильности промысловых скоплений в районе Ла-Манша результаты тралений очень различны.
Заканчивается зимовка ставриды в конце марта - апреле в зависимости от прогрева воды и состояния половых продуктов. В течение зимних месяцев половые железы находятся на стадии покоя, к весне происходит их созревание, изменяется поведение рыб и характер их скоплений. В это время ставрида совершает более значительные горизонтальные перемещения, усиленно питается. Придонные скопления образуются лишь в утренние и вечерние часы, причем их пребывание у грунта в этот период непродолжительно. В темное время суток ставрида держится в толще воды. Около 6 ч утра она опускается на грунт, где удерживается до 9-10 ч. В это время наблюдаются максимальные уловы за одно траление. Около 10 ч рыбы отрываются от грунта и держатся в 5-10 м над ним до 16-17 ч. В сумерки (19-20 ч) они снова на недолгое время опускаются к грунту. При ясной погоде в светлое время суток ставрида удерживается вблизи грунта дольше, чем в пасмурную погоду [Полонский, 1965].
Зимой поведение ставриды в Бискайском заливе сходно с поведением ее в Ла-Манше. Однако период зимовки здесь, по-видимому, несколько короче, чем у ставриды Ла-Манша. Возможно, это находится в связи с размерно-возрастным составом ставриды в этом районе: крупные рыбы быстрее созревают для нереста. Так, весной 1963 г. было отмечено, что созревание гонад у ставриды в Бискайском заливе произошло почти на месяц раньше, чем у ставриды Ла-Манша. Это же подтверждается данными промысла в 1963 г. - если в Ла-Манше ставрида вылавливалась в мае, то в Бискайском заливе промысел был малоэффективен уже в апреле [Полонский, 1965]. Нерест в Северном море и водах Великобритании происходит в июне-августе; к западу от Гибралтарского пролива - в осенне-зимне-весеннее время, с сентября-ноября по июнь, в западной половине Средиземного моря (от Гибралтарского пролива до Сицилии), по- видимому, в течение круглого года; в Эгейском море, Дарданеллах и Босфоре - в июле-августе.
В период нереста ставрида придерживается не самых мелководных участков, а их склонов, т.е. мест, где имеются значительные различия между поверхностной и придонной температурой воды [Полонский, Тормосова, 1970].
Ю.Г.Алеев [1957а] указывал, что в нерестовом косяке черноморская ставрида имеет "послойное" распределение: самцы держатся над самками. Это же подтвердили А.С.Полонский и И.Д.Тормосова для обыкновенной ставриды.
Икрометание у обыкновенной ставриды порционное. Абсолютная плодовитость самок ламанш-североморского стада средней длиной 21 см составляет в среднем 76 тыс. икринок, у самок длиной 29 см - 209 тыс. икринок. Абсолютная плодовитость самок длиной 24-35 см из южных районов ареала колеблется от 83 до 495 тыс. икринок, причем у марокканского побережья она почти вдвое выше, чем в водах Западной Сахары и Мавритании [Оверко, 1971].
Нерест обыкновенной ставриды наблюдается также в районах мысов Кап-Блан, Сен-Луи и Зеленый. Нерестовые концентрации этот вид образует над глубинами 80-250 м при поверхностной температуре воды 16-21°С. Икрометание происходит с октября по апрель, но наиболее интенсивно - в ноябре в районе мыса Кап-Блан при поверхностной температуре воды 28-29°С, и в марте в районе мыса Зеленый при поверхностной температуре 18-21°С.
Икра пелагическая, ловится на глубине до 40 м, преимущественно в слое 10-25 м. Икринки имеют шарообразную форму и тонкую прозрачную оболочку без каких-либо выростов. Желток сегментирован на крупные доли. Жировых капель размером 0,08-0,2 мм от 1 до 7. Диаметр икринок 0,9-1,1 мм, в Северном море - 0,908-0,944 мм. Превращение личинки в малька в Северном море заканчивается при длине около 13-14 мм. Мальки длиной 1-6 см в Северном море сопровождают медузу Cyanea capillata, в Средиземном море - медузу Rhizostoma pulmo.
Ставрида пролива Ла-Манш может достигать половозрелости при длине 17 см в возрасте трех лет. Большинство особей созревает при длине от 20 до 24 см в возрасте 3-4 лет. Ювенильные особи могут иметь длину до 22 см включительно, но обычно не более 19 см. В Ла-Манше ставрида достигает возраста 7 лет. В других районах встречаются особи и старших возрастов [Полонский, 1967]. Различий в темпе роста между самцами и самками ставриды не наблюдается (табл.10) [Полонский, 1969].
По данным других авторов, очень высокий темп роста ставрида имеет на первом году жизни и до наступления половой зрелости обычно на втором году жизни (табл. 11) [Байдалинов, Старосельская, 1964]. С возрастом темп роста замедляется. У ставриды Ла-Манша уже на первом году наблюдается отставание в росте от ставриды северной части Бискайского залива. Видимо, ставриды этих районов составляют различные стада.
Средняя длина обыкновенной ставриды в 3 года составляет 20 см, в 4 года - 24 см, в 5 лет - 26 см, в 6 лет - 28 см, в 7 лет - 36 см, в 8 лет - 45 см, в 9 лет - 46 см, в 12 лет - 49 см, в 13 лет - 51 см [Байдалинов, Старосельская, 1964].
В центрально-восточной Атлантике обыкновенная ставрида созревает, достигнув длины 11-14 см. Массовое участие в нересте рыбы начинают принимать у побережья Мавритании при длине 16,0 см, у Западной Сахары - 19-21,5 см, у Марокко - при 25,0 см, т.е. в возрасте полутора, двух и трех лет.
В Гасконском заливе обыкновенная ставрида достигает к концу первого года - 10 см, второго - 15-18 см, третьего - 20-23 см, четвертого - 27 см; пятого - 30 см [Letaconnoux, 1951].
Примерно таков же рост ставриды в районе о-вов Зеленого Мыса. Известны экземпляры в возрасте до 9 лет, наиболее обычны особи в возрасте до 6-7 лет [Алеев, 1957а]. Рост в Бискайском заливе по сравнению даже с "крупной" черноморской ставридой происходит более быстро, в Босфоре - медленнее, но быстрее чем "мелкой" черноморской [Световидов, 1964].
Предельные размеры обыкновенной ставриды в центрально-восточной Атлантике - 38 см, что соответствует возрасту 10-12 лет. В настоящее время основу уловов в районе мыса Кап-Блан составляют двух-пятигодовики, хотя встречаются и более крупные и более мелкие особи. Темп роста ставриды этого стада следующий:
В районе Западной Сахары обыкновенная ставрида представляет единую сахаро-мавританскую популяцию. Размерный состав в последние годы в промысловых уловах значительно варьировал. Средние размеры изменялись от 18,4 до 28,7 см, что связано с вступлением в промысел поколений различной урожайности (табл.12).
Средняя масса ставриды сахаро-мавританской популяции колеблется по годам незначительно. Средняя масса по возрастным группам такова:
В январе-феврале обыкновенная ставрида в северной части ареала образовывает промысловые скопления в трех районах: в западной части Ла-Манша, северной части Бискайского залива и в юго-восточной части Бискайского залива.
В западной части Ла-Манша встречаются ставриды длиной 16-32 см в возрасте 2-8 лет. Преобладают четырех-пятилетки длиной 24-28 см. В этом районе наблюдается зимовка ставриды, когда она не питается и не совершает миграций. Скопления ее здесь очень мощные, плотно прижатые к грунту, температура воды 8,5-9,5°С. Уловы на судне РТМ типа "Тропик" за час траления составляли 8-10 т ставриды без прилова. Максимальный улов - 20-30 т (табл.13).
В северной части Бискайского залива основу промыслового стада составляют особи размером от 28 до 31 см в возрасте 5-6 лет. Температура воды здесь в этот период 9,5-10,5°С. Поведение ставриды более активное, чем в западной части Ла-Манша; косяки держатся в придонных слоях в 3-5 м от грунта.
В юго-восточной части Бискайского залива в этот период обитает ставрида размерами 33-51 см в возрасте 8-13 лет.
Состав пищи ставриды разнообразен: от мелких планктонных ракообразных, креветок и личинок рыб до крупных рыб, включая собственную молодь. Были случаи, когда в желудке ставриды длиной 26 см находили ставриду длиной 11 см. Усиленное питание ставриды начинается с прогревом вод до 14°С. Такая температура в Ла-Манше наблюдается с апреля-мая по сентябрь включительно. При понижении температуры до 13°С интенсивность питания ставриды уменьшается, а с понижением до 11°С почти прекращается [Полонский, 1965].
В период усиленного питания рыбы рассеиваются, мигрируют в прибрежную зону южной Англии и в Северное море. Промысел ее становится неэффективным.
Хозяйственное значение. Из европейских государств наибольшие уловы имеют Испания и Португалия; уловы других стран значительно ниже. В уловах обычно преобладают особи размером 24-40 см и массой 250-1000 г.
В северо-восточной части Бискайского залива советские суда начали ловить ставриду только в марте - апреле 1963 г. на глубинах 100-200 м.
В центрально-восточной Атлантике обыкновенная ставрида в уловах среди других видов ставрид занимает первое место.
Запасы обыкновенной ставриды в этом регионе за последние 10 лет колебались от 2,7 до 1,2 млн.т. В настоящее время отмечено, что с увеличением запасов сардины уменьшается численность европейской ставриды. Можно полагать, что в ближайшие годы увеличения численности ставриды не произойдет.
Наиболее эффективен промысел обыкновенной ставриды разноглубинными тралами. Днем суда ловят в придонном варианте, а ночью переходят на лов в пелагиали. Особенно успешна такая тактика в осенне-зимний период. Однако обыкновенная ставрида успешно облавливается с октября по март и кошельковыми неводами в районе 20-24°с.ш. над глубинами 50-100 м. В посленерестовый период уловы снижаются.
Из обыкновенной ставриды получают свежемороженый продукт, изготавливают пресервы, делают рыбу горячего и холодного копчения, а также вырабатывают рыбную муку.
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
СРЕДИЗЕМНОМОРСКО-АТЛАНТИЧЕСКАЯ СТАВРИДА — ТRACHURUS ТRACHURUS TRACHURUS (LINNE)
Размножается в Средиземном море в течение всего года. Разгар нереста приходится на летний период (Schnakenbeck, 1931; Padoa, 1956в).
Размножение Trachurus trachurus в Мраморном море начинается во второй половине марта и продолжается до августа (Arim, 1957). Поскольку икринки двух видов Trachurus различить невозможно, как отмечает Арим (1957), время размножения их устанавливалось по зрелости половых продуктов. В марте половые продукты Trachurus trachurus были готовы к нересту, тогда как овоциты Trachurus mediterraneus в это время были незрелыми.
Икринки и личинки Trachurus trachurus встречались на всем пространстве Мраморного моря, исключая заливы и бухты. В слое 0—30 м вылавливалось значительно меньше личинок, чем в слое 30—60 м, характеризующемся сравнительным постоянством температурного (14—15°) и солевого (36—38‰) режимов. На основании этого автор приходит к заключению, что развитие икринок и личинок этого вида происходит в гомотермных и гомогалинных условиях.
В Северном море Trachurus trachurus размножается с мая—июня по август (Ehrenbaum, 1905—1909, 1936). По данным Шнакенбека (Schnakenbeck, 1931), мелкие личинки этого вида встречались в планктоне Северного моря с июня по сентябрь, в Английском канале и прилежащих областях Атлантики — в октябре и ноябре, по Эренбауму (1905—1909) — также и в мае.
Как отмечает Арим (Arim, 1957), икринки Trachurus trachurus невозможно отличить от икринок Trachurus mediterraneus. Падоа (Padoa, 1956в) считает, что икринки Trachurus trachurus из Средиземного моря мельче, чем икринки Trachurus mediterraneus. По данным Холта (1893), диаметр икринок Trachurus trachurus из Средиземного моря — 0,76—0,78 мм, жировой капли — 0,19—0,93 мм, из Северного моря — 1,03—1,09 мм, жировой капли — 0,26—0,27 мм. Несколько меньшие размеры для икринок этого вида из Северного моря приводят Гейнке и Эренбаум (Heincke u. Ehrenbaum, 1900) — 1,01—1,04 мм и жировой капли — 0,19—0,24 мм. Падоа (1956в) предполагает, что средиземноморская форма Trachurus trachurus мельче, чем североатлантическая. Отличительным признаком личинок Trachurus trachurus от личинок Trachurus mediterraneus Арим (1957) считает более слабую пигментацию последних.
В период наших экспедиционных работ в Средиземном море в августе — сентябре 1969 г. в уловах донного трала часто встречались зрелые особи Trachurus trachurus. У всех рыб, выловленных в это время, за исключением неполовозрелых, половые железы находись в VI—IV или VI—V стадиях зрелости. Самцы были текучими в любое время суток. Самки имели текучую икру в определенное время суток — с 16 до 19 ч.
29 сентября было произведено искусственное оплодотворение икры и начаты наблюдения за развитием. Проведен полный цикл наблюдений за развивающимися икринками и личинками до момента резорбнии желточного мешка. Диаметр живых икринок колебался, по нашим измерениям, от 0,85 до 1,05 мм (в среднем 0,93 мм), жировой капли — от 0,20 до 0,25 мм (в среднем 0,23 мм).
Зрелые икринки содержат 6—7 мелких жировых капель. После оплодотворения жировые капельки начинают сливаться. Ко времени образования 16—32 бластомеров желток содержит обычно одну довольно крупную жировую каплю. Оболочка икринок тонкая, прозрачная; желток четко сегментирован (рис. 24, а). Перед выклевом эмбрион охватывает 2/3 поверхности желтка. Как и у эмбриона черноморской ставриды, на теле эмбриона Trachurus trachurus имеется черный и каротиноидный пигмент. Меланофоры ориентированы в продольные ряды вдоль спинной и брюшной сторон тела (рис. 24, б).
Только что выклюнувшиеся личинки имеют длину в среднем 2,35 мм (рис. 24, в). Анус открывается за серединой тела. Антеанальное расстояние составляет 58,3% длины тела. Большой яйцевидный желточный мешок далеко выдается впереди головы. Жировая капля расположена у его переднего края. По всему телу личинок разбросаны мелкие меланофоры. Крупные скопления каротиноидного пигмента расположены на спинной части плавниковой каймы (в области туловищного отдела) и на брюшной плавниковой кайме (в области ануса). Желтые клетки разбросаны также на голове (на рыле, вокруг глаз, в теменной области), вдоль всей брюшной стороны тела и на спинной стороне до середины хвостового отдела (рис. 24, в).
У четырехсуточных личинок (рис. 24, г) сохраняется небольшой остаток желточного мешка и жировая капля. Рот открыт. Глаза интенсивно пигментированы. Меланофоры образуют четкие ряды на спинной стороне и вдоль всей брюшной стороны. Крупные разветвленные ксантофоры расположены вдоль спинной и брюшной сторон тела. На плавниковой кайме скопление каротиноидного пигмента сохраняется только на спинной ее части.
Численность личинок Trachurus trachurus в планктоне Средиземного моря, по материалам Датской экспедиции, чрезвычайно низкая. Максимальное количество, взятое на одной станции, составляло 27 экземпляров; обычно в уловах насчитывалось не более 2—5 личинок (Schnakenbeck, 1931). Значительно более высокие концентрации личинок этого вида отмечены Шнакенбеком для Северного моря (в некоторых случаях свыше 100 экз. на одной станции).
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
В Атлантическом океане и Средиземном
море, а также в Северном и западной
части Балтийского моря обитает
обыкновенная ставрида (Trachurus trachurus). Два
подвида обыкновенной ставриды
распространены также у западных берегов
Южной Африки и у берегов Аргентины.
Обыкновенная ставрида — стайная пелагическая рыба, достигающая длины 50 см.
Обычно встречаются значительно более
мелкие особи. Продолжительность жизни
обыкновенной ставриды до 9 лет.
Ставрида придерживается зоны материкового
шельфа, изредка выходит на свал глубин.
В толще воды, на поверхности или у дна
образует мощные скопления, удобные для
облова различными орудиями лова.
Питается ставрида зоопланктоном, мелкой
рыбой, иногда донными или придонными
беспозвоночными (креветки). В
умеренных водах ставрида нерестится только
в теплое время года, в субтропиках и
тропиках нерест проходит практически
круглогодично. В Северном море, у Южной
Африки и Австралии ставрида совершает
сезонные миграции, перемещаясь с
наступлением холодов в более теплые районы.
Промышляют обыкновенную ставриду
ставными и кошельковыми неводами,
донными и разноглубинными тралами.
Промысловое значение ее очень велико. В
Черном море обыкновенная ставрида
встречается редко, единичными экземплярами.