Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844)
         Белый толстолобик, Обыкновенный толстолобик, Серебристый толстолобик, Толстолобик, Толстолоб, Белый толстолоб, Обыкновенный толстолоб, Толпыга, Гипофтальмихтис молитрикс (Rus),  
         Silver carp, Flying carp, White carp (Eng)  
Синонимы:
Abramocephalus microlepis Steindachner, 1869
Cephalus mantschuricus Basilewsky, 1855
Hypophthalmichthys dabryi Bleeker, 1878
Hypophthalmichthys dabryi Guichenot, 1871
Hypophthalmichthys dybowskii Herzenstein, 1888
Leuciscus hypophthalmus Richardson, 1945
Leuciscus molitrix Valenciennes, 1844
Onychodon mantschuricus Dybowski, 1877



Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Новый вид впервые описал в 1836 году, как Leuciscus molitrix, французский учёный Ашиль Валансьен (Ашиль (Ахилл) Валансьен — фр. Achille Valenciennes, 1794 — 1865, французский зоолог, ихтиолог и малаколог, с 17 лет работал препаратором в Национальном музее естественной истории в Париже (фр. Muséum national d'histoire naturelle), в качестве ассистента помогал оформлять и классифицировать коллекции беспозвоночных, зоофитов и моллюсков, в 1827 году начал собственные исследования рыб, посетил Англию, Голландию, Германию, изучая рыб, хранившихся в музеях и частных коллекциях, вместе с Жоржем Кювье (1769 — 1832) в период с 1828 по 1848 годы работал над 22-томным трудом «Histoire naturelle des poissons» («Естественная история рыб»), который он закончил после смерти Кювье в 1832 году, в этом труде было описано 4055 видов рыб, из них 2311 новых видов, а 1832 году принял кафедру по изучению кольчатых червей, моллюсков и зоофитов в Национальном музее естественной истории, где состоял профессором зоологии, в 1844 году стал членом Французской Академии наук (фр. Académie des sciences), его научные труды касаются преимущественно анатомии, физиологии и биологии морских моллюсков и рыб, он также проводил разнообразные систематические классификации, связывающие ископаемые и ныне живущие виды, автор описаний двух видов рептилий, около 700 новых таксонов рыб, в его честь названо три вида рыб).  [Cuvier & Valenciennes. Histoire naturelle des poissons. Tome dix-septième. Suite du livre dix-huitième. Cyprinoïdes. Hist. Nat. Poiss. i-xxiii + 1-497 + 2 pp.; v. 17 360.]
         Белый толстолобик, Обыкновенный толстолобик, Серебристый толстолобик, Толстолобик, Толстолоб, Белый толстолоб, Обыкновенный толстолоб, Толпыга, Гипофтальмихтис молитрикс (Hypophthalmichthys molitrix) — вид пресноводных лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в Восточной Азии в водоёмах, примыкающих к Тихому океану, от реки Амур до реки Си Цзян. Является типовым видом рода.
         Название рода Hypophthalmichthys происходит от греческих слов υπο (hypo) — «ниже чего-либо», «меньше», «под», οφθαλμος (ofthalmos) — «глаз», «око» и ιχθυς (ichthys) — «рыба», «рыбы», таким образом, получается — «рыба с глазами внизу», имея в виду низко сидящие глаза, расположенные под средней линией тела этих рыб (глаза ниже линии рта). Видовой эпитет биномена — molitrix в переводе с латинского означает «мельник» или «измельчитель», этимология которого не объяснена, возможно, имеются в виду глоточные зубы (используемые для измельчения фитопланктона). Русское название «толстолобик» — «толстый лоб», говорит нам о широкой верхней части головы, лбы у толстолобиков намного шире, чем у других карповых. Английское название «silver carp», в дословном переводе — «серебряный карп», указывает на основной цвет чешуи, как и русские названия «серебристый толстолобик» и «белый толстолобик».
         Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Hypophthalmichthys sp. (наиболее ранние) были датированы ранним / нижним миоценом (Бурдигаль — Burdigalian, 20,43—15,97 млн лет назад — Бурдигальский ярус). Местонахождение ископаемых останков: формация Сяцаован (Xiacaowan Formation), 5 км к юго-востоку от города Шуангоу (Shuanggou Town), уезд Сыхун (Sihong County), провинция Цзянсу (Jiangsu province), Китай (33,5° с.ш., 118,2° в.д.; палеокоординаты 33,4° с.ш., 115,8° в.д.). Окружающая среда — озёрная; литология — пёстрая песчанисто-мергелистая глина. Слой, содержащий ископаемые останки, состоит из конгломератов песков мощностью 90 м. Формация, также известная как Сясаохван (Hsiasaohwan). Раскопки ведутся с 1981 г., предварительная публикация в 1983 г., однако с тех пор список фауны значительно пересматривался.   [C. Li, Y. Lin, Y. Gu, L. Hou, W. Wu and Z. Qiu. 1983. The Aragonian vertebrate fauna of Xiacaowan, Jiangsu. Vertebrata PalAsiatica 21(4):313-327]
         Ископаемые останки вымершего вида † Hypophthalmichthys okuyamai Nakajima, 1984 из раннего плиоцена были описаны из формации Ига (Iga Formation) группы Кобивако (Kobiwako Group), расположенной недалеко от города Ига (Iga City), префектура Миэ (Mie Prefecture), юго-запад острова Хонсю (Honshu), Япония.  [Nakajima, T. 1984: A new species of cyprinid fish, Hypophthalmichthys okuyamai, from the Early Pliocene Iga Formation of the Kobiwako group. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum, (11): 69–72.]
         Палеонтологический и молекулярно-филогенетический анализы показывают, что белый толстолобик и пёстрый толстолобик произошли из бассейнов рек Янцзы-Хуанхэ, а современные популяции, возможно, произошли от вторичного контакта с географически изолированными рыбами во время последних ледниковых периодов. Недавно проведённый филогеномный анализ обнаружил, что пёстрый толстолобик и белый толстолобик, вероятно, разошлись не 3,41 млн лет назад (Tao et al., 2010), а гораздо раньше, приблизительно 9,58 млн лет назад (Wang, Gaughan, et al., 2019).
         Белый толстолобик имеет продолговатое, относительно высокое, крепко сложенное, довольно упитанное тело, слегка сжатое с боков. Общая длина тела примерно в 4 раза больше его высоты. Высота тела 3,2—3,6 в его длине (без хвостового плавника). Спинной плавник небольшой, флагообразный. Начало спинного плавника позади основания брюшных плавников. В спинном плавнике 3 неразветвлённых и 7 разветвлённых лучей, D III 7 (см. фото). Анальный плавник несколько длиннее и ниже спинного. В анальном плавнике 2—3 неветвистых и 11—14 ветвистых лучей, А II—III 11—14 (см. фото). Грудные плавники довольно крупные, доходят или не доходят до места прикрепления брюшных плавников. В грудных плавниках 1 неразветвлённый и 14—17 разветвлённых лучей (P I 14—17). Брюшные плавники небольшие, треугольные. В брюшных плавниках 1 неветвистый и 6—7 ветвистых лучей (V I 6—7). У мелких экземпляров все лучи в плавниках мягкие, в то время как крупные экземпляры имеют твёрдый, жёсткий шип с мелкими зазубринами на заднем крае, на переднем конце грудных и умеренно сильные шипы на спинном и анальном плавниках (новозеландская интродуцированная популяция, похоже, не имеет колючих лучей). Умеренно длинный и уплощённый хвостовой стебель поддерживает сильно раздвоенный хвостовой плавник с заострёнными вершинами. На брюхе имеется киль, начиная от горла и до анального отверстия, особенно резко выраженный позади начала брюшных плавников (см. фото). В самом начале киль покрыт чешуёй, сзади, не покрыт, но свободная от чешуи полоска очень узкая.
         Голова большая, широкая и уплощённая на дорсальной стороне. Длина головы 24—29% SL. Глаза относительно небольшие, расположены низко и широко, их нижний край находится ниже уровня углов рта. Диаметр глаза 5,5—8,5 в длине головы. Особенно велико межглазничное пространство. Рот верхний, относительно большой, широкий и беззубый, без усиков (см. фото). Челюсти одинаковой длины, нижняя — с бугорком, верхняя — со слабой выемкой. Глоточные зубы однорядные, 4—4, очень сильные, сжатые с боков (см. фото). Посреди жевательной поверхности каждого зуба идёт продольная вдавленная канавка, справа и слева к которой перпендикулярно направляются очень мелкие и тонкие бороздки (см. фото). В месте перехода восходящей части глоточной кости в нисходящую имеется большое отверстие, на нисходящей ветви несколько мелких отверстий. Жаберные тычинки очень длинные, тонкие, частые и многочисленные (650—820), характеризуются наличием поперечных перегородок, расположенных сплошной полосой вдоль переднего края жаберной дуги, и благодаря которым образуется «сеточка», при помощи которой обыкновенный толстолобик может отцеживать пищу (см. фото). Жаберные тычинки длиннее жаберных лепестков (см. фото). С каждой стороны (правой и левой) тычинки сращены в сплошную ленту, в верхней части которой, однако, отдельные тычинки можно различить, основания же тычинок слиты в губчатую массу (см. фото). Боковая линия очень заметно изгибается вниз в области брюха, более или менее повторяя профиль брюшка, затем изгибается вверх, пока не достигает верхнего края жаберной крышки. Чешуя циклоидная, однородной серебристой окраски, очень мелкая (см. фото), в боковой линии 109—125 чешуй, l.l. 109 (28—33)/(16—28) 125. Чешуек над боковой линией: 28—33. Чешуек ниже боковой линии: 16—28. Кишечник очень длинный, в 6—12 раз превосходит длину тела (Боруцкий, 1950; Лупачева, Балгаджи, 1984), и закручен многочисленными сложными спиралями. В позвоночнике 37 позвонков (по Богаевскому). Число хромосом: 2n = 48. Количество хромосомных плеч (фундаментальное число): NF = 68.
         Окраска белого толстолобика более или менее светлая, варьируется в зависимости от окружающей среды (характера водоёма) и физиологического состояния особи. Верхняя часть головы и спина более или менее тёмные, с серо-зелёным, зеленоватым фоном, окрас желтовато-коричневый или коричневато-зелёный, окраска постепенно светлеет по мере продвижения к беловатому животу. Бока и живот с заметными серебристыми отблесками из-за наличия отражающих кристаллов в клетках дермы. Полупрозрачные гиалиновые (стекловидные) плавники с серыми или коричневато-жёлтыми отблесками. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, темнее и толще остальных, грудные, брюшные и анальный плавники светлее. Радужина глаза серебристая (см. фото).
         Половой диморфизм у Hypophthalmichthys molitrix не очень выражен даже в период размножения и не постоянен для всех возрастных групп (Woynarovich, Horvath, 1980; Jhingran, Pullin, 1988). Вариации включают шероховатость внутренней поверхности грудных плавников у самцов, тогда как у самок они мягкие на ощупь (T. Kurwie, Технический институт Махуранги, Новая Зеландия, личное наблюдение, 2004). Форма грудного плавника также демонстрирует некоторые морфологические различия: грудной плавник самца относительно длинный и выступающий, с хорошо развитым толстым крайним лучом, тогда как у самки он относительно маленький и слабый, крайний луч не очень толстый (Jhingran, Pullin, 1988). Изменения во время нереста более заметны, поскольку у самки наблюдается заметная выпуклость, которая простирается от брюшных плавников до полового отверстия. Эта выпуклость может быть связана с жировыми отложениями вокруг кишечника. Живот мягкий на ощупь. Самец обычно не имеет заметной выпуклости и живот не очень мягкий на ощупь. В период размножения молоки выделяются из полового отверстия самца при лёгком нажатии на живот.
         Для определения возраста рыб этого вида Камилов (Kamilov, 1985) обнаружил, что лучше подходят первый луч грудного плавника, позвонки и птеригиофор (pterygiophore — любая из костей рыбы, поддерживающая спинной плавник) первого луча спинного плавника, тогда как жаберная крышка и отолиты не годятся. Однако Джохал и соавторы (Johal et al., 2000) сообщили, что postcleithrum (заднеключичная кость) является более точным для измерения возраста.
         Максимальная зарегистрированная длина: 120,0 см, обычная длина 40 см. Наибольший зафиксированный вес 50,0 кг. Максимальный заявленный возраст 20 лет (по данным FishBase). Длина обыкновенного толстолобика в промысловых уловах на Амуре от 20 до 75 см, масса от 120 г до 5,6 кг, в среднем 41 см и 1,2 кг. Во многих водоёмах вселения, особенно в южных (Средняя Азия), отмечается гораздо более высокий темп роста, чем в Амуре. Камилов и Салихов (1996) сообщили, что в реке Сырдарья в Центральной Азии были выловлены особи размером до 1260 мм.
         Распространение (карта): пресные водоёмы Восточной Азии, примыкающие к Тихому океану, от реки Амур до реки Си Цзян. (55° с. ш. — 8° с. ш., 73° в. д. — 148° в. д.). Естественный ареал (карта) простирается от реки Амур и озера Буир-Нур в Монголии на севере до реки Си Цзян Южного Китая на юге. В России распространён в среднем и нижнем течении Амура (от устья реки Кумары до устья Амгуни), в том числе в крупных озерах — Орель, Катар, Болонь. Встречается в Сунгари, низовьях Зеи, Уссури, в озере Ханка. Недавно обнаружен на Сахалине. В Южном и Центральном Китае населяет речные системы Янцзы (Yangtze), Вэст-Ривер (West River), Жемчужная река (Pearl River — дельтово-эстуарная система рек Сицзян, Дунцзян и Бэйцзян), Гуанси (Kwangsi) и Гуандун (Kwangtung).
         Серебристый толстолобик вселён во многие водоемы России и республик бывшего СССР: водохранилища и низовья Днестра, Прута, Днепра, Волги, Дона, Кубани, Терека, бассейн Аральского моря, озеро Балхаш и другие, где в ряде мест отмечается естественный нерест. Как объект рыбоводства Hypophthalmichthys molitrix выращивается во многих прудах и водоемах-охладителях ГРЭС, ТЭЦ и АЭС. Сейчас ареал белого толстолобика проходит по 55° с.ш., а в тёплых водах — и в более северных регионах.
         Этот вид также был завезён, во многих случаях для аквакультуры, а в некоторых случаях для борьбы с планктоном, или распространился по водным путям, как минимум в 88 странах мира. В Северной Америке, куда белый толстолобик был завезен в 1970-х годах для контроля роста водорослей в аквакультуре и на муниципальных очистных сооружениях, он вскоре сбежал из неволи, быстро распространился и в настоящее время считается высокоинвазивным видом. Толстолобика иногда называют «летающим» карпом — «flying carp» за его склонность выпрыгивать из воды, когда он испуган (см. Видео). Он может прыгать в воздух на высоту до 3,0 м. Сообщается, что отдыхающие на воде люди, путешествующие на незакрытых высокоскоростных плавсредствах, получают травмы, натыкаясь на скорости на летящую в воздухе рыбу. Прыгающий толстолобик сломал челюсть подростку, которого тянули на надувной камере, а катание на водных лыжах в районах, где обитает обыкновенный толстолобик, крайне опасно. Примечательно, что экстремальные прыжки уникальны для толстолобика только в Северной Америке. Те популяции, которые живут в своём родном азиатском ареале или завезены в другие части мира, гораздо менее склонны к прыжкам. Были предложены теории, например, о высокой плотности этого вида в некоторых частях Северной Америки или о том, что интродуцированная североамериканская популяция могла быть основана на небольшом количестве особенно «прыгающих» особей, тем не менее, причина этих географических различий достоверно не известна.
         В своём ареале этот вид обитает в крупных водотоках или населяет озёра и водохранилища, соединённые с крупными реками. В прудах и озёрах можно наблюдать группы толстолобиков, греющихся на мели в первых лучах утреннего солнца. Позднее они перемещаются в заливы, куда ветер сгоняет прогретую воду, и держатся там в средних слоях воды. В реках толстолобики предпочитают места, защищённые от сильного течения, особенно хорошо прогревающиеся заводи и старицы. Толстолобики любят тёплую воду и заросшие, мутные, цветущие водоёмы. Палящее солнце и вода, прогретая до 25 °C — в таких условиях они чувствуют себя превосходно, и именно тогда проявляется их недюжинный аппетит. С осенним же похолоданием они почти перестают кормиться. Поэтому в наших широтах крупных толстолобиков следует искать в искусственно подогреваемых водоёмах: в тепловодных каналах, а также на участках рек и озёр, куда сбрасывается вода с электростанций. В России в естественном ареале белый толстолобик ведёт подвижный образ жизни, держится в руслах рек до начала летнего подъёма воды, затем перемещается на нагул в мелководные протоки Амура и пойменные озёра. На зиму уходит в русло Амура, где залегает на ямах. Зимой толстолобики не питаются.
         В Европе Hypophthalmichthys molitrix был завезён в стоячие водоёмы или в пруды с медленным течением, с субстратом, богатым растительностью и с высокой эвтрофностью, где он находит идеальные условия для своего роста. Этот вид обладает замечательной устойчивостью к температурным колебаниям воды, переносит температуры от 0 до 40 °C, даже если его температурный оптимум составляет от 26 до 30 °C или, по мнению некоторых исследователей, от 30 до 34 °C. Экземпляры, завезённые в бассейны, прилегающие к Каспийскому морю, часто спускаются по рекам и уходят в солоноватые воды. Вид легко переносит солёность 5—8 ‰, а некоторые экземпляры были отловлены в районе с солёностью 10—12 ‰. По-видимому, для размножения серебристый толстолобик поднимается в пресную воду (Абдусамодов, 1986). Это стайный вид, образует многочисленные стаи, которые находятся в пелагической среде в поисках скопления планктона. Стаи перемещаются в различных уровнях водной толщи в соответствии с суточными и сезонными ритмами микроорганизмов. Летом они часто передвигаются под поверхностью воды (см. фото), совершая эффектные прыжки, позволяющие легко определить местонахождение стада. В холодное время года толстолобики впадают в латентность, собираясь группами в наиболее глубоких и защищенных частях водоёмов или опускаясь ниже линии термоклина в озёрах и водохранилищах большой протяженности.
         Рацион обыкновенного толстолобика состоит в основном из планктона, улавливаемого путем пассивной фильтрации воды, проходящей через жаберный аппарат. Жаберный отдел и прилегающая к нему губчатая ткань образуют сито, способное задерживать даже мельчайшие частицы пищи, работу облегчает наджаберный орган, выделяющий слизистую субстанцию для лучшего улавливания планктона. Так же толстолобики, помимо своеобразного строением жаберного аппарата, обладают рядом морфологических особенностей, связанных с питанием фитопланктоном, в частности, сильными глоточными зубами, покрытыми тонкой роговой оболочкой, и очень длинным кишечником. Изменения рациона, связанные с естественным снижением биомассы фитопланктона летом-осенью, изучали Спатару и Гофен (Spataru & Gophen, 1985). Основной компонент содержимого желудков особей, пойманных в озере Кинерет (Израиль) в период с февраля по август, состоял почти исключительно из фитопланктона (диатомовые, динофлагелляты, хризофиты, ксантофиты, некоторые зеленые и другие водоросли). В районах акклиматизации, особенно при «цветении» прудов или недостатке излюбленных водорослей, значительное место в его питании занимают синезелёные водоросли, включая микроцистисы (Microcystis) — водоросли, так же участвующие в цветение воды в водоёмах. Кроме того, детрит, скопления бактерий, коловраток и мелких ракообразных являются другими важными компонентами его естественного рациона. Искусственными кормами обыкновенный толстолобик не питается.
         У белого толстолобика время достижения половой зрелости определяется прежде всего географической широтой водоёма. В Индии и на Кубе созревает в возрасте 2 года при весе самцов — 2 кг, самок 3 кг. В Амуре и в Подмосковье, толстолобик становится половозрелым лишь в 7—8-годовалом возрасте, достигнув массы примерно 4 кг. Самцы созревают, как правило, на год раньше самок. Нерест порционный, до трёх порций, средняя плодовитость 7—10-годовалых самок длиной 60,4—62,5 см в Амуре варьирует от 467 до 541,8 тыс. икринок, а по данным Г.Н. Каримова (1980). В некоторых водоёмах (Китай, Цимлянское водохранилище) может выметываться лишь одна порция икры. Процесс размножения начинается с приходом наводнения, с апреля по август в зависимости от широты местности. В естественной среде обыкновенный толстолобик размножается в крупных реках и их крупных притоках. Нерестовые участки располагаются вблизи мелководных порогов, с устойчивым течением (0,5—1,7 м/с), с относительно высокой мутностью, на преобладающем гравийно-песчаном грунте, с температурой воды выше 15°С (обычно 18—26°С) и высокой концентрацией кислорода. В Амуре основные нерестилища располагаются на участке от Хабаровска и выше. Время нереста — начало июня — середина июля. Производители собираются в большие стаи, которые совершают миграции (обычно вверх по реке) даже на значительные расстояния, чтобы добраться до мест размножения, по пути способны перепрыгивать препятствия высотой до 1 м. Нерестится обыкновенный толстолобик, как и белый амур, при резких подъёмах уровня воды, выметывая пелагическую икру. Спаривание происходит на поверхности, начинается при достижении уровня воды высоты 50—120 см над нормальным уровнем, прекращается при изменении условий (особенно это касается падение уровня воды), а затем начните снова, как только вода снова поднимется. Оплодотворение происходит коллективно, производители гоняются друг за другом, одновременно выпуская гаметы. Обычно нерест бывает в ранние утренние часы и проходит очень бурно, производители часто высоко выпрыгивают из воды. После нереста рыбы мигрируют обратно в места кормления.
         Плодовитость высокая, более крупные самки могут производить более 5 миллионов икринок за сезон. В Кайраккумском водохранилище (Таджикское море) она составляет от 596,6 до 4329,6 тыс., в среднем 1541,2 тыс. икринок при длине тела самок 66,6—83,5 см и массе 6,4—12,1 кг, в некоторых случаях до 5,4 млн. Абсолютная плодовитость возрастает с увеличением линейных размеров, массы и возраста самок (Горбач, Крыхтин, 1975). Икринки совершенно прозрачные, пелагические, относительно крупные из-за большого перивителлинового пространства (см. фото). Их диаметр с оболочкой от 3,5 до 4,5 мм. После оплодотворения икринки оседают на дно, затем увеличиваются в размерах до 4,9—5,6 мм в диаметре за счёт осмоса, поглощая воду, их плавучесть увеличивается, и они разносятся течением. Вылупление происходит во время движения икринок в потоке, примерно через двое суток при температуре воды около 25°С. Если водоток прерывается затворами или плотинами, или он просто недостаточно длинный, икра не созревает и размножение не удаётся. На развитие икры также влияет качество воды. Малек Неджад и Паривар (Malek Nedjad & Parivar, 1993) считают, что уровень загрязнения свинцом в лагуне Анзали-Мордаб (Anzali Mordab), составляющий в среднем около 0,124 частей на миллион на поверхности и 0,1956 частей на миллион на глубине, вызывает 8% смертность оплодотворённых икринок. Сообщалось о естественном размножении в больших реках юга России и в нижнем течении реки Дунай, но не было достоверно подтверждено, был ли этот процесс успешным. Вылупившиеся предличинки имеют длину 5 мм (см. фото). Плавательный пузырь заполняется воздухом при температуре 20—23 °С через 80—85 ч после выклева. Личиночный период наступает в возрасте 7 сут при длине 6—8 мм. Личинки дрейфуют вниз по течению и оседают в пойменных озёрах, мелководных заливах и заводях со слабым течением или без него. Личинки и мелкие мальки охотятся на зоопланктон, более крупные особи длиной около 1,5—3,5 см переходят на питание фитопланктоном или смешанное питание. Минимальное время удвоения популяции имеет среднее значение: 1,4—4,4 года (K = 0,16—0,29; tm = 2–6).
         Белый толстолобик чувствителен к болезням вирусного и бактериального происхождения, является хозяином и переносчиком различных видов паразитов (см. фото), в том числе гельминтов, простейших. Мохаер (Mokhayer, 1989) сообщает о присутствии в рыбе, выловленной в иранских водах, метацеркарий глазных фасциол — Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) Olsson, 1876, способных вызывать полную слепоту и гибель важных промысловых видов рыб, а также о болезни чёрной пятнистости — Posthodiplostomum cuticola (см. ниже). Джалали и Молнар (Jalali & Molnár, 1990b) сообщили о присутствии у толстолобиков, выращенных в аквакультуре в Иране, моногенеи Dactylogyrus hypophthalmichthys Achmerow, 1952 из семейства Dactylogyridae Bychowsky, 1933. Масумян и Пазуки (Masoumian & Pazooki, 1998) сообщают о присутствии миксоспоридий в образцах этого вида в провинциях Гилан и Мазандаран, где они обнаружили рыб, поражённых Myxobolus pavlovskii (Akhmerov, 1954). Ахлаги (Akhlagi, 1999) сообщает, что высокие температуры воды (выше 32°C) вызывают стресс у рыб и делают их чувствительными к инфекциям, вызываемыми бактериями Aeromonas hydrophila (Chester, 1901) Stanier, 1943. Сафари и Хандаги (Safari & Khandagi, 1999) сообщили о присутствии возбудителя ботулизма — анаэробной бактерии из рода клостридий — Clostridium botulinum (van Ermengem 1896) Bergey et al. 1923 в 1,1% образцов свежего мяса этого вида, взятых в провинции Мазандаран. Мусави и Хосрави (Mousavi & Khosravi, 1999) сообщают о присутствии токсичных грибов Aspergillus flavus Link, 1809; Alternaria Nees, 1817; Penicillium Link, 1809 и Fusarium Link, 1809 у этого вида и в воде прудов для выращивания аквакультуры в северном Иране. Ахонзаде и др. (Akhondzadeh et al., 2002) и Ахонзаде Басти и Захрае Салехи (Akhondzadeh Basti & Zahrae Salehi, 2003) обнаружили психотропный патоген — анаэробные бактерии, вызывающие инфекцию листериоз, — Listeria monocytogenes (E. Murray et al. 1926) Pirie 1940 в образцах белого толстолобика с иранских рынков и ферм. Наем и др. (Naem et al., 2002), исследуя жабры экземпляров западного рукава реки Сафид, обнаружили присутствие простейших, паразитарную инфузорию — Ichthyophthirius multifilis Fouquet, 1876, перитриховых инфузорий из рода Trichodina Ehrenberg, 1831, и моногенную трематоду — Dactylogyrus hypophthalmichthys Achmerow, 1952. Джалали и др. (Jalali et al., 2002) и Джалали и Барзегар (Jalali & Barzegar, 2006) наблюдали различных паразитов в образцах, пойманных в озере Заривар, включая Dactylogyrus hypophthalmichthys, Dactylogyrus suchengiaii, Diplostomum spathaceum, два вида Argulus и плазмодии миксоспоридий. Особых естественных врагов у крупных взрослых особей нет, а мальки и неполовозрелые особи могут стать добычей хищных рыб и птиц-ихтиофагов. Кроме того, икра и личинки, переносимые течением, становятся добычей рыб и личинок водных насекомых.
         В некоторых водоёмах обыкновенный толстолобик покрывается тёмными пятнами (точками) различных размеров. Это болезнь пресноводных рыб — постодиплостомоз (постодиплостоматоз, неаскоз, чёрно-пятнистая или чернильная болезнь), вызываемая метацеркарией дигенетического сосальщика — трематоды Posthodiplostomum cuticola (von Nordmann, 1832) Dubois, 1936 из семейства Diplostomidae Poirier, 1886, класс Trematoda Rudolphi, 1808. Постодиплостомозом болеют более 40 видов рыб. Каждая точка — это место, в котором находится капсула с личинкой гельминта. Места локализации паразита у рыб: кожа, плавники, жабры, подкожная мускулатура, слизистая оболочка рта, роговица глаза. Жизненный цикл трематоды Posthodiplostomum cuticola протекает с участием трёх хозяев: первого промежуточного — брюхоногих моллюсков-катушек Planorbis planorbis, Planorbis carinatus и других, второго промежуточного (дополнительного) — рыб (в основном представители семейства карповых) и дефинитивного (окончательного) — голенастых птиц, питающихся рыбой, — серая, рыжая и жёлтая цапли, квакши. Постодиплостомоз пресноводных рыб встречается почти повсеместно, но наиболее широко распространён, как в естественных водоёмах и водохранилищах, так и в прудовых хозяйствах южных регионов России, что связано с обитанием на водоёмах большого количества рыбоядных птиц, особенно цапель. В организме рыбы метацеркарии сохраняются до 1,5 лет, хотя часть их погибает через 3—4 месяца. После гибели личинок паразита пигментные пятна или бугорки остаются. Находясь в теле рыбы, церкарии не выделяют опасных для человека токсинов. Согласно соответствующим ГОСТам при наличии на теле товарной рыбы единичных чёрных точек она допускается в продажу без всякой специальной обработки. Так что рыбу, поражённую постодиплостомозом, в пищу употреблять можно, с одной оговоркой. Рыба должна быть правильным образом приготовлена (сварена, пожарена, посолена), чтобы исключить возможность сохранения в ней в жизнеспособном состоянии каких-нибудь других паразитических организмов.
         В настоящее время Hypophthalmichthys molitrix классифицируется как вид, находящийся под угрозой исчезновения в своём первоначальном ареале, поскольку на его среду обитания и репродуктивное поведение влияет строительство дамб, загрязнение окружающей среды и чрезмерный вылов рыбы. Сокращение популяции, по-видимому, особенно значительно в китайских частях ареала обитания. Белый толстолобик, завезённый в Европу и выращиваемый для потребления, для снабжения частных озёр объектами любительского рыболовства или для контроля за развитием фитопланктона в каналах и прудах, из-за неспособности к акклиматизации делает его менее опасным, чем другие интродуцированные виды, даже если принять во внимание опасность, которую этот вид представляет как переносчик серьезных болезней и паразитов, способных нанести ущерб местным видам. В частности, для предотвращения вспышки заболеваний, импортированные образцы должны подвергаться профилактическому карантину. Сбежавших толстолобиков следует удалить из природных вод. Вид, не занесён в красный список МСОП (Международный союз охраны природы и природных ресурсов).
         Обыкновенный толстолобик — ценная промысловая рыба, является одним из самых продуктивных видов пресноводных рыб в мире: в 1997 году было произведено 3,1 миллиона тонн (по сравнению с 2,2 миллиона для Cyprinus carpio). В 1940-е годы общий улов толстолобика в советских водах бассейна Амура колебался от 88 до 1693 т. Много его добывали и в Китае: в 1940 г. — около 400 т, в 1941 г. — 110 т. Во многих странах мира, особенно в Азии (в основном в Китае), как и в России, белый толстолобик выращивается в поликультуре с карпом, пёстрым толстолобиком, белым амуром и другими рыбами. При этом достигается выход рыбопродукции, в несколько раз превышающий этот показатель при монокультуре. В ряде южных водохранилищ (Каховское) два вида толстолобиков давали до 22% общего вылова рыбы. В аквакультуре белый толстолобик может выжить в солоноватой воде (до 7 ‰) в эстуариях и прибрежных озёрах.
         Для рыбоводных целей используют искусственное размножение, с применением гормональных инъекций гипофизарных гонадостимуляторов или других гормонов, способных стимулировать и ускорить процесс созревания половых желез. Инъецируют производителей обычно 2 раза, первый раз это разрешающий укол или предварительный и через 15—20 часов контрольный. Все эти процедуры происходят при 20—23°С, так как толстолобики — теплолюбивые рыбы. На следующий день уже получают половые продукты (молоки и икру). Созревание половых продуктов узнают по легкому надавливанию на брюшко рыбы, если они легко вытекают, то можно приступать к получению икры и молок (см. фото). Икру оплодотворяют сухим способом, то есть на икру сначала добавляют сперму, потом воду. Оплодотворение происходит за 1—2 минуты, потом икру промываю три раза и помещают в инкубационные аппараты. После оплодотворения икринки набухают и чуть светлеют. Неопладотворенные икринки растительноядных рыб очень мелкие и темно зелёного цвета, их с помощью сифона обычно удаляют из инкубационного аппарата. Икра инкубируется в аппаратах Вейса или ВНИИПРХ 1,5—2 суток. После помещения икринок в инкубаторы на второй день уже видно, как они ещё сильнее увеличились в размерах и стали совсем прозрачные. Выклюнувшиеся личинки помещаются в специализированные ванны, где они выдерживаются около 2 суток. Мальки выпускаются в выростные пруды.
         Рыбоводами получен гибрид белого и пестрого толстолобиков. Целью гибридизации являлось получение гибрида, сочетающего в себе лучшие качества родительских видов и пригодного для выращивания в водоёмах средней полосы России. Сравнительные исследования особенностей биологии и хозяйственной ценности прямых и реципрокных гибридов показали, что для южных районов более подходит толстолобик гибридный от скрещивания самок белого толстолобика с самцами пёстрого толстолобика (см. фото), для центральных регионов — реципрокный (с прямо противоположным сочетанием пола) гибрид (см. фото). При получении гибридного толстолобика икру, полученную от 12—15 самок одного вида, смешивают и оплодотворяют молоками, полученными от нескольких самцов другого вида. Межвидовой гибрид и родительские виды различаются по ряду признаков: строению брюшного киля, длине грудных плавников, строению жаберного фильтрационного аппарата (см. фото) и др. Толстолобик гибридный обнаруживает гетерозис по росту и жизнеспособности, что обеспечивает более высокий выход продукции при его выращивании. Он отличается от родителей тем, что более устойчив к низким температурам и занимает промежуточное положение по характеру питания: может питаться фитопланктоном и зоопланктоном. Это очень важно, так как в водоёмах время развития этих кормовых организмов часто различно. Гибридный толстолобик вобрал в себя лучшее из двух видов, сохранив сравнительно небольшие размеры головы от первого и получив быстрый набор массы (немного ниже, чем у пёстрого) от второго, также он стал более холодоустойчивым.
         Золотой толстолобик, Золотисто-красный толстолобик, Толстолобик альбинос (Golden red silver carp, Albino silver carp) — представляет собой красно-золотистую аберрация обыкновенного толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix), появившуюся из-за генетически рецессивного наследственного дефицита меланина (ксанторизма). Гены ксанторизма (фенотипично проявляющийся у золотой морфы) дают своим носителями желто-оранжевую, оранжево-золотистую, красно-розовую окраску тела и плавников (см. фото).
         В Западной Европе белый толстолобик почти полностью лишён коммерческого интереса, но ценится и регулярно продается на восточноевропейских рынках. Мясо толстолобика жирное (содержит от 4,5 до 23,5% жира), нежное и вкусное и представляет деликатесную продукцию, особенно в балычном виде (см. фото). Мясо насыщено жирными кислотами групп омега-3 и омега-6, которые не синтезируются нашим организмом, но являются жизненно важными для нормальной работы сосудов и сердца. Толстолобики уникальные рыбы — это единственный пресноводный род, жировая ткань которого аналогична таковой у морских рыб и способна эффективно понижать уровень холестерина в организме человека. Обыкновенный толстолобик продаётся и экспортируется в свежем, охлаждённом, солёном или копчёном виде (см. фото).
         Обыкновенный толстолобик, являясь прекрасным мелиоратором, завезён во многие страны, где его способность очищать водоёмы и другие воды от засоряющих водорослей ценится даже больше, чем его пищевая ценность. За способность питаться планктоном, толстолобика иногда успешно используют для контроля качества воды, особенно для борьбы с вредными сине-зелёными водорослями (цианобактериями). Некоторые виды сине-зелёных водорослей, особенно часто токсичные микроцистисы (Microcystis), могут проходить через кишечник толстолобика невредимыми, собирая при этом питательные вещества. Таким образом, в некоторых случаях цветение сине-зелёных водорослей усугублялось толстолобиком, и также было показано, что Microcystis производит больше токсинов в присутствии Hypophthalmichthys molitrix (см. схему). Белые толстолобики, которые имеют естественную защиту от этих токсинов, иногда могут содержать достаточно токсинов водорослей в своих тканях, чтобы стать опасными для употребления в пищу.
         Основную пищу толстолобиков составляет планктон — поэтому по идее их, должно быть, почти невозможно поймать удочкой. На самом же деле они попадаются на многие насадки, предназначенные для нехищных рыб, а также на живца и на блесну — преимущественно там, где планктона им не хватает (см. Список статей). Наиболее естественный способ ловли заключается в том, что насадка с помощью поплавка преподносится в средних слоях воды, а вокруг создаётся облако прикормки (многие предпочитают ароматизировать её ванилином) или используют брикеты планктона (гидропланктон, технопланктон). В качестве насадки употребляются хлебный мякиш, «воздушная кукуруза» и различные виды теста. В Соединенных Штатах толстолобик также является популярной целью для рыбалки с луком. Стреляют рыбу как в воде, так и в воздухе. В последнем случае используются моторные лодки, чтобы спугнуть рыбу и побудить её выпрыгнуть из воды, а рыбу стреляют, когда она находится в воздухе (см. Видео).


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

* Толстолобик — Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844)
         Тело сравнительно высокое, сильно сжатое с боков. Глаза заметно «опущены» вниз головы. Усиков нет. На брюхе есть киль, проходящий от «горла» до анального отверстия. Глоточные зубы однорядные. Жаберные тычинки частично срастаются, образуя сплошную перфорированную ленту (планктофаг). Чешуя очень мелкая, легкоспадающая. D 10. А 14—17. В слегка изогнутой боковой линии 110—125 чешуй. Окраска тела серебристая с синеватым отливом, плавники темные. Длина тела около 1 м, масса до 8 кг. Ареал охватывает бассейн Амура, на запад до Зеи. Как объект прудового рыбоводства был акклиматизирован на юге страны. Сегодня массовый вид в искусственных и ряде естественных водоемов в Средней Азии, Казахстане и на европейской территории страны, на север до Тверской области.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Толстолоб, или белый толстолоб (Hypophthalmichthys molitrix), населяет реки Восточной Азии от Амура на севере до Южного Китая на юге. Акклиматизирован в Таиланде. В Советском Союзе толстолоб расселен также в водохранилищах и лиманах Кубани и в бассейне Аральского моря.
         Толстолоб — пелагическая рыба. Первые дни после перехода на активное питание он потребляет зоопланктон, но после достижения 16 мм начинает также питаться фитопланктоном. Вскоре фитопланктон — мелкий, малокалорийный, но имеющийся в большом количестве корм — становится единственным источником пищи для толстолоба.
         Толстолоб обладает рядом морфологических приспособлений для питания фитопланктоном. Его жаберный аппарат представляет собой настоящую планктонную сетку. Тонкие, близко поставленные друг к другу жаберные тычинки соединяются между собой поперечными перемычками, образуя «сито». Задержанные жаберной сеткой водоросли сжимаются в ком благодаря взаимодействию сильно сжатых с боков глоточных зубов, покрытых вместо эмали роговой оболочкой, и жерновка, затянутого мягкой слизистой оболочкой. Пища в спрессованном виде поступает в кишечник, длина которого у взрослого толстолоба превышает длину тела в 10—13 раз. Весной основной пищей толстолоба является детрит, летом, в период цветения, — фитопланктон. Интенсивность питания возрастает при переходе на водорослевое питание. Удивительной особенностью толстолоба является то, что при шуме или стуке он выпрыгивает из воды. Известный исследователь В. К. Солдатов рассказывал, что во время экспедиции по Амуру и Уссури ему не раз приходилось иметь дело с этой рыбой, «которая подчас буквально засыпала моторную лодку и лодку на буксире». Людям, сидящим в лодке, приходилось остерегаться ушибов, которые могли причинить эти стремительно выскакивающие из воды крупные рыбы. Местные жители уверяли, что, если в некоторых протоках неосторожно стукнуть веслом по воде, толстолобы могут буквально засыпать маленькую долбленую лодку - «оморочку» и перевернуть ее. Толстолобы выпрыгивают из воды довольно высоко, на 2,5—3,5 м, их нередко можно видеть падающими с этой высоты на палубу катера. Икра у толстолоба пелагическая, он мечет ее во время летнего подъема воды. Толстолоб в водах Амура достигает половой зрелости в 5—6 лет. Плодовитость — 490—540 тыс. икринок.
         Толстолоб является ценной растительноядной рыбой. Он достигает длины 1 м, веса 16 кг. В Китае его давно, свыше двух тысяч лет, используют для выращивания в прудах.
         Личинок толстолоба выращивают и в южных районах СССР, и советским рыбоводам в Туркмении удалось получить с помощью гипофизарных инъекций потомство от выросших рыб. Сейчас во многих местах Советского Союза (Украина, Северный Кавказ, Туркмения) созданы маточные стада этого вида. В прудах южных районов СССР толстолобы созревают раньше, чем в условиях Амура: самцы — в 2 года, самки — в 3 года. Обычно икру и молоки получают, используя метод гипофизарных инъекций, полученную икру инкубируют в аппаратах, а личинок сажают в пруды и там выращивают. В настоящее время благодаря расселению толстолоба в некоторые водоемы бассейнов южных морей СССР можно ожидать, что там возникнут и естественные популяции этого вида.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

1. Hypaphthalmichthys molitrix (Valenciennes). — Толпыга, толстолобик
         (Также максун (Пробатов, 1935).)
         Leuciscus molitrix Valenciennes, Hist. nat. poiss., XVII, 1844, p. 360 (Китай).
         Onychodon mantschuricus (Bas.) Дыбовский, Изв. Сиб. отд. Геогр. общ., VIII, № 1—2, 1877, стр. 10 (ср. и нижн. Амур, Уссури, Сунгари, оз. Ханка).
         Hypophthalmichthys dabryi Bleeker, Versl. en Mededel. Akad.Wet. Amsterdam (2), XII, 1878, p. 210 (Ян-цзы-цзян).
         Hypophthalmichthys dybowskii Герценштейн, Тр. СПб, общ. ест., XIX, 1877, стр. 38 (Амур, Китай: Фу-чжоу).
         Hypophthalmichthys molitrix Берг, Рыбы бассейна Амура, 1909, стр. 154. — Солдатов, Рыбы, 1928, стр. 201. — Пробатов, Изв. Пермск. биол. инст., X, вып. 1—2, 1935, стр. 57—58 (рост, возраст). — Бромлей, Рыбн. хоз., 1936, № 9, стр. 33 (питание). — Анищенко, Рыбн. хоз., 1939, № 5, стр. 33 (от Благовещенска до устья, низовья Зеи и Амгуни, озера Орель, Катар, Болонь, Петропавловское и др.). — Богаевский, Рыбн. хоз., 1940, № 3, стр. 29 (молодь в оз. Болонь).

         D III 7, А II—III 12—14, V I 7, l.l. 110 (28—33)/(16—28) 124. Позвонков (по Богаевскому) 37. Челюсти одинаковой длины; нижняя — с бугорком, верхняя — со слабой выемкой. Жаберные тычинки длиннее жаберных лепестков и с каждой стороны (правой и левой) срощены в сплошную ленту, в верхней части которой, однако, отдельные тычинки можно различить, основания же тычинок слиты в губчатую массу. В месте перехода восходящей части глоточной кости в нисходящую большое отверстие; на нисходящей ветви несколько мелких отверстий; посреди жевательной поверхности каждого зуба идет продольное вдавление, справа и слева к которому направляются очень нежные полоски. На брюхе киль, начиная от горла и до анального отверстия, особенно резко выраженный позади начала брюшных плавников; в самом начале покрыт чешуей, сзади, не покрыт, но свободная от чешуи полоска очень узка. Грудные плавники хватают за начало брюшных. Высота тела 3.2—3.6 в его длине (без С). Диаметр глаза 5.5—8.5 в длине головы. Плавники темные. Длина до метра, вес до 8 кг.
         Бассейн Амура от Благовещенска и ниже, массами вплоть до низовьев, Сунгари, Уссури, оз. Ханка; низовья Зеи и Амгуни, Ляо-хэ. Китай на юг до Кантона. Искусственно разведен на Формозе.
         Питается планктоном, преимущественно растительным. На зиму большими массами залегает в ямах на дне реки (ниже Хабаровска). С весенним паводком заходит в озера. Нерест на Амуре, поданным В.Т.Богаевского, начинается в конце мая — первых числах июня и, судя по длине мальков, пойманных в оз. Болонь, растягивается на 2—2.5 месяца. Нерест происходит не в озерах, а в прилегающих к озерам частях Амура и его протоках. Нерестится на 6-м году жизни. Средний вес, по данным того же автора:

         Достигает возраста в 20 лет. Держится главным образом в озерах. В уловах преобладают возрасты 3+ и 4+, а также 17+. Самка весом в 7 кг имела в длину 72 см. Плодовитость толстолобика в возрасте 7—10 лет, при длине 61—62 см, составляет 467—542 тыс. икринок (Богаевский). По данным Г. В. Никольского, икра у толстолобика пелагическая.
         По сообщению В. К. Солдатова, толпыга, пугаясь шума лодки, массами выскакивает из воды и попадает в лодку.
         В нижнем течении Амура (ниже Хабаровска) толстолобик составляет, по весу, более половины всего улова (исключая лососевых).