(Cypriniformes Bleeker, 1859) Отряд Циприниформес, Карпообразные, Order Cypriniformes Bleeker, 1859 (Carps, Loaches, Minnows) 6 семейств
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Отряд Cypriniformes впервые описал в 1859 году голландский учёный Питер Блекер (Питер Блекер — нидерл. Pieter Bleeker, 1819 — 1878, голландский медик, ихтиолог и герпетолог, был офицером медицинской службы в Голландской Ост-Индской армии с 1842 по 1860 год и находился в Индонезии, где собрал около 12 тысяч образцов рыб, которые сейчас находятся в коллекции Музея естественной истории (Natural History Museum) в Лейдене (Leiden), был с 1855 года корреспондентом, а затем с 1862 года членом Королевской нидерландской академии искусств и наук (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences), вёл научную переписку с Огюстом Дюмерилем из Парижа, в 1856 году был избран корреспондентом Национального музея естественных наук (National Museum of Natural History) в Париже, был президентом Королевского нидерландского института исследований Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна (Royal Netherlands Institute of Southeast Asian and Caribbean Studies), опубликовал более 500 статей по ихтиологии, но более знаменит своим главным трудом о рыбах Индонезии — Atlas Ichthyologique des Indes Orientales Néêrlandaises, вышедшим в 36 томах между 1862 и 1878 годами с более чем 1500 иллюстрациями, описал 511 новых родов, 1925 новых видов рыб и 14 видов рептилий).
Карпообразные, Циприниформес (Cypriniformes) — отряд лучепёрых рыб (Actinopterygii), обитающих на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды. Преимущественно пресноводные рыбы. Характеризуются наличием Веберова аппарата — органа некоторых костистых рыб, соединяющего переднюю часть плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом внутреннего уха иобразованного четырьмя передними позвонками. Другой характерной чертой карпообразных является полное отсутствие зубов, за исключением тех, что находятся на пятых цератобранхиальных дугах (глоточные зубы), впрочем у Gyrinocheiloidei они также отсутствуют. Число видов в отряде составляет около 15 % всех костных рыб. Среди карпообразных имеются растительноядные, хищные и всеядные. Многие карпообразные имеют большое промысловое значение. Специально разводятся во многих рыбоводческих хозяйствах. Вместе с другими отрядами, имеющими аппарат Вебера, включая сомообразных (Siluriformes Cuvier, 1817), карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) составляют группу пресноводных (Ostariophysi Sagemehl, 1885), которую можно рассматривать как надотряд.
Название отряда Cypriniformes образовано от названия его типового семейства Cyprinidae Rafinesque, 1815, которое происходит от греческого слова κυπρινος (kyprinos) — «карп», ссылаясь на типового представителя семейства. Некоторые названия существуют так давно, что никто не уверен, как они появились и что они на самом деле означают. Название типового рода Cyprinus с научной точки зрения восходит к отправной точке зоологической номенклатуры, к 10-му изданию «Система природы» Линнея («Systema Naturae», 1758 г.), и использовалось на протяжении веков. Cyprinus — это явно латинизация греческого слова κυπρινος (kyprinos) — «карп», датируемого, по крайней мере, Аристотелем (384 год до н. э. — 322 год до н. э.), а в литературе встречается у Плиния Старшего (22 год н. э. — 79 года н. э.). Было предложено два объяснения его происхождения. Первоначально сообщалось, что kyprinos происходит от имени Kypris, также известной как Афродита, богиня любви, имея в виду плодовитость обыкновенного карпа. Но в статье о римских названиях рыб с сайта FishBase предлагается другое объяснение: kyprinos может быть получено из kuprinos, греческого слова, означающего «похожий на хну» (κυπρος (kypros) — «хна»), относящегося к бронзовой окраске карпа (Guasparri, 2022). Оба объяснения имеют право на существование. Во всяком случае, корень этого слова очень древний. Греческие авторы приводят название κυπρινος для какой-то рыбы, водящейся в Ниле. Сазан в Ниле не встречается, но есть карповые рыбы с крупной чешуей. D'Аrсу Thompson (1928, стр. 27; 1947, стр. 136) предположительно сопоставляет kyprinos с египетским названием какой-то рыбы «chepri».
Первоначально считалось, что народное название «карп» (carpio) — это латинизация старофранцузского carpe — «карп». Но Хольгер Функ (Holger Funk), греко-латинист, изучающий историю ранней ихтиологии, сообщил, что carpio происходит от латинского слова carpa — «карп», «сазан», «коза». Латинское «саrра» впервые упоминается в 533 году римским государственным деятелем, писателем и историком Кассиодором (Флавий Магн Аврелий Кассиодор Сенатор — Flavius Magnus Aurelius Cassiodorus Senator, 490 — 585 г.): Дунай, говорит он, доставляет карпов — «destinet саrраm Danuvius» (Кипарский, стр. 138). Само слово саrра, вероятно, произошло от неизвестного славянского языка из придунайского региона, использовавшегося германскими племенами, а затем римлянами (Petz-Glechner, 2005). Действительно, одно и то же имя появляется в романских, кельтских, германских и славянских языках, например, древневерхненемецкое charpho и средненижненемецкое karpe.
Так же существует мнение (или просто совпадение), что название «карп» (carpio) похоже на греческое слово καρπος (karpos) — «плод», «результат». В греческой мифологии Карпос (Karpos) был юношей, известным своей красотой. Он сын Зефироса (западного ветра) и Хлориды (весны или новой растительности), образуя естественную метафору — западный ветер возвещает новый приход весны, который затем приносит плоды. Карпофагия (carpophagous) — плодоядный, питающийся фруктами. Карпология (carpology) — раздел морфологии растений, предметом изучения которого являются форма, строение, классификация плодов и семян. Как следует из упомянутой выше интерпретации названия рода «Cyprinus», карп действительно является плодовитой рыбой (приносящей большое количество потомков).
Карпообразные, известные с позднего мелового периода, претерпели широкие эволюционные изменения в течение кайнозойской эры, дифференцируясь на несколько подотрядов, различные семейства и многочисленные роды. Их ближайшими ныне живущими родственниками являются Харацинообразные — Characiformes Regan, 1911, Гимнотообразные — Gymnotiformes Berg, 1940 и Сомообразные — Siluriformes Cuvier, 1817.
Одни их самых древних карпообразных рыб, известных на сегодняшний день по ископаемым останкам, и самые базальные из известных карпообразных жили в раннем палеогене. Базальная группа в филогенетике — это группа организмов, эволюционная линия которой отделилась от общего корня раньше, чем у других групп. Окаменелости этих рыб были найдены в Китае в провинциях Хубэй и Гуандун и отнесены к роду † Jianghanichthys Lei, 1987 (Цзянханихтисы) монотипичного семейства † Jianghanichthyidae Liu, Chang, Wilson & Murray, 2015. Известны два вида, оба из которых ранее относились к роду Osteochilus Günther, 1868: † Jianghanichthys hubeiensis (Lei, 1977) — Ранний эоцен (ипрский ярус) провинции Хубэй (см. фото), Китай (формация Янси) и † Jianghanichthys sanshuiensis (Li & Wang, 1979) — Поздний палеоцен (танетский ярус) и ипрский ярус провинции Гуандун, Китай (формация Буксинь) (= Osteochilus laticorpus Li & Wang, 1979 , Osteochilus longipinnatus Li & Wang, 1979). [Liu, Juan; Chang, Meemann; Zhang, Jiangyong; Chen, Gengjiao; Shi, Chaofan (2024-05-09). "Taxonomic revision and type specimens' location of jianghanichthyids (Ostariophysii: Cypriniformes) from Buxin Formation, Sanshui Basin, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 43 (6) e2342857.]
Название рода Jianghanichthys происходит от «Jianghan» — «Цзян Хань», места, где были найдены первые ископаемые останки Jianghanichthys hubeiensis , а «ichthys» происходит от греческого слова ιχθυς — «рыба», «рыбы». В торговле ископаемыми этот вид также известен как «Chan Han fish» — «рыба Чан Хань». [ Liu, Juan; Chang, Mee-Mann; Wilson, Mark V. H.; Murray, Alison M. (2015-11-02). "A new family of Cypriniformes (Teleostei, Ostariophysi) based on a redescription of † Jianghanichthys hubeiensis (Lei, 1977) from the Eocene Yangxi Formation of China". Journal of Vertebrate Paleontology. 35 (6) e1004073.]
До сих пор существуют разногласия относительно научной классификации, названия и возраста этого рода. Однако форма тела Jianghanichthys отличается от формы тела всех видов (североамериканских — см. фото и китайских — см. фото) вымершего рода карпообразных рыб семейства Catostomidae — † Amyzon Cope, 1872. В 2024 году несколько более старый вид Jianghanichthys sanshuiensis также был переклассифицирован в род Цзянханихтисы из Osteochilus, что ознаменовало как небольшое временное расширение, так и расширение ареала рода.
Карпообразные включают в себя наиболее примитивных представителей отряда Костнопузырные — Ostariophysi Sagemehl, 1885 в узком смысле (т.е. исключая Gonorynchiformes). Это подтверждается не только физиологическими деталями, но и их широким распространением, что указывает на то, что у них было больше времени для распространения. Считается, что самое раннее отделение карпообразных от Characiphysi Fink et Fink, 1981 (Characiformes и их родственников) произошло около раннего триаса, примерно 250 миллионов лет назад. Однако их расхождение, вероятно, произошло только с распадом Пангеи в юрском периоде, возможно, 160 миллионов лет назад. К времени 110 млн лет назад данные тектоники плит указывают на то, что лавразийские карпообразные должны были отличаться от своих гондванских родственников (Нельсон, 2006).
Считается, что карпообразные (Cypriniformes) произошли из Юго-Восточной Азии, где сегодня наблюдается наибольшее разнообразие этой группы. Альтернативная гипотеза заключается в том, что они возникли в Южной Америке, подобно другим Ostariophysi. Если бы это было так, они распространились бы в Азию через Африку или Северную Америку до разделения континентов, поскольку это чисто пресноводные рыбы. По мере диверсификации и распространения харациформных (Characiformes) они, возможно, вытеснили южноамериканских базальных карпообразных в Африке, где более развитые карпообразные выживают и сосуществуют с харацинобразными (Бриггс, 2005).
Самые древние ископаемые остатки карпообразных известны из маастрихтского яруса — 72,1—66,0 млн лет назад (меловая система) формации Принс-Крик на Аляске, однако данные генетического анализа предполагают расхождение от ближайших родственников в юре. В 2025 году в формации Принс-Крик были обнаружены многочисленные окаменелости неопределённой карпообразной рыбы, включая челюсти, зубные пластины и позвонки. Это открытие предполагает, что, в отличие от предыдущих гипотез, карпообразные могли возникнуть в высокоширотных регионах и распространиться на юг в течение кайнозоя. Следующие по древности окаменелости карпообразных уже можно отнести к ныне живущему семейству Catostomidae Agassiz, 1850. Они были найдены в формации Паскапу в Альберте палеоценового возраста и имеют возраст около 60 миллионов лет. В течение эоцена (55—35 млн лет назад) катостомиды и карпообразные распространились по всей Азии.
В олигоцене, около 30 млн лет назад, развитые карповые начали вытеснять катостомид везде, где они были симпатрическими (где области их распространения перекрывали друг друга), что привело к сокращению численности этих рыб. Карповые достигли Северной Америки и Европы примерно в одно и то же время, а Африки — в раннем миоцене (около 23—20 млн лет назад). Карпообразные распространились в Северную Америку через Берингов сухопутный мост, который формировался и исчезал несколько раз в течение многих миллионов лет эволюции карпообразных.
У большинства видов отряда Карпообразные тело веретенообразное, у других — более или менее вытянутое, адаптированное к различным пресноводным средам. Плавники поддерживаются мягкими лучами (malacopterigi) и почти всегда лишены шиповидных лучей. В непарных плавниках, которые поддерживаются мягкими, разветвленными на конце лучами, несколько первых лучей не разветвлены (в грудном, спинном, анальном плавниках может быть гладкая или зазубренная колючка, в спинном — иногда две колючки). Спинной плавник один. Жировой спинной плавник всегда отсутствует (по другим данным — имеется у некоторых Cobitoidei). Брюшные плавники в большинстве своём расположены далеко сзади за грудными, на середине брюха. Хвостовой плавник гомоцеркальный (симметричный, равнолопастной). Рот более или менее выдвижной, верхний край обычно образован только предчелюстными костями, нередко имеются усики. Зубной ряд варьирует: на сошнике и челюстях зубы всегда отсутствуют, зато имеются сильные зубы на нижних глоточных костях жаберного аппарата, образующие глоточный жевательный аппарат (состоит из глоточных зубов и жерновка — жевательная подушечка у основания черепа). Обычно глоточные зубы крупные и серповидные, служащие для раздробления и перемалывания твёрдой растительной пищи, хитиновых и известковых покровов животных. Глоточных зубы состоят из одного-трёх рядов (см. рисунок), с разным количеством зубов в каждом ряду (у Cobitoidea и Catastomoidea один ряд). Хотя у многих видов в ряду не более пяти зубов, у Cobitoidea их 10—20 в ряду, тогда как у некоторых Catostomoidea — до 100 зубов в ряду (см. фото). Для карпообразных можно составить зубную формулу. Для данио рерио (Danio rerio), имеющего три зубных ряда, формула — 2,4,5 (см. фото), что указывает на наличие двух зубов в дорсальном ряду, четырех зубов в промежуточном ряду и пяти зубов в вентральном ряду. Если приведены данные только для одного ряда, это подразумевает наличие билатеральной симметрии. Однако глоточный зубной ряд карпообразных часто асимметричен (например, у представители рода Alburnus глоточные зубы двурядные — 2,5—5,2, реже 2,5—4,2; 2,5—4,1; 1,5—5,1, а у Xenocypris yunnanensis — 2,3,5—6,3,2). Некоторым исключением является Danionella dracula, у которого при длине теля 17 мм присутствуют довольно внушительные зубы (см. фото), которые, впрочем, являются конвергентными выростами кости без эмалевого покрытия. У карпообразных присутствуют 3—5 жаберных дуг. Тело, как правило, покрыто чешуёй, у очень немногих оно голое. Чешуя, как правило, циклоидная, на голове отсутствует.
Череп содержит теменные кости, симплектический (symplecticum), субоперкулярный (suboperculum) и мезокоракоидный (mesocoracoid) хрящи. Теменные кости либо соприкасаются, либо разделены. Есть кинэтмонд (kinethmond — это структурный элемент черепа у некоторых видов рыб) и орбитосфеноид (orbitosphenoid — парная кость в черепе позвоночных животных — рыб, амфибий, рептилий, некоторых млекопитающих, расположенная в области глазницы). Отсутствует базисфеноид (basisphenoidale) — непарная кость основания черепа у позвоночных животных (включая рептилий, птиц, млекопитающих), расположенная каудально (в задней части) по отношению к пресфеноиду. Обычно имеется мезокоракоид — костный элемент, соединяющий лопатку (скапулу) с коракоидом, что укрепляет плечевой пояс. Присутствует аппарат Вебера, состоящий из ряда мелких костей (клауструм — claustrum, скафиум — scafium, интеркалярная — intercalare и треножная — tripode), образованных из частей первых позвонков, которые соединяют головную (переднюю) часть плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом внутреннего уха. Это соединение создает функциональную взаимозависимость между плавательным пузырём и лабиринтом, регулирующим равновесие и положение рыбы. Кроме того, вся структура, по-видимому, связана с восприятием и воспроизведением звуков. Плавательным пузырь обычно разделён на две или три части (отдела) сужением и соединён с пищеварительным трактом через пневматический канал (открытопузырные рыбы — физостомы). Передняя часть пузыря не заключена в костную капсулу. Присутствуют внутримышечные кости (мускульные косточки, межмышечные кости).
К этому отряду относится большинство пресноводных представителей класса Лучепёрые рыбы (Ray-finned fishes) — Actinopterygii Klein, 1885. Длина варьирует от 1 см (Paedocypris progenetica из Юго-Восточной Азии) до 3 м (Catlocarpio siamensis также из Юго-Восточной Азии). Самой долгоживущей зарегистрированной карпообразной рыбой является Большеротый буффало (Bigmouth buffalo) — Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844), которому 112 лет. [Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (23 May 2019). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity". Communications Biology. 2 (1): 197.]
Распространение (карта): нативный (природный, естественный) ареал — пресные и солоноватые воды Европы, Азии, Африки и Северной Америки, некоторые виды способны жить и в солёных морских водах. Наибольшее число видов приходится на юго-восточную часть Азии. В наших пресных водоёмах по числу видов карпообразные доминируют над другими группами рыб. Нет их (за исключением вселенцев) в Южной и Центральной Америке, на Мадагаскаре, на юго-восточных островах Индонезии, в Австралии и Новой Зеландии. Карпообразные активно распространялись человеком, главным образом, для выращивания в качестве объекта питания, и в настоящее время они обитают во многих мировых странах на всех континентах (см. карту), кроме Антарктиды. В некоторых регионах эта практика привела к многочисленным случаям конкуренции с местными эндемичными видами, часто вызывая вымирание целых популяций.
Вследствие широкой адаптивной способности группы, экологические и этологические (поведенческие) характеристики различных видов заметно разнообразны: некоторые являются бентосными и нектонными, реофильными и типичными для стоячих водоёмов, адаптированными как к холодным, так и к тёплым водам. Есть виды, в том числе и принадлежащие к европейской фауне, являются троглобитными (живущими в пещерах, под землёй) или частично троглобитными. Большинство видов являются стеногалинными и пресноводными. Некоторые из этих рыб переносят солоноватую воду. В прибрежных районах Чёрного моря, с низкой концентрацией соли, обитают карповые (Rutilus, Chalcarburnus, Vimba), поведение которых можно описать как анадромное. Даже некоторые виды с Дальнего Востока проводят период роста в море, прежде чем подняться вверх по рекам для размножения.
Карпообразные преимущественно всеядны. Есть растительноядные, планктоноядные, бентосоядные и активные хищники. Утрата ротовых зубов у этих рыб, возможно, облегчила прохождение пищи по потоку воды через ротовую полость (Gosline, 1973). Выдвижные челюсти, использующие особый механизм (Motta, 1984), независимо развились в этой группе (Westneat, 2004) и, вероятно, улучшают извлечение пищи со дна водоёма, поскольку позволяют всасывать её с более вентральной стороны (Gosline, 1973). Приём пищи часто состоит из всасывания в рот и транспортировки перистальтическими движениями жаберной корзины к глоточным зубам, за которым следует пережевывание (измельчение) перед проглатыванием глоточными зубами, что обеспечивается подвижностью глоточных костей. Форма глоточных зубов (крючковидные, зазубренные, моляровидные и т. д.) у разных видов демонстрирует определённую связь с типом питания. Глоточные зубы расположены медиально (по средине), на уровне угла между верхней и нижней половинами челюсти. Верхних глоточных зубов нет. Вместо этого нижние глоточные зубы прилегают к роговой подушечке, прикрепленной к базиокципитальному отростку (basioccipital process): структуре, образованной в результате сращения вентральных дуг первых трёх позвонков с черепом.
Молодь большинства карпообразных питается зоопланктоном, а вот рационы взрослых рыб этой группы весьма разнообразны. Например, из наших рыб, голавль (Leuciscus cephalus) и жерех (Aspius aspius) — активные хищники, охотящиеся на мелких рыб, белый амур (Ctenopharyngodon idella) предпочитает растительную диету, подуст (Chondrostoma nasus) и храмуля (Varicorhinus capoeta) соскабливают обрастания с подводных камней и коряг. Немало среди карпообразных и рыб, которые питаются бентосом, собирая его со дна и выкапывая из грунта. А уклейка (Alburnus alburnus) в тёплое время питается в основном насекомыми — причём не ограничивается водными формами и теми, которые падают в воду, но и ловко ловит, выпрыгивая из воды, летающих над поверхностью комаров и мушек.
У большинства карпообразных клейкая икра откладывается на камни или растительность. Икра некоторых видов, например, белого амура (Ctenopharyngodon idella), развивается в толще воды. Своеобразно размножение горчака (Rhodeus amarus), у которого самка длинным яйцекладом откладывает икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков. У некоторых видов родительское поведение высоко развито. Например, чёрный толстоголов (Pimephales promelas), северный семотилус (Semotilus atromaculatus) и другие американские карпообразные строят гнездо и заботятся о кладке. Среди рыб этой группы встречаются и «кукушки», подбрасывающие свою икру в гнезда других рыб. Однако у большинства представителей отряда забота о потомстве не выражена. Для некоторых видов характерно образование межвидовых и межродовых гибридов. Известны искусственно полученные карасекарповые гибриды. Некоторые из них плодовиты и несколько раз ошибочно описывались как самостоятельные виды.
Карпообразные приносят пользу человека благодаря большому разнообразию экономических, культурных и рекреационных (относящихся к отдыху, восстановлению сил, оздоровлению и развлечению) видов, используемых в рыболовстве, аквакультуре, в качестве модельных организмов для исследований (например, Danio rerio) и торговле аквариумными рыбками. Основным объектом промышленного разведения является карп (одомашненная форма сазана, из которого были выведенные культурные породы — зеркальный, голый и другие карпы). Разводят также толстолобиков (Hypophthalmichthys molitrix и Hypophthalmichthys nobilis), белого амура и другие виды. Растительноядные вида часто используются в южных оросительных системах для предотвращения их зарастания. За тысячу лет одомашнивания и последующей селекции серебряного карася — Carassius auratus в Японии и Китае выведено несколько сотен пород декоративных золотых рыбок.
Карпообразные, особенно циприниды, служат важнейшими объектами рыбного промысла внутренних водоёмов. Наибольшее промысловое значение из проходных форм имеют виды из рода Плотвы — вобла (Rutilus caspicus) и тарань (Rutilus heckelii), а из пресноводных — сазан, серебряный карась, лещ, язь, жерех, голавль, линь и другие. Мелкие виды — пескари из рода Gobio Cuvier, 1816, вьюны — Cobitis Linnaeus, 1758, Misgurnus Lacepède, 1803, уклейки — Alburnus Rafinesque, 1820, верховки — Leucaspius Heckel & Kner, 1857 — служат кормом крупным промысловым видам.
Разрушение среды обитания, перекрытие рек в горных районах плотинами, загрязнение окружающей среды, а в некоторых случаях и чрезмерный вылов рыбы для употребления в пищу или в качестве домашнего животного, поставили некоторые виды карпообразных на грань вымирания или даже за её пределы. В частности, карповые семейства юго-западной Северной Америки сильно пострадали. Значительное их количество полностью вымерло после заселения европейцами. Например, в 1900 году вид Толстохвостая гила, Толстохвостый голавль (Thicktail chub) — Gila crassicauda (Baird & Girard, 1854) был самой распространенной пресноводной рыбой в Калифорнии, а 70 лет спустя не осталось ни одной живой особи. В Красную книгу МСОП (Международный союз охраны природы и природных ресурсов) внесены 173 вида, 10 видов и подвидов — в Красную книгу РФ. Между тем, семейства Balitoridae и Cobitidae включают очень большое количество видов, о которых практически ничего не известно, кроме их внешнего вида и места первого обнаружения.
В разное время и в зависимости от классификации таксономия отряда карпообразных (Cypriniformes) и число семейств менялись:
• Данные по систематике отряда карпообразных представленные по состоянию на 2010 год (http://www.catalogueoflife.org; https://www.fishbase.org; http://fishbiosystem.ru) — 6 семейств, 470 родов, 3898 видов.
• В отряде Cypriniformes 13 современных семейств с 489 родами и 4423 видами и 1 ископаемое семейство. [Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 217—229.]
• В настоящее время отряд карпообразных (Cypriniformes) делится на 23 семейства, включая новые семейства, образовавшиеся в результате разделения семейства карпообразных (Cyprinidae). [Milton Tan & Jonathan W. Ambruster (2018). "Phylogenetic Classification of Extant Genera of Fishes of the Order Cypriniformes". Zootaxa. 4476 (1): 006–039.]
• В своем современном виде отряд включает 11 (до 23) семейств и около 4 380 видов. [Романов В. И. Современные представления о системе рыбообразных и рыб мировой фауны. Томск, 2019]
По состоянию на 2026 год таксономия (см. кладограмму) отряда Карпообразных (Cypriniformes) является предметом активных исследований, число семейств варьируется в зависимости от классификации и их систематика продолжает уточняться. Карпообразные относятся (см. кладограмму) к надотряду Костнопузырные (Otocephala Johnson & Patterson, 1996) в рамках клады Clupeocephala Patterson & Rosen, 1977 и инфракласса Костистые рыбы (Teleostei Müller, 1846), при этом они не относятся к Настоящим костистым рыбам (Euteleostei Greenwood et al., 1966). Наиболее близкими к карпообразным являются Гимнотообразные (Gymnotiformes Berg, 1940), Харацинообразные (Characiformes Regan, 1911), Цитаринообразные (Cithariniformes — ранее отряд рассматривался как подотряд Citharinoidei Buckup, 1998 — Цитариновидные (семейства Distichodontidae Günther, 1864 и Citharinidae Günther, 1864) отряда Харацинообразные, но были выделены в отдельный отряд) и Сомообразные (Siluriformes Cuvier, 1817), ранее выделяемые в кладу Cypriniphysi Fink & Fink, 1981, а сейчас к серии Otophysi Rosen & Greenwood, 1970:
Основные факты на текущий момент:
• В своем современном виде отряд включает 11 (до 23) семейств и около 4 380 видов.
• Количество семейств: В некоторых источниках упоминается 11–12 основных семейств, хотя некоторые классификации могут выделять до 23 (см. кладограмму).
• Видовое разнообразие: Отряд включает более 400 родов и более 4250 названных видов (по другим данным более 5000). Новые виды регулярно описываются, и новые роды часто признаются.
• Структура: Отряд делится на несколько подотрядов (см. кладограмму), наиболее известные из которых Карповидные (Cyprinoidei Fitzinger, 1832), Вьюновидные (Cobitoidei Fitzinger, 1832), Чукучановые (Catostomoidei Betancur-R, et al., 2017) и Гиринохейловидные (Gyrinocheiloidei Betancur-R, et al., 2017).
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Отряд Карпообразные (Cypriniformes)
За редким исключением (дальневосточные красноперки) представители отряда ведут пресноводный (редко солоноватоводный) образ жизни. Имеют большое промысловое значение. Многие мелкие виды — объекты декоративного прудового и аквариумного рыбоводства.
Объединяет около 3000 видов и множество форм — всего не менее 15% современных видов костистых рыб. Большое число видов и форм обитает в пресных водах нашей страны, ряд других заходит в них периодически.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Отряд Карпообразные (Cypriniformes)
Тело покрыто циклоидной чешуей или реже голое. Нет жирового плавника и колючих лучей в других плавниках, парные плавники хорошо развиты. Во многих странах представители отряда — популярные объекты промышленного, декоративного рыбоводства и рыболовства.
Мир аквариума. Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.
ОТРЯД КАРПООБРАЗНЫЕ - Cypriniformes
Объединяет самую многочисленную (около 3 тыс. видов) группу рыб, обитающих в водах Европы, Азии, Америки,
Австралии и Африки. Для них характерно наличие веберова аппарата — органа, позволяющего быстро реагировать на изменение давления в воде. Отряд подразделяется на три самостоятельных подотряда: харациновые, электрические угри, карповидные.
ПОДОТРЯД ХАРАЦИНОВИДНЫЕ - Characinoidei
К нему принадлежат очень популярные в аквариумной практике семейства харациновых, лебиасовых, верхнеротых — аностомовых, а также ряд других, населяющих водоемы тропических зон Южной Америки и Африки. В основном — это рыбы небольших размеров — 4,5— 7 см, исключительно яркой окраски, мирного нрава, пригодные для совместного содержания в аквариуме. Отличительные их признаки — наличие чешуйчатого покрова и отсутствие усиков.
ПОДОТРЯД КАРПОВИДНЫЕ - Cyprinoidei
Объединяет пять семейств рыб, широко распространенных в водоемах Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Большинство видов сравнительно небольших размеров, ярко окрашены, подвижны, легко адаптируются в аквариуме, несложно размножаются, миролюбивы. Карповидные будто самой природой предназначены для аквариума, и не случайно именно караси стали родоначальниками золотых рыбок — первого и до сих пор желанного объекта увлечения многих поколений аквариумистов. Пластичность и способность к гибридизации, получению гротескных экземпляров обусловливают интерес к ним и сегодня.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Отряд Карпообразные (Cypriniformes)
К отряду карпообразных (Cypriniformes) принадлежат пресноводные рыбы, которые в отличие от других отрядов имеют так называемый Веберов аппарат, представляющий из себя ряд косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом. Они известны с эпохи верхнего мелового периода.
Подотряд Харациновидные (Characinoidei)
Самым примитивным подотрядом являются Characinoidei. Представители весьма многочисленного семейства харациновых (Characidae) распространены в речных системах Центральной и Америки. В Африке встречаются повсюду, кроме самых южных ее районов. Несколько сот видов этого семейства успешно разводятся аквариумистами во всем мире.
Подотряд Гимнотовидные (Gymnotoidei)
Подотряд гимнотовидные или электрические угри (Gymnotoidei) отличается от других представителей отряда карпообразных (Cypriniformes) расположением анального отверстия на горле, впереди основания грудных плавников. Совершенно отсутствуют или не развиты хвостовой и брюшные плавники. Одновременно, сильно развит анальный плавник, являющийся главным органом движения.
Подотряд Карповидные (Cyprinoidei)
Для рыб подотряда Cyprinodei характерно отсутствие челюстных и наличие глоточных зубов, расположенных в 1 - 3 ряда. Рыбы этого подотряда встречаются в Европе, Азии. Африке и Северной Америке. Их совсем нет, в Южной Америке, на Мадагаскаре и в Австралии.
Подотряд Сомовидные (Siluroidei)
У сомовых рыб подотряда Siluroidei тело голое или покрыто костными чешуйками. Широко распространены в пресных водах всех континентов. Вымершие представители известны уже с нижнего третичного периода. Ныне живущие виды расчленяются при мерно на 30 семейств и их происхождение неясно. Некоторые признаки связывают их с подотрядом Cyprinoidei, другие с подотрядом Characinoidei.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
ОТРЯД КАРПООБРАЗНЫЕ (CYPRINIFORMES)
Представители отряда внешне очень
похожи на сельдеобразных, резко
отличаясь, однако, наличием Веберова
аппарата, образованного четырьмя передними
позвонками. Их тело обычно покрыто
циклоидной чешуей, у некоторых голое.
Свыше 2900 видов рыб, т. е. около 15%
всех известных рыб вообще, принадлежит
к этому отряду. В его составе хорошо
различаются три больших подотряда —
Хараксовидные, Гимнотовидные и Карповидные.
ПОДОТРЯД КАРПОВИДНЫЕ (CYPRINOIDEI)
К карповидным относятся
пресноводные (за немногими исключениями) рыбы,
у которых челюсти не несут зубов, зато
имеются сильные зубы на нижних
глоточных костях жаберного аппарата,
образующие глоточный жевательный аппарат;
тело, как правило, покрыто чешуей, у очень
немногих голое; голова голая; жирового
плавника нет; рот более или менее
выдвижной и нередко снабжен усиками;
плавательный пузырь подразделен на два или
больше отделов.
Карповидные распространены в
пресных водах Европы, Азии, Африки и
Северной Америки; нет их в Южной и
Центральной Америке, на Мадагаскаре, на
юго-восточных островах Индонезии, в
Австралии и Новой Зеландии. Эта группа
включает шесть семейств, содержащих
около 1800 видов.
Особенно велико семейство карповых
рыб, содержащее около 245 родов и более
1500 видов и распространенное в Африке,
Европе, Азии и Северной Америке.
Семейство чукучановых распространено в
Северной Америке и Восточной Азии.
Вьюновые обитают преимущественно в
Азии (около 140 видов), менее 10 видов
в Европе и 2 вида в Африке. Плоскоперые, гиринохейловые и гастромизоновые
живут только в Южной и Юго-Восточной
Азии.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
XVI. Отряд CYPRINIFORMES (OSTARIOPHYSI)
Есть Веберов аппарат (ряд косточек, соединяющих плавательный пузырь с органом слуха). Как правило, есть соединение плавательного пузыря с кишечником. Брюшные плавники, если они есть, за грудными, на брюхе. Плавники без колючек, или же в спинном, анальном и грудном плавниках может быть по колючке (в спинном иногда 2 колючки). У некоторых жировой плавник. Мезокоракоид обычно имеется. Базисфеноида нет. Орбитосфеноид всегда есть. Самый крупный отолит в lagena или в utriculus, но не в sacculus. В костях обычно есть костные клетки. Чешуя, если она есть, циклоидная. (Берг, 1949 : 477).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА CYPRINIFORMES
1 (2). Тело покрыто чешуей. В спинном плавнике нет колючих лучей. LI. Cyprinidae.
2 (1). Тело покрыто костяными пластинками или голое.
3 (6). Спинной плавник вооружен колючим лучем.
4 (5). Есть жировой плавник на спине. Хвостовой плавник не слит со спинным и анальным, хорошо выражен, глубоко вырезан. Анальный плавник короткий. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку. У пресноводных сомов сем. Bagridae жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Между ноздрями клапан. LII. Ariidae.
5 (4). Нет жирового плавника на спине. Второй спинной и анальный плавники сливаются с хвостовым. LIII. Plotosidae.
6 (3). Спинной плавник маленький, без колючего луча. Нет жирового плавника. 2—3 пары усиков. Сем. Siluridae распространено в пресных водах. Встречается в Амурском лимане и в р. Суйфун (бассейн Японского моря, зал. Петра Великого). [Siluridae].
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Отряд CYPRINIFORMES (OSTARIOPHYSI)
Берг, Система рыб, 1940, стр. 262.
Есть веберов аппарат (ряд косточек, соединяющих плавательный пузырь с органом слуха). Как правило, есть соединение плавательного пузыря с кишечником. Брюшные плавники, если они есть, за грудными, на брюхе. Плавники без колючек, или же в спинном, анальном и грудном плавниках может быть по колючке (в спинном иногда две колючки). У некоторых жировой плавник. Мезокоракоид обычно имеется. Базисфеноида нет. Орбитосфеноид всегда есть. Самый крупный отолит в lagena или в utriculus, но не в sacculus. В костях обычно есть костные клетки. Чешуя, если она есть, циклоидная.
Весьма обширный отряд, населяющий преимущественно пресные воды. Представители его известны с верхнего мела. Два раздела — Cyprini и Siluri.
Cyprini. Parietalia, symplecticum и suboperculum имеются. Есть межмышечные косточки. Третий позвонок не слит с четвертым. Большинство парапофизов обычно не срастается с телами позвонков. Тело покрыто чешуей или голое, но никогда на нем не бывает костяных пластинок.— Подотряды: Characinoidei, Gymnotoidei и Cyprinoidei.
Siluri. Parietalia, symplecticum и suboperculum отсутствуют. Нет ни верхних ребер, ни epineuralia. Второй, третий и четвертый (иногда и пятый) позвонки срощены. Парапофизы срощены с телами позвонков. Тело покрыто костными пластинками, или голое. Подотряд Siluroidei. Около 30 семейств.
Подотряд CYPRINOIDEI
Нижнеглоточные кости увеличены, серпообразны, обычно с 1—3 рядами зубов. Обонятельные капсулы обычно расположены около носовых отверстий, и обонятельные нервы не проходят через глазницу. Верхних ребер (epipleuralia) нет, но верхние и нижние межмышечные косточки имеются. У некоторых надглазничный чувствительный канал слепо оканчивается в parietale. — Семейства Catostomidae, Cyprinidae, Gyrinocheilidae, Homalopteridae и Cobitidae.