Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867
         Чернопятнистая колюшка, двуиглая колюшка, двухиглая колюшка, американская морская колюшка (Rus),  
         Blackspotted stickleback (Eng)  
Синонимы:
Gasterosteus gladinculus Kendall, 1896
Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

         Двухиглая колюшка — Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867. Родина — атлантическое побережье Северной Америки, чаше в солоноватой воде; размер до 10 см. На спине два колючих шипа.

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.

2. Gasterosteus wheatlandi Putnam 1867 — Чернопятнистая колюшка (рис. 42).
         (Blackspotted stickleback — чернопятнистая колюшка.)
         — Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867 : 4 (Массачусетс, США).
         — Gasterosteus aculeatus Coode, Bean, 1879 : 38 (Массачусетс, США).
         — Gasterosteus gladinculus Kendall, 1896 : 623—624 (Массачусетс, США).
         — Gasterosteus acuteatus Bertin, 1925 : 156 (Массачусетс).
         — Gasterosteus bispinosus Hubbs, 1929 : 9 (Мичиган, США).
         — Gasterosteus wheatlandi Reisman, 1968b : 2703—2706 (репродуктивное поведение, распространение); McInerney, 1969 : 2061 (нерест); Coad et Power, 1973c : 113 (экология, изменчивость); Wootton, 1976 : 261 (биология, изменчивость, распространение); Sargent et al., 1984 : 368—376 (изменчивость, распространение).

         D III 7—12, A I 6—9, V I 2, P 10, С 12, позвонков 27—29 (туловищных 12 и хвостовых 16).
         Посттемпорале и супраклейтрум отсутствуют. Брюшная колючка с заметным бугорком при основании. Пластины на хвостовом стебле плоские и не образуют киля. Брачная окраска самца — зеленовато-желтый цвет тела с серией черных пятен позади брюшной колючки. Брюшная колючка оранжевого цвета. В остальном, как Gasterosteus aculeatus. Длина до 4 см. Описание дано по указанным выше литературным источникам.
         Изменчивость. Как и морская форма Gasterosteus aculeatus, этот вид изменчив слабо. У всех особей из изученных популяций имеются 3 спинные и 2 брюшные колючки, тазовый пояс не подвержен редукции. В канадской провинции Квебек жаберных тычинок 13—20 (в среднем 16), меньше, чем у симпатричной Gasterosteus aculeatus, — 17—23, в среднем 19.5 (Coad, Power, 1973с). Ранее считалось (Scott, Crossman, 1973), что по морфологии боковых пластин Gasterosteus wheatlandi принадлежит к малопластинковой морфе leiurus. Однако недавно (Sargent et al., 1984) было установлено, что предел колебания пластин велик — 3—30 и у этого вида обнаружены морфы, соответствующие trachurus и semiarmatus у Gasterosteus aculeatus (хотя пластины на хвостовом стебле не формируют киля).

         Распространение. Gasterosteus wheatlandi имеет ограниченный ареал на Атлантическом побережье Сев. Америки от Ньюфаундленда до Лонг-Айленда (Нью-Йорк) (рис. 43) в морских прибрежных водах. По всему своему ареалу симпатричен с Gasterosteus aculeatus.
         Образ жизни. Изучен слабо. Живет в море и размножается в морских прибрежных водах. В литоральных лужах нерестится совместно с Gasterosteus aculeatus, Apeltes quadracus, Pungitius pungitius при солености 23—31 ‰. Нерест в мае—июне. Самец, как и у Gasterosteus aculeatus, охраняет икру в гнезде, построенном на грунте из растительных остатков. Нерестится в возрасте 1 года, и после нереста большинство производителей погибает. Репродуктивный цикл и поведение при нересте в основном сходны с таковыми Gasterosteus aculeatus, однако ряд особенностей поведения Gasterosteus wheatlandi предотвращает скрещивание с Gasterosteus aculeatus. Самки длиной 33 мм имеют плодовитость 74—168 икринок (в среднем 126), — меньше, чем Gasterosteus aculeatus (Coad, Power, 1973с). Количество икры в кладке 45—142 (в среднем 80) (Fitzgerald, 1983). Диаметр икринки 0.86—1.12 мм — также меньше, чем у Gasterosteus aculeatus. Отмечено только 3 вида паразитов Thersitina gasterostei (Сореpoda, Crustacea), Argulus canadiensis (Branchiura, Crustacea), Schistocephalus solidus (Cestoda, Ligulidae) (Hoffmann, 1967; Hanek, Threlfall, 1969). Питается мелкими ракообразными, полихетами, личинками хирономид и собственной икрой (Laim, Scott, 1966). Является объектом питания бычка Myoxocephalus scorpius (Coad, Power, 1973c). Данных об остальных хищниках Gasterosteus wheatlandi нет, но можно предположить, что этот вид имеет сходный набор хищников с Gasterosteus aculeatus из-за сходства в образе жизни.
         Практическое значение. Не имеет.

         Окраска чернопятнистой колюшки, Gasterosteus wheatlandi, в морской период жизни не отличается от таковой Gasterosteus aculeatus, но в сезон размножения наступают заметные различия в брачной окраске между этими двумя близкими видами. У самца Gasterosteus wheatlandi не развиваются красная окраска брюха и голубая окраска глаз, вместо этого при нересте цвет тела становится зеленовато-желтым и появляется серия темных пятен позади брюшной колючки (откуда и название blackspotted stickleback), брюшная колючка становится оранжевой (Leim, Scott, 1966; McInereney, 1969; Scott, Crossman, 1973). Поскольку оба вида симпатричны на восточном побережье Сев. Америки, то, возможно, резкие различия в брачной окраске самцов играют роль изолирующих механизмов.
         У чернопятнистой колюшки, Gasterosteus wheatlandi, не отмечено изменчивости по числу колючек, во всех изученных популяциях встречаются рыбы только с 3 спинными колючками (Sargent et al., 1984).
         Вид Gasterosteus wheatlandi также изменчив по числу боковых пластин, как и Gasterosteus aculeatus. У него выделены морфы, сходные с low, complete и partial, но между partial и complete нет дискретности, а наблюдается непрерывный переход (Sargent et al., 1984).
         Сведения о созревании и плодовитости других видов колюшковых более скудны. Известно, например, что плодовитость Gasterosteus wheatlandi в одной из природных популяций составляла 171—272 икринок, а диаметр икринок равнялся 1.2—1.5 мм, что в общем вписывается в пределы колебаний соответствующих показателей для Gasterosteus aculeatus (Scott, Crossman, 1964).
         Предельный возраст Gasterosteus wheatlandi, судя по размерному ряду и отолитам, 1 год, все рыбы гибнут после нереста (Mclnerney, 1969; Goad, Power, 1973с).
         Gasterosteus wheatlandi (является морской формой, гибнущей после первого нереста) обнаруживает более высокий темп роста, чем морская форма Gasterosteus aculeatus. Gasterosteus wheatlandi достигает к концу первого года длины в среднем 64 мм на побережье о. Нью-Фаундленд (Восточная Канада) и на атлантическом побережье США 76 мм (Scott, Crossman, 1973).
         Питание других видов колюшковых изучено в значительно меньшей степени. Известно, что Gasterosteus wheatlandi (североамериканский эндемик, обитающий в прибрежных морских и солоноватых водах) во время нереста в литоральной зоне побережья питается в основном мелкими ракообразными и икрой колюшек. Большую часть этих ракообразных составляют гаммариды, меньшую — изоподы и остракоды. Полихеты были найдены лишь в 2 % исследованных желудков, личинки хирономид и водоросли также составляли незначительную долю в питании (Coad, Power, 1973с).
         Gasterosteus wheatlandi обитает в прибрежных морских водах восточного побережья Сев. Америки и нерестует в приливных лужах, соленость которых, по данным Коада и Павера (Coad, Power, 1973с), колеблется от 10 до 32 ‰. Таким образом, этот вид не совершает анадромных миграций.
         Гнездостроительное поведение Gasterosteus wheatlandi сходно с таковым Gasterosteus aculeatus (Reisman, 1968b; Mclnerney, 1969).
         Сексуальное поведение Gasterosteus wheatlandi в принципе сходно с Gasterosteus aculeatus (состоит из тех же элементов), но выполнение самих элементов иное, что неудивительно, поскольку оба вида симпатричны на Атлантическом побережье Сев. Америки и между ними неминуемо должна была выработаться прекопуляционная репродуктивная изоляция.
         При выполнении «зигзаг»-танца самец Gasterosteus wheatlandi приближается к самке с головой, опущенной вниз, под углом к горизонтали примерно 30°, в то время как Gasterosteus aculeatus располагает тело горизонтально. Самка, правда, отвечает позой «голова вверх», аналогичной таковой у Gasterosteus aculeatus. Далее, при ведении к гнезду, самец сохраняет позицию «головой вниз», плывет не прямо и быстро, как Gasterosteus aculeatus, а медленно, близко к грунту и извилистым маршрутом, причем непрерывно «трепещет», брюшная поверхность у самца при этом вогнута. Самка, располагаясь ниже самца, следует за ним, сохраняя позу «головой вверх» и подталкивает его головой в брюхо, в то время как у Gasterosteus aculeatus самка плывет к гнезду позади самца, и тело ее находится в горизонтальном положении (Reisman, 1968b; Mclnerney, 1.969). У Gasterosteus wheatlandi отсутствуют элемент «dorsal pricking» и дополнительный цикл гнездостроительной активности во время ухаживания. Дальнейшие элементы спаривания у Gasterosteus aculeatus и Gasterosteus wheatlandi совпадают. Тем не менее и этих различий в элементах ухаживания достаточно для 100%-ной репродуктивной изоляции.
         Несмотря на то что в тестах по предпочтению самцы и Gasterosteus aculeatus, и Gasterosteus wheatlandi равновероятно ухаживают за самками обоих видов, самки отвечают на ухаживания только конспецифичного самца. Так, самка Gasterosteus aculeatus не следует за самцом Gasterosteus wheatlandi, когда в начале акта «ведение к гнезду» он принимает позу «головой вниз», а самка Gasterosteus wheatlandi прекращает следовать за самцом Gasterosteus aculeatus, когда он быстро и прямо ведет ее к гнезду (Reisman, 1968b). Играют роль и различия в брачной окраске: вместо ярко-красного брюха самца Gasterosteus aculeatus у Gasterosteus wheatlandi зеленовато-желтый цвет тела с серией черных пятен позади оранжевых брюшных колючек (Mclnerney, 1969).
         Gasterosteus wheatlandi обнаруживает сходный цикл родительского поведения Gasterosteus aculeatus, хотя уровень «вентиляционной активности» у самца несколько ниже (Mclnerney, 1969).

         Gasterosteus wheatlandi — чернопятнистая колюшка — распространена по Атлантическому побережью Канады и США от о. Ньюфаундленда, зал. Св. Лаврентия на юг до г. Нью-Йорк (Sargent et al., 1984). Это морской вид, обитающий в прибрежных соленых водах. Размножается в солоноватых прибрежных водах, в эстуариях рек и на литорали. Подавляющее число популяций представлено морфой leiurus, хотя встречаются фенотипы, соответствующие semiarmatus и trachurus, и эта комбинация (редуцированный костный панцирь и морское распространение) необычна для рода Gasterosteus. Gasterosteus wheatlandi на всем своем ареале симпатричен с Gasterosteus aculeatus, у них даже одни и те же нерестилища. Неясно, произошел ли Gasterosteus wheatlandi от морской формы trachurus Gasterosteus aculeatus и затем имела место редукция костных пластин или же Gasterosteus wheatlandi — дериват формы leiurus трехиглой колюшки, которая адаптировалась к жизни в морской воде. Время и обстоятельства ответвления Gasterosteus wheatlandi от Gasterosteus aculeatus неизвестны (Wootton, 1976; Sargent et al., 1984).
         В списке 42 видов трехиглых колюшек, которые Бертэн (Bertin, 1925) свел в 1 вид, под номером 27 (табл. 7) фигурировал Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1866. Недавними исследованиями американских ихтиологов была доказана полная самостоятельность этого вида (Reisman, 1968b; Mclnerney, 1969).
         У Gasterosteus wheatlandi имеется сходный с Gasterosteus aculeatus полиморфизм по числу пластин, однако между морфами trachurus и semiarmatus в отличие от Gasterosteus aculeatus имеется плавный переход без chiatus, так что между этими двумя морфами невозможно провести четкую границу (Sargent et al., 1984). Авторы обследовали большое число популяций вдоль Атлантического побережья Сев. Америки и нашли, что leiurus доминирует на севере ареала (к северу от мыса Код почти 100 % популяций представлены leiurus), a trachurus — semiarmatus — на юге. Эта картина контрастирует с общей тенденцией распределения морф у Gasterosteus aculeatus: leiurus на юге, a trachurus на севере. Хотя генетика морф у Gasterosteus wheatlandi не изучена, судя по приведенным фактам параллелизм в полиморфизмах у обоих видов вызван не одинаковыми генами и не сходным давлением отбора, а сходные фенотипы детерминированы разными морфогенетическими путями.
         Морфологически Gasterosteus wheatlandi очень трудно отличим от Gasterosteus aculeatus, но все же его можно отличить от последнего наличием бугорка у основания брюшной колючки, брачной окраской самцов и самок (Mclnerney, 1969). Доказано, что этологические изолирующие мехинизмы между двумя видами хорошо развиты и эффективно предотвращают обмен генами (Reisman, 1968b).

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         У американского побережья Атлантического океана, в море от Ньюфаундленда до мыса Код, преимущественно в солоноватых водах, встречается двуиглая колюшка (Gasterosteus wheatlandi), которая достигает длины 10 см.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

         У баренцовоморской и беломорской ходовой (морской) колюшки боковые пластинки многочисленные (29—34), покрывают бока тела от головы до конца хвостового киля; брюшная колючка сильная, зазубренная и при основании сверху имеет короткий зазубренный шип; меньшего размера шипик или бугорок иногда имеется у этой формы и с нижней стороны основания брюшной колючки. Эти добавочные шипики напоминают строение брюшной колючки у американской морской колюшки (Gasterosteus wheatlandi Puth.). Этот вид имеет, однако, за брюшной колючкой обычно 2 мягких луча; боковые пластинки развиты только в передней части тела, хвостового киля нет (см.: Hubbs, 1929 : 2, pl. II, fig. 3).

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

         Gasterosteus wheatlandi Putnam 1867, от Ньюфаундленда до Массачузетса: брюшная колючка с заметным бугорком при основании, V I (1) 2, хвостовой стебель без киля; в пресную воду не входит (см. Hubbs, Occas. papers. Mus. of Zoology Univ. Michigan, № 200, 1929, p. 1—9 (o Gasterosteus wheatlandi).).