Pungitius laevis (Cuvier, 1829)
Гладкохвостая колюшка, многоиглая гладкохвостая колюшка, малая гладкохвостая колюшка (Rus),
Smoothtail ninespine stickleback
(Eng)
Синонимы:
Gasterosteus breviceps Blanchard, 1866
Gasterosteus burgundianus Blanchard, 1866
Gasterosteus globiceps Sauvage, 1874
Gasterosteus laevis Cuvier, 1829
Gasterosteus lotharingus Blanchard, 1866
Gasterosteus vulgaris Maudyut, 1848
Pungitius pungitius laevis Münzing, 1969
Pygosteus laevis Berg, 1905
Pygosteus pungitius hologymna Bertin, 1925
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Гладкохвостая колюшка - Pungitius laevis (Cuvier, 1829), реки Европы, 5 см.
Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. В.В.Зюганов 1991 г.
1б. Pungitius pungitius laevis (Cuvier), 1829 — Гладкохвостая малая колюшка (рис. 48).
— Gasterosteus laevis Cuvier, 1829 : 170 (Paris); Blanchard, 1866 : 242 (Paris).
— Gasterosteus lotharingus Blanchard, 1866 : 244 (Лотарингия: Meuse aux environs de Saint-Mihiel).
— Gasterosteus breviceps Blanchard, 1866 : 245 (Франция: Caen).
— Gasterosteus burgundianus Blanchard, 1866 : 246 (Франция: Dijon, Cote d'or, Bourgogne).
— Pygosteus pungitius forma hologymna Bertin, 1925 : 122 (Poitiers, Angouleme, Bordeaux).
— Pungitius laevis Berg, 1949 : 969 (описание, синонимия).
— Pungitius pungitius laevis Münzing, 1969 : 217 (описание, распространение, синонимия).
— Pungitius hellenicus Stephanidis, 1971 : 288 (описание, распространение).
D (I—VI) VII—XI 8—12, A I 8—10, P 9—10, V (0) I (0) 1, С 12.
Жаберных тычинок 7—8, позвонков 30—32. Тело голое, хвостовой стебель гладкий, без киля, высокий и короткий. По форме тела сходна с Pungitius tymensis и Pungitius platygaster (большая голова, высокие тело и хвостовой стебель, закругленный хвостовой плавник). Спинные колючки короткие: длина средней спинной колючки в 3—4 раза меньше диаметра глаза. Окраска зеленоватая, с коричневыми пятнами на спине и боках тела. При нересте самец делается черным, брюшные колючки — белыми. Длина 4—5 см. В остальном, как Pungitius pungitius.
Изменчивость. В Греции в бассейне р. Сперхиос наблюдаются полная редукция брюшных колючек и значительная редукция тазового пояса, а также уменьшение числа спинных колючек (I—VI), на основании чего Стефанидис (Stephanidis, 1971, р. 228) выделяет эту популяцию в самостоятельный вид Pungitius hellenicus sp. n. Однако аналогичная редукция числа спинных колючек и тазового пояса наблюдается в ирландских популяциях Pungitius pungitius laevis (Day, 1880, p. 236, — цит. по: Münzing, 1969, p. 218; Ure, 1962, цит. по: Nelson, 1971а, p. 438; Cross, 1979, p. 405), в некоторых канадских популяциях из провинции Альберта (Nelson, 1971b), на побережье Белого моря, Карелия, СССР (наши данные), также имеет место редукция брюшных колючек и тазового пояса. Видимо, Pungitius pungitius имеет генетическую «предрасположенность» к утере тазового пояса и редукции числа спинных колючек так же, как и Gasterosteus (см. раздел 1.6). Если на основании наличия таких редукций каждый раз описывать новый вид, пришлось бы описать десятки новых видов в родах Pungitius, Gasterosteus и Culaea. Поэтому выделение Стефанидисом (Stephanidis, 1971) вида Pungitius hellenicus считаю неоправданным, пока не доказана репродуктивная изоляция колюшек из Греции от других популяций Pungitius pungitius laevis.
Мюнцинг (Münzing, 1969, p. 217) указывает, что в Нидерландах и Франции, в зоне контакта Pungitius pungitius laevis и Pungitius pungitius pungitius обитают смешанные популяции двух подвидов, и на этом основании он ставит под сомнение подвидовой статус Pungitius pungitius laevis. Однако наличие зоны интеградации между подвидами вовсе не обязательно противоречит подвидовому статусу двух соседних комплексов популяций, если они морфологически ясно отличимы. Майр (1971, с. 221) отмечает, что не имеет смысла «выделять подвиды, которые представляют собой просто адаптивную реакцию на местные климатические условия (температурный режим и т. п.)». Однако никто еще пока не показал, что исчезновение киля на хвостовом стебле и пластин на теле у Pungitius pungitius laevis является простым ответом на местные климатические условия. Напротив, сам же Мюнцинг (Münzing, 1969) считал, что популяции формы «laevis» пережили плейстоценовые оледенения в юго-западном рефугиуме и затем после отступления ледника возник вторичный контакт между pungitius и laevis. Гросс (1979, с. 405) также подвергает сомнению подвидовой статус laevis на том основании, что «эта форма находится на юго-западном конце клины по числу боковых пластин», а также на том основании, что Мак-Фейл (1963) не выделяет в Сев. Америке в подвид колюшек миссисипской формы, не имеющих пластин на теле. Тем не менее, во-первых, вопреки мнению Гросса (Gross, 1979), никакой клины по числу пластин у Pungitius в Евразии нет. На Дальнем Востоке обитают Pungitius sinensis с полным рядом пластин, Pungitius pungitius с малым числом пластин и Pungitius tymensis без пластин; в бассейне Черного и Каспийского морей обитает Pungitius platygaster с полным рядом пластин на теле. Так что никакого плавного перехода по числу пластин от популяций девятииглых колюшек Дальнего Востока к популяциям Юго-Западной Европы нет. Во-вторых, североамериканская миссисипская форма, хотя и не имеет пластин на теле, но всегда имеет киль на хвостовом стебле и в этом смысле фенотипически не сходна с формой laevis. Кроме того, Мак-Фейл (McPhail, 1963) отмечает, что из выборки в 1000 особей, где случайно перемешаны обе формы («берингийская» и «мйссисипская»), только 18 % особей можно надежно отнести к той или иной форме, почему он и отказался от выделения этих форм в подвиды.
Берг (1949) выделяет laevis в самостоятельный вид Pungitius laevis, однако он никак не аргументирует это. Фостер (Foster, 1977) экспериментально показал строгую поведенческую репродуктивную изоляцию между «берингийской», «миссисипской» формами и европейскими Pungitius pungitius из Англии (бассейн р. Темзы). Судя по фотографии (рис. 1, с. 1605) европейских колюшек (высокое тело, короткий и высокий хвостовой стебель, короткие спинные колючки, отсутствие пластин на теле и киля на хвостовом стебле), Фостер (Foster, 1977) имел дело с Pungitius pungitius laevis, хотя он прямо не отмечает этого (не приводит подвидового названия). Если европейские колюшки, задействованные в опытах Фостера, принадлежали форме laevis, то точка зрения Берга (1949, с. 969) о видовой самостоятельности laevis начинает получать подтверждения. Вообще говоря, таксономические взаимоотношения между laevis и pungitius нуждаются в дальнейшем анализе.
Распространение (рис. 49). Ирландия повсюду, Юго-Западная и Западная Англия, Нидерланды, Франция, бассейны рек Сены, Лауры и Гаронны (Бискайский залив), бассейн р. Роны (Средиземное море), бассейн р. Сперхиос (Греция).
Образ жизни. Пресноводный. В целом соответствует описанному для пресноводной формы Pungitius pungitius.
Практическое значение. Не имеет.
В Западной Европе (Южная Франция, Юго-Западная Англия, Ирландия) встречается форма, лишенная пластин на теле и киля, имеющая самостоятельный ареал, соприкасающийся во Франции и Англии с ареалом Pungitius pungitius. Эту форму ряд авторов (Munzing, 1969; Wootton, 1976) считает подвидом Pungitius pungitius laevis. Берг (1949, с. 969) считал ее самостоятельным видом, а Гросс (Gross, 1979) рассматривает ее как внутривидовую форму Pungitius pungitius. Мы не исследовали этой формы, но по литературным данным полагаем, что она удовлетворяет критериям подвида, и признаем ее подвидовой статус.
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
20.2.1. Pungitius laevis (Cuvier, 1829) — Многоиглая гладкохвостая колюшка (Б. : 969).
[1] русск. Малая гладкохвостая колюшка — Б., 1933 : 720.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Pungitius laevis (Cuvier). — Гладкохвостая малая колюшка
Gasterosteus laevis Cuvier, Regne anim., II, 1829, p. 170 (Paris). — Blanchard, Poiss. des eanx douces de la France, 1866, p. 242 (Paris).
Gasterosteus lotharingus Blanchard, 1. c., p. 244 (Лотарингия: Meuse aux environs de Saint-Mihiel).
Gasterosteus breviceps Blanchard, 1. c. p. 245 (Франция: Caen).
Pygosteus laevis Берг, Рыбы Туркестана, 1905, стр. 218 (Франция, Англия).
Pygosteus pungitius forma hologymna Bertin, Ann. Inst. Ocean., II, № 1, 1925, p. 122 (Poitiers, Angouleme, Bordeanx).
Тело голое; хвостовой стебель гладкий, без киля, Франция, Англия. Gasterosteus globiceps Sauvage 1874, описанный из Сев. Америки (без более точного местонахождения), есть, по данным Бертена (стр. 162), Pungitius laevis. Сомнительно, чтобы этот экземпляр происходил из Америки.