Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837)
         Западный тупоносый бычок, Балканский тупоносый бычок, Западный бычок-цуцик, Западный мраморный тупоносый бычок, Пресноводный тупоносый бычок, Пресноводный мраморный тупоносый бычок, Пресноводный бычок-цуцик, Лунный бычок, Западный трубконосый бычок, Пресноводный трубконосый бычок, Протероринус семилунарис (Rus),  
         Western tubenose goby, Freshwater tubenose goby (Eng)  
Синонимы:
Gobius rubromaculatus Kriesch, 1873
Gobius semilunaris Heckel, 1837
Proterorhinus marmoratus semilunaris Drensky, 1930

Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Впервые новый вид Proterorhinus semilunaris описал в 1837 году, как Gobius semilunaris, австрийский учёный Иоганн Геккель (Иоганн Якоб Геккель — Johann Jakob Heckel, 1790 — 1857, австрийский зоолог, ихтиолог, иллюстратор и таксидермист, получил образование по сельскому хозяйству, но посвятил себя естественным наукам, специализировался на ботаники, орнитологии и ихтиологии, изучал и каталогизировал образцы, присланные ему из разных уголков земли, тесно сотрудничал с великими учёными своего времени, такими как Жорж Кювье, Ашиль Валансьен, Иоганн Мюллер, Франц Трошель и Шарль Люсьен Бонапарт, работал над коллекцией цихлид своего коллеги Иоганна Наттерера, которую тот собрал во время поездок по Бразилии, в 1848 году стал членом Венской Императорской академии наук (Австрийская академия наук — Österreichische Akademie der Wissenschaften), был директором коллекции рыб в Музее естественной истории (Naturhistorisches Museum) в Вене, написал более 60 работ, самая заметная из которых — «Пресноводные рыбы австрийской монархии по отношению к соседним странам (Die Süsswasserfische der Österreichischen Monarchie mit Rücksicht auf die angränzenden Länder)», Геккель работал над ней с Рудольфом Кнером более 24 лет, в области систематики и таксономии внёс значительный вклад в исследования карповых, умер в возрасте 67 лет от бактериальной инфекции, полученной, вероятно, при работе над скелетом кашалота, является автором и соавтором описания 128 новых видов рыб, в его честь названо 6 видов рыб).
         Западный тупоносый бычок, Балканский тупоносый бычок, Западный бычок-цуцик, Западный мраморный тупоносый бычок, Пресноводный тупоносый бычок, Пресноводный мраморный тупоносый бычок, Пресноводный бычок-цуцик, Лунный бычок, Протероринус семилунарис (Proterorhinus semilunaris) — вид лучепёрых рыб из отряда окунеобразные (Perciformes Bleeker, 1859) семейства бычковые (Gobiidae Cuvier, 1816), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы. В течение длительного времени Proterorhinus semilunaris рассматривался как младший синоним бычка Proterorhinus marmoratus (Pallas, 1814). Но на основании молекулярного анализа в 2006 году был переописан как отдельный вид. Все случаи регистрации Proterorhinus marmoratus в пресных водах на самом деле относят к пресноводному виду Proterorhinus semilunaris.   [Stepien C. A., Tumeo M. A. Invasion Genetics of Ponto-Caspian Gobies in the Great Lakes: A ‘Cryptic’ Species, Absence of Founder Effects, and Comparative Risk Analysis // Biological Invasions. — 2006. — Vol. 8. — P. 61.]
         Название рода Proterorhinus происходит от греческих слов προτερος (proteros) — «предшествующий», «передний», «первый» и ρινος (rhinos) — «нос», «морда» и относится к передней трубчатой ноздре у рыб этого рода, которая «расположена на переднем нижнем крае предглазничной кости». Видовой эпитет биномена semilunaris происходит от латинских слов semi — «наполовину» и lunaris — «лунный», имея в виду полосы в форме полумесяца на теле этих рыб. Английские названия «western tubenose goby» и «freshwater tubenose goby», в дословном переводе — «западный трубконосый бычок» и «пресноводный трубконосый бычок», указывают на места естественного обитания (западная часть Европы и пресные воды) и на передние трубчатые ноздри у этих бычков. Русское название «западный мраморный тупоносый бычок» указывает на окраску тела и форму рыла этих рыб.
         Найденные окаменелости (fossils) ранних гобиид, родственников Proterorhinus semilunaris, были датированы средним эоценом (48,6—40,4 млн. лет назад). Обнаруженные отолиты были отнесены к Gobiidae sp. и датированы средним эоценом (47,8—41,3 млн. лет назад — Лютетский ярус). Местонахождение ископаемых останков: зона Corbula subexarata, формация Харуди (Harudi Formation), Индия (23,5° с.ш., 68,7° в.д.; палеокоординаты 5,9° с.ш., 61,7° в.д.). Окружающая среда — морская; литология — известняковый аргиллит.   [D. Nolf and S. Bajpai. 1992. Marine middle Eocene fish otoliths from India and Java. Bulletin de I'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 62:195-221]
         Окаменелости гобиид, датированные средним эоценом (48,6—37,2 млн. лет назад), найдены в США. Местонахождение ископаемых останков: Форт-Полк (Fort Polk), формация реки Кейн (Cane River Formation), округ Натчиточес, штат Луизиана (31,8° с.ш., 93,1° з.д.; палеокоординаты 33,2° с.ш., 82,8° з.д.). Окружающая среда — морская; литология — нелитифицированный, илистый, алевритовый аргиллит.   [ G. L. Stringer and S. Q. Breard. 2003. Discovery and significance of gobiid otoliths from the middle Eocene (early Lutetian) Cane River Formation of Louisiana. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3):101-102]
         Proterorhinus semilunaris, сформировавшись в бассейне Каспия, широко распространился в западном и северном направления, причём расселение его на запад происходило намного раньше. Вероятно, его можно приурочить к одному из периодов трансгрессии Каспийского моря, а именно ко времени существования Апшеронского бассейна (1,7—1,0 млн. лет назад, Chepalyga, 2007; Dolukhanov et al., 2009). Расселение же западного тупоносого бычка в северном направлении вероятней всего может быть связано с началом отступления последнего ледника.  [Слынько Ю.В., Терещенко В.Г. Рыбы пресных вод Понто-Каспийского бассейна (Разнообразие, фауногенез, динамика популяций, механизмы адаптаций). М.: Изд-во ПОЛИГРАФ-ПЛЮС. 2014. 328 с]
         Западный тупоносый бычок имеет крепкое, цилиндрическое, удлинённое тело, сжатое с боков в задней части и уплощённой брюшной поверхностью. Два спинных плавника почти одинаковой высоты, расположены очень близко друг к другу, при этом первый спинной плавник короче второго (см. фото). Задняя перепонка первого спинного плавника короткая и достигает места начала второго спинного плавника. В первом спинном плавнике 5—8 (обычно 6) колючих лучей, во втором 1 колючий и 15—20 мягких лучей (D V—VII, I 15—20). Второй спинной плавник по форме похож на анальный, по величине — немного длиннее. В анальном плавнике 1 колючий и 12—15 мягких лучей (A I 12—15). Грудные плавники округлой формы, с 14—16 мягкими лучами (P 14—16). Брюшные плавники срослись, превратившись в присоску без выраженных боковых лопастей (см. фото). Хвостовой стебель высотой примерно равен его длине. Хвостовой плавник закруглён. Голова крупная и крепкая, составляет 28—31% стандартной длины рыбы, у близкого вида Proterorhinus marmoratus — 24—29 %. Ширина головы обычно меньше её высоты. Диаметр глаза 16—21% длины головы. Рот в крайнем положении, ротовое отверстие наклонено вверх. Челюсти равные по длине. Верхняя челюсть обычно оканчивается на вертикали переднего края глаза. На челюстях имеются мелкие конические зубы. Губы толстые и пухлые. Характерным признаком этого бычка являются передние носовые отверстия, которые вытянуты в усиковидные трубочки и свешиваются вниз над верхней губой. Передние ноздри достигают переда верхней губы или верхнего края нижней губы. Короткие жабры сосредоточены вокруг угла жаберной дуги. Чешуя довольно большая, циклоидная. У этого вида отсутствует чешуя на боковой линии. Ряды над боковой линией имеют 41—48 чешуек. Преддорсальная область, затылок, верхние края жаберных крышек, основания грудных плавников, брюхо и задняя часть горла покрыты чешуёй. Плавательного пузыря нет. Кишечник короткий, S-образной формы.
         В целом окраска западного тупоносого бычка варьирует от бурой (коричневой) до серовато-жёлтой (оливковой, песочной), с 4—5 тёмными седловидными полосами на спине, переходящими ниже середины тела в пятна. Неровные полосы, линии и пятна образуют мраморный рисунок. Брюшко рыбы от кремового до белого цвета. Окраска меняется в зависимости от окружающей среды, темнее на мягких субстратах, красновато-коричневая на песке и камнях. На голове мраморность, образованная пятнышками и неправильными серыми и чёрными полосами. Серые или коричневатые плавники, усеянные светлыми и тёмными пятнами (кроме брюшных), которые обычно организованы в поперечные полосы более или менее правильной формы. В основании хвостового плавника есть треугольное чёрное пятно, окаймленное двумя светлыми пятнами.
         Западный мраморный тупоносый бычок вырастает до 12 см, обычные же размеры 2—7 см. Абсолютная длина тела (от кончика носа до окончания хвостового плавника) пресноводных бычков-цуциков, отловленных в остающихся после паводка временных водоемах на низкой пойме левого берега реки Дон у Галичьей горы, составила в среднем в 2005 г. 49,0±11,6 мм (lim 33—73 мм, n = 26), в 2006 г. — 60,4±13,2 мм (lim 43—92 мм, n = 35). Продолжительность жизни самок Proterorhinus semilunaris может достигать 5 лет. Между тем самцы, как правило, живут недолго.
         Половой диморфизм: самцы стройнее самок и с более развитыми спинными плавниками. В нерестовый период самцы становятся очень тёмным (тёмно-коричневыми), их плавники темнеют, грудные плавники удлиняются, а перепонка между первым и вторым лучами первого спинного плавника становится яркого оранжево-жёлтого цвета. Самки сохраняют обычную окраску, но с более яркими тонами.
         Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы, бассейны Чёрного, Азовского и Эгейского морей. В 1991 году был случайно интродуцирован (вероятно, с балластной водой судов) из Восточной Европы в Северную Америку (река Сен-Клер, Мичиган). Возможно, что, используя западного тупоносого бычка в качестве живца, он распространился в Канаду и район Великих озёр. К началу 2000-х этот вид проник на север до границы Миннесоты и Висконсина и на восток до границы Нью-Йорка и Пенсильвании.
         Proterorhinus semilunaris — аборигенный вид западной части бассейна Чёрного моря и рек Марица и Стримона в северо-восточном бассейне Эгейского моря. Исторически присутствующий в реке Дунай, от дельты примерно до высоты Вены, с 1970-х годов он расширил свой ареал до южной Германии. В Дунае распространён от дельты до устья Моравы, в Придунайских озёрах, Пруте до Яссы. Зарегистрирован в 1999 г. в реке Рейн, достиг Голландии в 2002 г. Из места своего происхождения в реке Буг и в нижнем течении Днепра он поднялся вверх по течению в Беларусь. В Днепре естественный ареал до реки Трубеж. В Харьковской области встречается в левых притоках Днепра — Мерле и Орели. В Польше зарегистрирован с 2008 г. В период с 2008 по 2010 год был отмечен в реке Маас на границе между Бельгией и Нидерландами. Обнаружен в системе рек Рейн-Майн (бассейн Северного моря), в реке Висла, а также в равнинном солоноватом озере Нойзидлер-Зе (нем. Neusiedler See) в Центральной Европе (Австрия, Венгрия). Встречается в реках Болгарии: Камчия, Ропотамо, Велека, Резовска. Есть в бассейнах Днестра и Южного Буга (обнаружен в верховьях притоков — Ингуле и Сугоклее в Кировограде). В бассейне Азовского моря — в Доне, устье Кубани, Северском Донце — в основном русле верхнего и среднего течения до самой границы с Донецкой областью и в низовьях Оскола, а также, в Печенежском водохранилище.
         Западный тупоносый бычок — эвригалинный вид, широко распространённый в пресных и слабосолоноватых водах, в море не заходит. Часто встречается в эстуариях и прибрежных лагунах. В пресных водах он встречается в спокойных водах возле берегов (глубина менее 5 метров) в озёрах, водохранилищах, реках и каналах с медленным течением, но также присутствует в небольших ручьях с более быстрым течением, обычно на субстратах с густой растительностью или в ямах и затопленных препятствиях. Западный бычок-цуцик очень часто населяет береговые участки рек и каналов, которые и способствовали его распространению в районы за пределами ареала происхождения. Предпочитает с подводной растительностью песчано-каменистые, песчано-илистые грунты или несколько заиленные ракушечники. Фотофобный по своей природе Proterorhinus semilunaris наиболее активен в сумерках или ночью. Ведёт малоподвижный донный образ жизни. Встречается группами, но совместных сообществ не образует. Взрослые особи одиночки и очень территориальны. В период нереста самки покидают места своего проживания, чтобы добраться до репродуктивных территорий самцов.
         В рацион западного тупоносого бычка входят разнообразные донные беспозвоночные (мелкие ракообразные и моллюски, черви, личинки насекомых) и мелкая рыба. Кроме того, в пище встречаются остатки рыб и растительность, взрослые насекомые, детрит. Эти бычки также поедают личинок рыб, что может негативно сказаться на экосистеме рек и озёр, в которых они обитают. В содержимом желудков особей этого вида, отловленных в искусственном водоеме Млыны-Нове на реке Тая (бассейн реки Морава), 40,2% основного компонента составляли личинки хирономид (Phytotendipes gripekoveni), за ними следовали равноногие ракообразные (Asellus aquaticus) с 27,6%, остальное составляли веслоногие ракообразные (копеподы), ветвистоусые рачки (кладоцеры), остракоды, водные клопы (кориксиды — семейство Corixidae Leach, 1815), личинки мокрецов (цератопогонид — семейство Ceratopogonidae Newman, 1834) и пиявки (Adamek et al. 2010). На западного тупоносого бычка охотятся многочисленные виды рыб, рептилий (см. фото) и другие ихтиофаги, такие как цапли, бакланы, поганки.
         Размножение происходит в апреле — августе, обычно с одним-двумя пиками большей интенсивности, в стоячих водах или при слабом течении в прибрежной зоне на мелководье с песчаным и песчано-каменистым дном. Нерест порционный, происходит на глубинах 0,2—1,5 м. Самец занимает территорию, которую защищает от злоумышленников и конкурентов (см. Видео). Гнездо обычно располагается под бревнами, в щелях между камнями или под ними, а также в других естественных полостях, или используются искусственные укрытия, такие как пустотелые кирпичи, банки, бутылки и другие предметы. Спариванию предшествует ухаживание самца, включающее ритуальные движения и издавание звуков. Оба пола способны издавать звуки во время размножения. Самцы могут приглашать для спаривания различных самок. Икра откладывается под камни, в ямки, створки раковин моллюсков и на другие донные предметы, и активно охраняется самцом. Икринки клейкие и прикрепляются к субстрату с помощью нитей (см. фото). В яичниках самок находятся группы икринок на разных стадиях созревания. Асинхронное созревание позволяет каждой самке выполнять более одного нереста в один и тот же сезон размножения, что делает этот вид довольно плодовитым. Самец ухаживает и наблюдает за гнездом до рождения личинок.
         При температуре воды 20 °С личинки выклёвываются из икры через 7—8 суток после её оплодотворения. После рассасывания желточного мешка личинки питаются микропланктоном (коловратками и науплиусами копепод) а, увеличиваясь в размерах, переходят на питание копеподами или веслоногими рачками [надотряд Copepoda — класса Челюстеногие ракообразные (Maxillopoda)], кладоцерами или ветвистоусыми рачками [подотряд Cladocera — отряда Диплостраки (Diplostraca)], личинками хирономид и другими бентосными микроорганизмами. Темп роста и выживаемость у этого вида — высокие, минимальное время удвоения популяции менее 15 месяцев (при условии, что tm <= 1). Половая зрелость наступает у обоих полов между первым и вторым годом.
         Западные тупоносые бычки подвержены вирусным и бактериальным заболеваниям и могут сами являться хозяевами различных видов паразитов. В особях, отловленных в дельте Днестра, обнаружено 5 видов паразитов, среди которых наиболее многочисленной была трематода Nicolla skrjabini (Kvach & Oğuz, 2009). В малых реках северного побережья Азовского моря экземпляры этого вида инвазированы трематодой Plagioporus skrjabini и паразитическими личинками (глохидами) различных видов двустворчатых моллюсков (Chaplina & Antsyshkina, 1961). Экземпляры популяции, завезенные в реку Морава, были поражены 13 видами паразитов, наиболее распространёнными из которых являются трематоды, такие как Apatemon cobitidis proterorhini, Diplostomum spathaceum и Tylodelphys clavata (Koubkova & Barus, 2000). Особи Proterorhinus semilunaris, интродуцированные или проникшие в окружающую среду, отличную от области их происхождения, часто являются переносчиками паразитов, способных заражать другие менее устойчивые виды рыб и вызывать серьезные эпидемии в местных популяциях.
         Вид не является объектом специального профессионального промысла, но вылавливается при лове других видов. На местном уровне продаётся вместе с другой мелкой рыбой.
         Западный бычок-цуцик имеет очень большой ареал распространения, относительно обычен и местами многочисленен. В настоящее время не сообщается о каких-либо особых угрозах выживанию этого вида. Proterorhinus semilunaris быстро расширяет свой ареал, чему способствует создание судоходных каналов, соединяющих великие реки Восточной Европы, и случайный перенос в балластных водах кораблей и барж из мест их происхождения в бассейне Чёрного моря. Западный тупоносый бычок включён в Красный список МСОП (Международный союз охраны природы и природных ресурсов) как вид с низким уровнем риска (LC, Least Concern).


Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

         Gobius semilunaris Heсkel, Ann. Wiener Mus., II, 1840, p. 152, pl. VIII, fig. 5—6 (p. Марица у Филиппополя). — Nordmann, Faune pontique, 1840, p. 438 (ручей близ устья Дуная).
         Gobius semilunaris Kessler, Bull. Soc. Nat. Moscou, 1856, pt. I, p. 348 (Ворскла).
         Proterorhinus semilunaris Дрънски, Тр. Българ. природоизпит. друж., кн. 12, 1926, стр. 141 (приток Марицы).
         Proterorhinus marmoratus semilunaris Drensky, Zool. Jahrb., Syst., vol. 59, 1930, p. 672 (бассейн Марицы).