(Gobiidae Cuvier, 1816) Семейство Гобииды, Бычковые, Бычки, Настоящие бычки Family Gobiidae Cuvier, 1816 (Gobies, True gobies) 246 родов 1605 видов
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Семейство Gobiidae впервые описал в 1816 году французский учёный Жорж Кювье (Жорж Кювье — Georges Cuvier, барон де Кювье — фр. Baron de Cuvier, Жан Леопольд Николя Фредерик Кювье — фр. Jean Léopold Nicolas Frédéric Cuvier или Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер Кювье — фр. Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier, имя при рождении Жорж Леопольдо Чостито Федерико Дагобер Капен — фр. Jorges Léopoldo Chostito Federico Dagobert Capen, 1769 — 1832, барон, французский естествоиспытатель, натуралист, зоолог, основатель сравнительной анатомии и палеонтологии, получил немецкое образование в Академии Кэролайн (Caroline Academy) в Штутгарте (1785—1788), в 1788 году стал домашним учителем у графа д’Эриси в замке Фикенвилль в Нормандии, где, пользуясь близостью моря, занимался исследованиями морских животных, в 1795 году занял место профессора в Высшей школе Пантеона (École Centrale du Pantheon) в Париже, в 1799 году возглавил кафедру естественной истории в Коллеж де Франс (Collège de France), а в 1802 году — кафедру сравнительной анатомии Сада растений (Jardin des Plantes) Национального музея естественной истории (фр. Muséum national d'histoire naturelle) в Париже, был членом Французской академии и Французского Географического общества, в 1802 стал иностранным почётным членом Императорской Санкт-Петербургской академии наук, в 1806 — иностранным членом Лондонского королевского общества, в 1812 году — иностранным членом Королевской шведской академии наук, в 1822 году — иностранным почётным членом Американской академии искусств и наук, в 1827 году — иностранным членом Королевского института Нидерландов, ввёл разделение царства животных на четыре типа, его самая известная работа — «Le Règne Animal» («Царство животных» — 1817 год), так же он является автором описания более 420 новых таксонов рыб, в его честь названо 11 видов рыб).
Гобииды, Бычковые, Бычки, Настоящие бычки (лат. Gobiidae) — большое семейство лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), обитающих в основном в тропических и субтропических водах по всему миру. Бычковые принадлежат к донным прибрежным рыбам и являются самым большим семейством морских рыб, по состоянию на 10.01.2019 количество видов — 1894 (с невалидными видами 2859), в целом они составляют около 5% современных Teleostei. За последние десять лет, в период с 2009 по 2018 г., в год описывалось в среднем около 411 новых видов рыб, всего — 4 109. Более всего пополнились семейства Gobiidae — на 332 вида. В данном семействе выделяют пять подсемейств: Sicydiinae Gill, 1860 (rock-climbing gobies); Gobionellinae Bleeker, 1874 (oxudercids); Oxudercinae Günther, 1861 (mudskippers and allies); Amblyopinae Günther, 1861 (mudburrowing gobies) и Gobiinae Cuvier, 1816 (gobies). Некоторые учёные выделяют из подсемейства Gobiinae Cuvier, 1816 шестое подсемейство Benthophilinae Beling & Iljin, 1927.
Название семейства Gobiidae образовано от имени типового рода Gobius Linnaeus, 1758, название которого происходит от латинского слова gobius — «мелкая рыба», «пескарь», «бычок», ссылаясь на размеры представителей данного семейства. По другим данным Gobius — это латинизация греческого слова κοττος (kottos, первоначально от koviós или kóthos, что, вероятно, означает «голова»), обозначающего маленькую рыбку с большой головой. Обычно это название применяется к маленьким бентосным рыбам с большими головами, например, бычкам — Gobius, подкаменщикам — Cottus, которые некоторые ранние натуралисты объединяли с пескарями — Gobio, и имеет один и тот же этимологический источник. Английское название «gobies», в дословном переводе — «бычки», как и русское название «бычковые», «бычки», соответствует именам (части имени) большинства видов семейства. Иногда представителей семейства Gobiidae называют «true gobies» — «настоящие бычки».
Найденные окаменелости (fossils) ранних гобиид были датированы ранним эоценом (56,0—47,8 млн. лет назад — Ипрский ярус). Обнаруженные отолиты были отнесены к видам † Gobiidarum nolfi Bajpai & Kapur, 2004 и † Gobiidarum vastani Bajpai & Kapur, 2004 (см. фото). Местонахождение ископаемых останков: буроугольный рудник Вастан (Vastan Lignite Mine), Камбейская сланцевая формация (Cambay Shale Formation), Индия (21,3° с.ш., 73,0° в.д.; палеокоординаты 4,3° ю.ш., 63,0° в.д.). Окружающая среда — морская, «морской ракушечный слой, содержащий останки акул и рыб»; литология — ракушечные/скелетные силико-обломочные отложения. [K. D. Rose, T. Smith, R. S. Rana, A. Sahni, H. Sing, P. Missiaen, and A. Folie. 2006. Early Eocene (Ypresian) continental vertebrate assemblage from India, with description of a new anthracobunid (Mammalia, Tethytheria). Journal of Vertebrate Paleontology 26(1):219-225]
Так же в Индии ископаемые останки, относящиеся к этой группе, были датированы средним эоценом (48,6—40,4 млн. лет назад). Обнаруженные отолиты были отнесены к Gobiidae sp. из лютета (47,8—41,3 млн. лет назад — Лютетский ярус). Местонахождение ископаемых останков: зона Corbula subexarata, формация Харуди (Harudi Formation), Индия (23,5° с.ш., 68,7° в.д.; палеокоординаты 5,9° с.ш., 61,7° в.д.). Окружающая среда — морская; литология — известняковый аргиллит. [D. Nolf and S. Bajpai. 1992. Marine middle Eocene fish otoliths from India and Java. Bulletin de I'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 62:195-221]
Окаменелости гобиид, датированные средним эоценом (48,6—37,2 млн. лет назад), найдены в США. Местонахождение ископаемых останков: Форт-Полк (Fort Polk), формация реки Кейн (Cane River Formation), округ Натчиточес, штат Луизиана (31,8° с.ш., 93,1° з.д.; палеокоординаты 33,2° с.ш., 82,8° з.д.). Окружающая среда — морская; литология — нелитифицированный, илистый, алевритовый аргиллит. [ G. L. Stringer and S. Q. Breard. 2003. Discovery and significance of gobiid otoliths from the middle Eocene (early Lutetian) Cane River Formation of Louisiana. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3):101-102]
Настоящие бычки имеют продолговатое, близко к цилиндрическому, не сильно вытянутое тело, более или менее сжатое с боков. На теле и голове имеются многочисленные сенсорные сосочки (генипоры). Имеются один или два спинных плавника, первый из них (если имеется) обычно с 2—8 жёсткими или гибкими колючими лучами, второй — с мягким лучами. Длина основания второго спинного плавника больше расстояния от конца его основания до хвостового плавника (см. рисунок). Грудные плавники хорошо развиты, верхние лучи часто свободные. Брюшные плавники, расположенные в районе грудных, срослись, превратившись в дискообразную присоску. У одних видов плавники срастаются только основаниями, у других образуют полный присасывательный диск. С помощью этой чашеобразной присоски бычки прикрепляются к придонным камням и кораллам и довольно крепко удерживаются даже при быстром течении или в сильный шторм. В аквариумах они часто прилипают к стеклянным стенкам резервуара. Присасывательный диск бычков функционально аналогичен спинной присоски ремор или брюшной присоски пинагоровых, но анатомически отличается от них. Функциональные сходства являются следствием конвергентной эволюции. Хвостовой плавник с выпуклым задним краем, как правило, округлый.
Голова массивная, широкая, немного сдавленная, с короткой, округлой мордой и слегка выступающими щеками. Глаза большие, сближенные, выступающие, расположены на макушке головы. Передние носовые ямки трубчатые, часто вросшие или увенчанные треугольным кожным лоскутом. Рот в крайнем положении, косой, со слегка выступающей челюстью. Губы толстые и пухлые. У некоторых видов на голове присутствуют хорошо заметные усики. Зубы мелкие, острые, конические, расположены в несколько рядов на челюстях. По бокам нижней челюсти наблюдаются клыкообразные зубы. Жаберные перепонки соединены с перешейком и образованы 5—6 бранхиостегальными лучами (branchiostegal rays). Ктеноидная или циклоидная чешуя, часто ограниченная некоторыми частями тела или полностью отсутствующая. Боковая линия часто отсутствует или неполная, но имеется ряд мелких органов чувств вдоль головы и боков. В позвоночнике от 25 до 34 позвонков. Пилорические придатки (слепо оканчивающиеся мешковидные выросты кишечника) отсутствуют. У самцов есть уникальные парные, секреторные, вспомогательные гонадные структуры (accessory gonadal structures — AGS), связанные с семенниками, которые в настоящее время распознаются как синапоморфия (сходство нескольких сравниваемых групп по производному состоянию признака) не только у бычков семейства Gobiidae, но и у всех представителей подотряда Gobioidei.
Внешне различные виды бычков очень схожи, различить их довольно сложно. Основные отличия между различными видами — это количество лучей в плавниках, окраска, пятна и полоски на теле, цветовые оттенки, размер и количество чешуек. Для определения представителей семейства Бычковые имеет большое значение расположение на голове особых органов системы боковой линии, так называемых генипор (то есть, щёчных пор), а также чувствительных («слизевых») каналов и пор (см. рисунок).
Многие виды бычков ярко окрашены, а некоторые, такие как хрустальный бычок (Crystallogobius linearis = Crystallogobius nilssoni) из Европы, прозрачны. Большинство взрослых гобиидов являются относительно небольшими и имеют длину около 10 сантиметров или меньше. Семейство Gobiidae включает в себя некоторых самых маленьких позвоночных в мире, таких как Pandaka pygmaea и Trimmatom nanus. Филиппинская Pandaka pygmaea вырастает не более чем на 13 миллиметров, её обычная длина составляет 9 мм. Взрослые Trimmatom nanus — длиной менее 1 см. Некоторые крупные бычки могут достигать более 30 см в длину, но это редкий случай (максимальная длина — до 60 см).
Распространение (карта): по всему миру в тропической (особенно многочисленны), субтропической или умеренной морской, устьевой (солоноватоводной) и пресноводной среде, в основном на континентальном шельфе, но также и на континентальном склоне до глубины 1100 м. Их ареал простирается от коралловых рифов Старого Света до морей Нового Света и включает реки и прибрежные места обитания (приливные бассейны, подводные луга с водорослями, мангровые болота и солончаки) Европы и Азии. Некоторые виды являются катадромными (для нереста они мигрируют из рек в моря). Часто бычки являются самой многочисленной рыбой в пресноводных водоёмах на океанических островах. Настоящие бычки — крупнейшее семейство морских рыб в мире, насчитывающее около 246 родов и 1605 видов, большинство из которых обитает в обширном Индо-Тихоокеанском регионе. В мелководных морских и эстуарных местообитаниях нашего региона известно около 130 видов из 25 родов (см. Рыбы России). Более 90 родов и 330 описанных видов встречаются в водах Австралии.
Большинство видов семейства Бычковые — обитатели дна, имеющие слабую присоску и встречающиеся в основном в мелких прибрежных водах, вдоль берегов и среди коралловых рифов. Некоторые виды живут выше приливов на илистых отмелях (см. Видео), иные строят сложные норы, другие живут только в пещерах, в губках или на определённых кораллах (см. Видео), а есть пресноводные бычки способные взбираться на водопады (см. Видео). На коралловых рифах виды гобиидов составляют 35% от общего числа рыб и 20% от видового разнообразия. Некоторые виды имеют симбиотические отношения с беспозвоночными (например, с креветками — см. Видео), а другие, как известно, удаляют эктопаразитов у других рыб (см. Видео). Как и многие другие рыбы, бычки плохо переносят значительные колебания температуры воды, резкие перемены погоды. После таких изменений рыба на некоторое время приостанавливает свою активность и практически не ест.
Некоторые гобииды помнят ориентиры, которые находятся на коротких расстояниях, и используют их, чтобы найти свой путь. Мелкие бычки Bathygobius soporator обитают в литоральной зоне. Во время приливов они плавают в зоне отлива и запоминают, как каждый бассейн соединяется с другими. Затем, во время отливов, они могут демонстрировать точное проведение прыжка из одного бассейна в другой, поскольку они запомнили пути и направления. На новом месте эти рыбы не проявляют прыгающего поведения и не прыгают в непроверенных водоёмах. Тем не менее, после одной ночи, они показывают то же точное прыжковое поведение.
Было проведено исследование, чтобы понять, как гобииды реагируют на изменение среды обитания. Рыбе дали два варианта: безопасная среда с меньшим количеством пищи и опасная среда с большим количеством пищи. Результаты как сытых, так и голодных рыб показали, что гобииды, столкнувшись с компромиссом между поиском пищи и предотвращением опасности, сделали выбор в пользу хорошего питания.
Некоторые бычки образуют симбиотические отношения с другими животными, такими как роющие креветки (см. Видео). У креветки есть нора в песке, в которой живут и креветка, и рыба. У креветки плохое зрение по сравнению с бычком, но если она увидит или почувствует, что рыба внезапно уплывет в нору, она последует за ней. Рыба и креветка поддерживают контакт друг с другом, креветка используют свои усики, а встревоженная рыба, толкает креветку хвостом. Этих гобиид иногда называют «watchmen gobies» — «сторожевые бычки» или «prawn gobies» — «креветочные бычки». Каждая сторона получает выгоду от этих отношений: креветка получает предупреждение о приближающейся опасности, а рыба получает безопасный дом и место, чтобы отложить икру.
Другой пример симбиоза демонстрируют неоновые бычки (Elacatinus spp.), известные как «бычки-чистильщики» — «cleaner gobies», которые удаляют паразитов с кожи, плавников, рта и жабр разных видов крупных рыб (см. Видео). Самый примечательный аспект этого симбиоза в том, что большие рыбы (например, груперы и луцианы) не воспринимают бычков-чистильщиков, как объектов для питания. В этих отношениях выигрывают обе стороны: бычки получают постоянный запас пищи, а крупные рыбы, покидающие станции очистки, становятся более здоровыми, чем до прибытия.
Существует еще одна форма симбиоза между бычками и грибным кораллом Heliofungia actiniformis (семейство Fungiidae), в котором представители рода Eviota обитают среди щупалец полипов, возможно, скрываясь от хищников.
Бычков в Чёрном море (с учётом бассейна Азовского моря) более 30 видов. Держатся они обычно оседло, затаиваются под камнями, прячутся в зарослях травы или зарываются в песок. Больших миграций не совершают, отходя на зиму от берега в более глубокие места.
В семействе Бычковые признаются следующие подсемейства:
• Amblyopinae Günther, 1861 (mudburrowing gobies — «бычки, роющиеся в илу», «бычки, закапывающиеся в ил», eel gobies — «бычки-угри», «угревидные бычки» или worm gobies — «бычки-черви», «червевидные бычки»): Индийский океан и западная часть Тихого океана, обычно это прибрежные, обитающие в илу рыбы с удлинёнными телами, с непрерывным спинным плавником (два спинных плавника, первый остистый, второй с мягкими лучами, которые соединены мембраной — перепонкой). Их глаза сильно уменьшены в размерах и могут иметь ограниченные функции. Члены подсемейства (15 родов) обычно розового, красного или фиолетового цвета. Подразделяется подсемейство на три другие единицы на основании особенностей строения скелета: «Gobioides», «Taenioides» и «Trypauchen».
• Oxudercinae Günther, 1861 (mudskippers — «илистые прыгуны» и похожие на них бычки): имеют космополитическое распространение в умеренных и тропических районах, встречаются в морской и пресноводной среде, как правило, в прибрежных, эвригалинных районах с иловыми и песчаными субстратами. Члены подсемейства (10 родов) имеют удлинённое тело, сжатое с боков в задней части и покрытое циклоидной чешуёй. Чешуйки различаются по размеру от маленьких до больших, чешуек вдоль средней линии 0 или 113. Голова от маленькой до умеренной (15—34% SL), глаза средней величины, расположены дорсально на голове. Зубы конические, тупо заострённые или двухвершинные.
• Sicydiinae Gill, 1860 (rock-climbing gobies — «бычки-скалолазы»): обычно встречаются в быстрых горных ручьях на тропических островах. Небольшое подсемейство (9 родов) пресноводных бычков, характеризующихся хорошо развитым закругленными присасывательным диском и амфидромным жизненным циклом (перемещаются между пресными и солёными водами в течение жизненного цикла, но не с целью размножения). Брюшные плавники этих бычков сильно изменены в округлый присасывательный диск. Диск образован сильно разветвлёнными лучами и утолщёнными шипами брюшного плавника с мясистой подушечкой на дистальном конце (расположенном дальше от центра тела); толстая межлучевая уздечка соединяется с задними кончиками левого и правого брюшных шипов; брюшные шипы и первый луч отделены от оставшихся четырёх брюшных лучей хорошо различимой щелью. Предчелюстная кость (premaxilla) расширена спереди; ростральный хрящ — маленький; нёбная кость (palatine) с длинным дорсальным отростком, сочленяющимся с латеральным этмоидом. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 4—5. Одна эпуральная кость и дорсальный птеригиофор (опорный элемент в спинном плавнике) формулы 3—12210. Длина взрослых особей колеблется от 2 до 15 см. Некоторые виды популярны в аквариумной торговле.
• Gobionellinae Bleeker, 1874 (oxudercids): тропические и умеренные регионы по всему миру, за исключением северо-восточной части Атлантического океана, Средиземного моря и Понто-Каспийского региона. Виды подсемейства (55 родов) в основном встречаются в устьевых (солоноватоводных) и пресноводных местах обитания, исключением является род Gnatholepis, представители которого живут в кораллах в морской среде. Эти бычки характеризуется двумя передними межорбитальными порами, двумя эпуралами и остистым дорсальным птеригиофором с формулой 3—12210 (Pezold 1993). В позвоночнике 25—28 позвонков и 2 или 3 (иногда 4) анальных птеригиофора, расположенных перед первым гемальным позвонком. В умеренных водах северной части Тихого океана гобионеллины характеризуются увеличением количества позвонков, у некоторых видов их число достигает 42. Подразделяется подсемейство на две группы, предложенные как монофилетические: группа Mugilogobius и группа Stenogobius (Larson 2001).
• Gobiinae Cuvier, 1816 (gobies — «бычки»): имеют космополитическое распространение (149 родов). Большинство видов — хищники, некоторые едят водоросли. В основном территориальные животные, некоторые — колониальные. Большинство видов в длину менее 10 см, в том числе обитающий в Индо-Тихоокеанской области Trimmatom nanus, до 2004 года считавшийся самым мелким видом рыб (не более 10 мм в длину) и Glossogobius giuris, достигающий в длину 50 см. В основном это донные рыбы (Sufflogobius bibarbatus — пелагический вид). У многих видов брюшные плавники срослись в присоску. Некоторые виды образуют симбиоз с роющими креветками (см. Видео). Представители рода Elacatinus — рыбы-чистильщики (см. Видео). Многие виды популярны в качестве аквариумных рыбок. Как правило, эти бычки не размножаются в неволе, а некоторые виды стали редкими из-за разрушения среды обитания и чрезмерного вылова.
• Benthophilinae Beling & Iljin, 1927 (9 родов): эндемики Понто-Каспийского региона (включая Мраморное, Чёрное, Азовское, Каспийское и Аральское моря). Эти бычки имеют брюшные плавники, превращённые в присоску, а также удлинённые спинной и анальный плавники. Они отличаются от близкого к ним подсемейства Gobiinae отсутствием плавательного пузыря и соединёнными мембраной верхние лучи грудных плавников.
Семейство Gobiidae в 2016 году подверглось серьезному пересмотру в 5-м издании «Fishes of the World». До ревизии Gobiidae включали шесть подсемейств: Gobiinae, Benthophilinae, Amblyopinae, Gobionellinae, Oxudercinae и Sicydiinae. После ревизии были сохранены первые два подсемейства, а остальные четыре были выделены в отдельное семейство Oxudercidae Günther, 1861. Кроме того, виды, ранее относившиеся к семействам Kraemeriidae, Microdesmidae, Ptereleotridae и Schindleriidae были добавлены к пересмотренным гобиидам, хотя подсемейства не описаны. [J. S. Nelson; T. C. Grande; M. V. H. Wilson (2016). Fishes of the World (5th ed.). Wiley. p. 752.]
Бычки — в большинстве своём плотоядные животные, питаются рыбой (икрой и личинками), моллюсками, ракообразными, червями и другими мелкими беспозвоночными организмами, а некоторые виды — планктонными водорослями. Хотя немногие виды важны в качестве пищи для людей, они имеют большое значение в качестве объектов питания коммерчески важных рыб, таких как треска, пикша, морской окунь и камбала.
У бычков есть множество репродуктивных режимов, и некоторые из них являются гермафродитами, меняя пол на протяжении всего своего жизненного цикла. Большинство видов семейства Gobiidae прикрепляют икру к субстрату, такому как подводная растительность, кораллы, скорлупа кокосовых орехов, поверхность камней, створки раковин моллюсков или другому подобному. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч икринок, несферической (обычно яйцевидной) формы, в зависимости от вида. Самец оплодотворяет и защищает икру от хищников и от загрязнения детритом. Он обмахивает икру, тем самым, обеспечивая её кислородом. Самка у некоторых видов тоже ухаживает за гнездом. Личинки вылупляются через несколько дней, они рождаются прозрачными, и в процессе развития приобретают окраску, подходящую для среды обитания. Личинки многих пресноводных видов гобиидов переносятся вниз по течению в солоноватые воды или даже в море. Они возвращаются в пресные воды недели или месяцы спустя. Гобиииды в более тёплых водах достигают зрелости через несколько месяцев, в то время как бычки в более прохладных условиях достигают зрелости через два года. Общая продолжительность жизни бычков варьируется от одного до десяти лет, опять же виды из более тёплых регионов, как правило, живут дольше.
Бычки в Чёрном и Азовском морях нерестятся с марта до августа, при температуре воды выше 10—12 °C. Обычно самец строит гнездо в ямке под камнем, завлекая туда поочерёдно несколько самок, которые оклеивают потолок гнезда икрой. Самец создаёт движение воды в гнезде и охраняет икру до выхода молоди. Плодовитость до 2,7 тысяч икринок.
Многие виды семейства Gobiidae живут в парах самец-самка, которые строят и проживают в норах, похожие на норы многих других рыб, таких как мозамбикская тиляпия (Oreochromis mossambicus). Норы используются для укрытия и как место для нереста. Гобииды при строительстве норы используют свои рты, чтобы копаться в морском дне, удаляя мертвые фрагменты кораллов, щебень и донные водоросли. Норы бычков различаются по габаритам в зависимости от размера вида. В норах они поддерживают порядок, удаляя песок. Кроме того, бычки используют коралловый щебень, чтобы заблокировать вход в нору. Один бычок приносит до девяти кусочков коралловых камней в минуту. Гобииды также строят насыпь высотой 6—13 см над входом в свою нерестовую нору. Курган позволяет воде быстро течь по этой насыпе. Поток воды, создаваемый курганом, помогает снабжать икру кислородом. В то время, как построение норы является совместной работой, совершаемой обеими полами, самцы обычно прикладывают больше усилий для поддержания норы в порядке, чем самки. Вместо этого самки кормятся больше, потому что репродуктивный успех оптимален, когда самки вкладывают больше энергии в подготовку к размножению. После нереста самцы и самки меняются ролями. Самки в основном поддерживают порядок в норке, а самцы заботятся об икре, обмахивают её, тем самым, обеспечивая кислородом. Однако бывают случаи, когда самка покидает нору, за курганом никто не ухаживает и он теряет свою высоту. Тогда самец отказывается от ухода за икрой и поедает её, готовясь к следующей возможности спаривания.
Клептогамия — модель поведения, при которой самцы, у которых отсутствуют привлекательные характеристики, пытаются спариться с самками посредством обманного поведения во время периода размножения. Самки предпочитают самцов большого размера. Поскольку не все самцы имеют большие тела, более мелкие могут обманывать окружающих, вместо того чтобы тратить энергию на поиск партнеров. Хитрецы ждут своего звёздного часа возле нерестилища парных рыб. Затем они выпускают свою сперму, как только самка отложит икру. Хотя их сперма оплодотворяет некоторые икринки, самец из пары не может отличить икринки, оплодотворенные мелким самцом, от икринок, оплодотворенных его собственной спермой. Следовательно, парный самец в равной степени заботится обо всех икринках.
Клептогамия — хорошая стратегия во многих отношениях. Во-первых, мелким самцам не нужны свои собственные территории, что говорит о том, что им не нужно тратить энергию на её защиту, как это делают большинство других самцов (самки не хотят спариваться с самцам, которые не имеют своей собственной территории). Во-вторых, мелкие самцы не обеспечивают родительскую заботу о своём потомстве, поэтому сэкономленную энергию они могут потратить для поиска новых целей для обмана. Этих мелких самцов также называют «псевдо-самками», так как они маленькие по размеру и практически не отличаются от самок. Этот небольшой размер тела облегчает мошенничество. Парные самцы чаще всего их не прогоняют, потому что думают, что это самочки. Но иногда расплата за клептогамию настигает обманщиков. Парные самцы, которые обычно намного крупнее и сильнее псевдо-самок, агрессивно атакуют их, что часто приводит к потере здоровья и даже к смерти мелких самцов.
Некоторые виды гобиидов, такие как черноглазый бычок (Rhinogobiops nicholsii) и синеполосый бычок (Lythrypnus dalli), могут менять свой пол. Смена пола возможна у этих бычков, потому что наружные половые органы у самцов и самок не сильно отличаются. Смена пола может занять от нескольких дней до нескольких недель. Большинство изменений пола у бычков происходит от женского к мужскому (протогиния — protogyny), а не от мужского к женскому (протерандрия — protandry). Протогиния наблюдается не только у бычков, но и у губанов (wrasses — Labridae), рыб-ласточек (damselfishes — Pomacentridae) и морских окуней (sea basses — Serranidae). Изменения пола обычно происходят из-за того, что постоянный самец группы умер, а если в группе нет самца, размножение будет невозможно. Следовательно, доминантная самка превращается в самца, что позволяет ей спариваться. Протерандрия происходит в тех случаях, когда самки отдают предпочтение определённым признакам у самцов. Например, самки предпочитают больших самцов, а несколько крупных самцов спариваются с несколькими самками, в то время как маленькие самцы теряют шанс на спаривание. Маленькие самцы либо выбирают клептогамию, либо предпочитают превращаться в самок, потому что технически у всех самок больше шансов для спаривания. Превращаясь в самок, маленькие самцы могут произвести много потомков. У некоторых бычков необычайно развита способность к смене пола. Широкополосый бычок Gobiodon histrio с Большого Барьерного рифа демонстрирует двунаправленные изменения пола. Это один из немногих видов, которые могут менять пол в обоих направлениях. Когда две самки широкополосого гобиодона, которые раньше были самцами, находятся на одном и том же коралловом рифе, одна из них снова превращается в бычка-самца.
Определение пола у кораллового бычка Gobiodon rivulatus = Gobiodon erythrospilus не происходит до тех пор, пока неполовозрелые особи не встретят потенциальных партнеров. Так как большинство коралловых ресурсов, имеющих решающее значение для привлечения партнеров, занято существующими парами бычков, молодь может встретить потенциальных партнеров только тогда, когда один бычок из пары умирает. Пол молодого бычка определяется в соответствии с полами их потенциальных партнеров. Когда неполовозрелый бычок встречает свободную самку, он становится самцом, и наоборот. Этот тип установления пола упоминается как социальное влияние на определение пола (socially influenced sex determination).
У колониальных бычков размножаются только альфа-самец и самка. Другие рыбы в колонии соблюдают иерархию, питаются очень экономно, чтобы противостоять тому, чтобы их не съели альфа-самец или самка. Таким образом, только самые большие и наиболее приспособленные гобииды способны участвовать в процессе воспроизводства.
Бычки являются объектом промысла и имеют коммерческое значение в России, в Украине, в Италии и других странах. В большом количестве их вылавливают в Азовском море, на северо-западе Черного моря и в Каспийском море. Наиболее важные виды: бычок-кругляк (Neogobius melanostomus), бычок-песочник (Neogobius fluviatilis), бычок-кнут (Mesogobius batrachocephalus) и бычок-травяник (Zosterisessor ophiocephalus). В Бердянске, на набережной Азовского моря, установлен памятник бычку-кормильцу, который был основным источником питания в годы Великой отечественной войны, a также памятник мальчику-рыбаку.
Рыболовы-любители ловят бычков поплавочными удочками, но чаще донными снастями. Используют местный метод ловли под лодкой и около пирса или же ловят «на протяжку» (закидывая снасть на 15—30 м, медленно подматывают). Часто используют спиннинг со скользящим грузилом и двумя-тремя крючками, один из которых касается грунта. Приманка: земляные черви, креветка, кусочек морского червя или рыбы (в том числе и бычка), кусочек кальмара, мясо, печень, виноградные улитки и другие животные насадки. Леска 0,25—0,4 мм (на закидушки лучше 0,6 мм основная и 0,3 мм поводки), крючок № 6—10. Крючки предпочтительнее с длинным цевьём — их легче извлекать из пасти, так как поклёвка бычка жадная и заглатывает насадку он глубоко.
Несколько видов (в основном, морских) семейства Gobiidae содержатся в аквариумах (см. Видео). Пожалуй, самым популярным является маленький, но красочный неоновый бычок (Elacatinus oceanops). Большинство бычков придерживаются нижней части аквариума, прячась в камнях, но некоторые виды (в особенности, креветочные бычки) предпочитают копать себе маленькие норы. Аквариумисты для них, как правило, делают дно из мелкозернистого субстрата, чтобы предотвратить повреждения бычков.
Атлас аквариумных рыб. В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.
Семейства бычковые (Gobiidae) и головешковые (Eleotrididae)
Эти семейства являются самыми известными среди бычковидных. Их жизненное пространство — прибрежные морские и солоноватые воды. Почти половина более чем 1600 видов этих двух семейств являются чисто пресноводными. Тело многих видов удлинено, с боков только слегка уплощено, с острой и тупой головой, небольшим, глубоко прорезанным ртом с толстыми губами. У большинства видов загнутые по отношению друг к другу брюшные плавники образуют хватательный аппарат, с помощью которого они могут держаться за твердый субстрат.
Палитра их окраски простирается от неприметной до яркой. В аквариуме в соответствии с их природной средой бычкам необходимы укрытия (маленькие пещерки, заросли растений, коряги), а также мягкий грунт, чтобы они могли в него зарываться. Большинство видов нерестится в своих укрытиях или на камни, и у многих самцы охраняют и обмахивают кладку. Виды семейства Eleotrididae в основном являются хищниками. И тем не менее их можно селить со многими видами рыб, обитающих в средних и верхних слоях воды, не опасаясь, что станут конкурентами по добыванию корма несколько медлительным бычкам.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Семейство Бычковые (Gobiidae)
Рыбы с вальковатым телом, заметно сплющенной головой и двумя спинными плавниками. Характерно слияние оснований брюшных плавников в присасывательную воронку, которая позволяет рыбе удерживаться на потоке воды (в основном в прибойной зоне и на течении). Для большинства видов характерна охрана потомства. Широко распространены в пресных и морских водах Евразии и других регионов.
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Семейство Бычковые (Gobiidae)
По разным оценкам это семейство насчитывает от 200 до 300 родов и около 1800 преимущественно морских видов рыб. Характеризуются они прекрасно развитой брюшной присоской (у сициоптеров есть еще одна «липучка» на губе), невыдвижными глазами и грудными плавниками без мускулистых лучей. Многие бычки имеют важное промысловое значение. Самцы почти всегда ярче, стройнее и крупнее самок, к тому же плавники у них более развиты. Созревают производители в 0,5—2,5 года. Нерест сезонный, часто ступенчатый, поочередно с несколькими самками. Икра донная, откладывается как на открытый субстрат, так и в норы, пещерки из камней и т. п. Самец, как правило, охраняет и вентилирует кладку. После выклева личинка находится в подвешенном состоянии до рассасывания желточного мешка. В плохой воде молодь приклеивается к субстрату намертво (даже резкие встряхивания «детского места» не дают результатов). В первую декаду свободно плавающую личинку кормят микропланктоном, создавая высокую плотность корма со стороны света (аэрация в противоположном углу). Взрослые рыбы имеют склонность к животной пище. Условия содержания: dH 5 — 20°, pH 6,5—8,5, t 10—30 °С, аэрация, фильтрация, подмена воды, при необходимости соленость 3—15‰.
Семейство (фауна СССР) представлено 19—20 родами и 44—46 видами донных рыб, вооруженных брюшной присоской. В аквариуме хорошо живут и размножаются. Нерест чаще в укрытии, последовательно с несколькими самками. Самец охраняет кладку. Реофилы.
Семейство объединяет рода Acentrogobius, Bathygobius, Cryptocentrus, Gobiodon, Gobiosoma, Lythrypnus, Amblygobius и др.; размер 4—15 см. Тело удлиненное, слабо сжатое с боков, нередко цилиндрическое. Из бычков отечественных морей интерес представляют Aphya, Pomatoschistus, Relictogobius, Caspiosoma, Benthophiloides (ареал — Черное и Каспийское моря), Acanthogobius, Tridentiger (распространены в Японском море). Рыбы животноядные, размножаются в аквариумах.
Семейство Лентобычковые (Gobioididae)
Семейство объединяет 8 родов и около 10 видов стройных донных рыб, населяющих теплые морские воды. Их отличает сильно вытянутое тело, крошечные глазки, отсутствие боковой линии, обычно циклоидная чешуя, длинные спинной и анальный плавники, часто сливающиеся с копьевидным хвостом, брюшная присоска и крышечная кость без выреза (открывает вход в наджаберную полость). Биотехника содержания и размножения сходна с бычковыми. Опреснение выдерживают представители 4 родов.
Семейство Прыгуновые (Periophthalmidae)
Главные приметы этих замечательных «земноводных» существ, обитателей тропических мангровых лесов, — выпуклые подвижные глаза и ходильные грудные плавники с чешуйчато-мускулистыми лопастями в основании. С помощью пружинящего хвоста рыбки совершают прыжки на метр и более, при движении по наклонной плоскости в ход идет брюшная присоска (у одних видов плавники срастаются только основаниями, у других образуют полный диск). В стрессовой ситуации прыгуны стремительно закапываются в ил по самые глаза. Дыхание у них комбинированное: жаберно-легочное (важное подспорье здесь — особый наджаберный орган) — кожное. Причем во влажной среде они чувствуют себя гораздо лучше, что следует учитывать при отлове и транспортировке. Охотиться предпочитают на суше, свесив в лужицу лишь заднюю часть туловища. Шуструю рыбешку и подвижных беспозвоночных прыгуны настигают загонным методом, нередко промахиваясь. Молодь созревает в 1,5—2 года. Самцы ярче, стройнее и мельче самок. Нерест порционный. Производители откладывают от 300 до 2 тыс. икринок в воронкообразную ильную ямку. Охрану потомства несет самка. Через 3—5 дней (при температуре воды 26—30 °С) появляется личинка. Первый ее корм — коловратки (например, брахионус), науплии артемии и веслоногих рачков. Прыгуны очень территориальные поэтому содержание нескольких особей в маленьких сосудах невозможно. Имитация естественных условий в неволе позволяет продлить им срок жизни до 4 лет. Условия содержания: аквариум объемом не менее 250 л с большой площадью и искусственными островками (в 2—3 точках) из плоских камней, песчаной насыпи, пластиковых растений и коряг; смешивание 2/3 морской воды соленостью 35‰ и 1/3 пресной, рН 7,8—8,5, t 22—30 °С; при очистке (в крайнем случае используют поролоновый фильтр с активированным углем) подмену воды производят не чаще одного раза в квартал; сверху аквариум закрывают покровным стеклом или затягивают полиэтиленом (воздушная прослойка должна быть не менее 10 см).
Мир аквариума. Г.Ф. Романишин, В.Н.Мишин 1989 г.
Семейство бычковые - Gobiidae
Большинство видов обитают в солоноватых и пресных водах тропической зоны. Рыбы, как правило, малоподвижны, донные.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Для семейства бычковые (Gobiidae) характерно частичное или полное срастание брюшных плавников. Благодаря этому, возникает как бы присоска, которая дает рыбе возможность прочно укрепиться на субстрате. Большая часть видов живет у побережий теплых морей. Некоторые виды живут в устьях рек, в солоноватой воде, а иногда поднимаются и в пресные воды.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes). Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.
CLXXII. Сем. GOBIIDAE — БЫЧКОВЫЕ
Брюшные плавники, если они есть, соединены и видоизменены в присасывательный диск. Глаза не выдвижные. Нёбная кость Т-образна, имеет назади отросток для сочленения с предлобной. Среднекрыловидная (mesopterygoideum) зачаточна или отсутствует. Лопатка у взрослых отсутствует и радиальные элементы скелета грудного плавника сидят на ключице, только нижний соприкасается с коракоидом. Позвонков 25—34 (Берг, 1949 : 1060). Спинной и анальный плавники не срастаются с хвостовым. Спинные плавники разобщены или между ними имеется глубокая выемка, реже спинной плавник один, но короткий и расположен в задней половине тела. Глаза не выдвижные, а если выдвижные, то основания грудных плавников не утолщены и не служат для ползания.
Морские, солоноватоводные и пресноводные рыбы умеренных и тропических областей.
Более 200 родов. В Японском море 5 подсемейств и около 50 родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМ. GOBIIDAE
1 (2). Тело овальной формы, сжатое с боков. Зубы одновершинные, расположенные в несколько рядов на обеих челюстях. Два спинных
плавника. От Токио к югу. В Японском море не обнаружено. [Gobiodontinae].
2 (1). Тело продолговатое (иногда очень заметно) и не сжатое с боков.
3 (4). Зубы во внешнем ряду обеих челюстей с тремя острыми верхушками. 1. Tridentigerinae.
4 (3). Зубы одновершинные, по меньшей мере на нижней челюсти.
5 (8). Зубы на нижней челюсти расположены в несколько рядов.
6 (7). Первый спинной плавник хорошо развит, в нем 6 или более неветвистых лучей. 2. Gobiinae.
7 (6). Первый спинной плавник отсутствует или редуцирован и в нем менее 6 неветвистых лучей. 3. Luciogobiinae.
8 (5). Зубы на нижней челюсти в 1 ряд.
9 (10). Второй спинной плавник с длинным основанием. Зубы на нижней челюсти расположены не вертикально, а слегка наклонно. 4. [Apocrypterinae].
10 (9). Второй спинной плавник с коротким основанием. Зубы на нижней челюсти расположены вертикально. 5. Sicydiaphinae.
1. Подсем. TRIDENTIGERINAE
Тело продолговатое. Зубы в наружном ряду каждой челюсти трехвершинные; их срединная вершина по размеру больше боковых. Межжаберный промежуток широкий. Тело покрыто ктеноидной чешуей. Спинные плавники разобщены. Второй спинной и анальный плавники с относительно короткими основаниями, не сращены с хвостовым. Брюшные соединения прикреплены к брюшку только своим основанием, вся остальная часть свободна (Fowler, 1961 : 234).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. TRIDENTIGERINAE
1 (2). Усиков нет. 1. Tridentiger Gill.
2 (1). Усики имеются в большом количестве на челюстях и на нижней стороне головы. 2. Triaenopogon Bleeker.
2. Подсем. GOBIINAE
Тело удлинено в разной степени. Голова от небольшой до умеренного размера. Глаза хорошо развиты, нормальной формы. Зубы простые и верхушки зубов не имеют вырезок. Зубы на верхней челюсти в 1 или несколько рядов; на нижней — в 2 или несколько рядов. На сошнике иногда имеются несколько зубов. Жаберные отверстия умеренные или широкие. Чешуя умеренной величины или мелкая. Голова между глаз и впереди них голая. У некоторых родов и тело может быть голое. На голове многочисленные генипоры, часто расположенные рядами или отдельными группами. Два спинных плавника, хорошо разобщенных или разделенных глубокой выемкой. В первом спинном плавнике лучи неветвистые, гибкие и иногда с удлиненными верхушками. Второй спинной плавник больше первого. Иногда верхние лучи грудного плавника со свободными верхушками. Брюшные плавники полностью или почти полностью слиты и прикреплены только своим основанием (Fowler, 1961 : 93).
Как правило, мелкие рыбки, представленные большим числом видов и широко распространенные, встречаются вблизи берегов.
В систематическом отношении подсем. Gobiinae остается очень слабо разработанным. Нам известно, что японский ихтиолог Такажи (Tokagi, 1963) произвел ревизию бычков Японии, использовав слизевые каналы, поры и генипоры, но мы, к сожалению, не имели эту работу и не могли ее использовать. Большое значение этих органов для систематики изучаемых рыб было отмечено еще в 20—30-х годах нашего столетия (Берг, 1949 : 1060). В работе Б. С. Ильина (1927) дано определение бычков Азовского и Черного морей, в которой использованы для определение эти органы. Интересные исследования произведены Акихито, разделяющим Gobiidae на 4 группы по отличиям в характере устройства мезоптеригия, постклейтрума, лучей жаберных перепонок, грудных плавников, лопатки и подглазничных костей.
Широко распространены во всех теплых морях, реже реках. Около 200 родов, очень много видов. В Японии около 40 родов и 100 видов. В Японском море 13 родов и более 30 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. GOBIINAE
(В определительной таблице родов подсем. Gobiinae нами не учтен род Suruga Jordan et Snyder, 1901, так как работа Хонмы и Тамуры была получена слишком поздно. Этот род, содержащий 1 вид, близок к Acanthogobius Gill отсутствием в грудных плавниках свободных верхних лучей, но отличается от него коротким рылом и небахромчатой оторочкой грудной присоски. Suruga fundicula Jordan et Snyder встречен в районах Ниигата и о-ва Садо.)
1 (16). Усики на голове отсутствуют, хотя бы даже в количестве одной пары; их нет ни с боков, ни снизу головы, ни под челюстями, ни у симфизиса нижней челюсти.
2 (9). Язык спереди закруглен или прямо срезан или если с очень слабой выемкой, то верхняя челюсть не заходит за глаз.
3 (6). В первом спинном плавнике 6 лучей.
4 (5). Длина заглазничиой части головы короче 2/3 длины головы. 1. Gobius Linne.
5 (4). Длина заглазничной части головы равна или больше 2/3 длины головы. Поперечных рядов чешуй 85—140. 2. Cryptocentrus Ehrenberg.
6 (3). В первом спинном плавнике (7) 8 лучей или больше.
7 (8). Грудные плавники без свободных верхних лучей. Оторочка брюшной присоски бахромчатая. 3. Acanthogobius Gill.
8 (7). Грудные плавники со свободными верхними лучами. Оторочка брюшной присоски гладкая. 4. Pterogobius Gill.
9 (2). Язык спереди с глубокой выемкой, а если выемка не очень глубока, то верхняя челюсть длинная и заходит за глаз.
10 (11). Поперечных рядов чешуй 25—40. Нижняя челюсть сильно вы
дается вперед. 5. Glossogobius Gill.
11 (10). Поперечных рядов чешуй 50—100.
12 (15). Грудной плавник без свободных верхних лучей.
13 (14). Сейсмосенсорный канал на голове состоит из 3 частей: надглазничной, средней (у верхнезаднего края орбиты) и заглазничной (рис. 268). 6. Gymnogobius.
14 (13). Сейсмосенсорный канал на голове состоит из одной средней части (у верхнезаднего края орбиты) (рис. 269). 7. Chloea.
15 (12). Грудной плавник со свободными лучами сверху. В задней части межглазничного пространства нет пор. 8. Chasmichthys Jordan.
16 (1). Усики на голове имеются, они расположены на подбородке или на нижней челюсти, или снизу головы, или, наконец, только по 1 очень короткому усику с каждой стороны симфизиса [у рыб с низким длинным телом (см. рис. 270)].
17 (18). В первом спинном плавнике 5—6 лучей. На подбородке по краю нижней челюсти много маленьких усиков. Из эстуариев рек вблизи г. Фукуока на о-ве Кюсю описан бычок (Paleatogobius uchidae Takagi g. n. et sp. n. 1957 : 118, fig. 6) с усиками на нижней стороне головы, но в отличие от Parachaeturichthys имеющий выемку на языке. Образ жизни описан Доту (Dotu, 1957 : 97). 9. Parachaeturichthys Bleeker.
18 (17). В первом спинном плавнике 7—9 лучей.
19 (20). В первом спинном плавнике 7 лучей. Голова приплюснута. Зубы расположены более или менее наклонно. Нижняя поверхность головы с очень большим числом усиков. 10. Lophiogobius Günther.
20 (19). В первом спинном плавнике 8—9 лучей. Голова не приплюснута. Усиков одна пара или более 10—12 с каждой стороны головы. Зубы расположены вертикально.
21 (22). Усиков всего 1 пара у симфизиса (рис. 270). Высота тела 2 раза в длине головы. 11. Synechogobius Gill.
22 (21). Усиков более 1 пары. Высота тела заметно менее 2 раз в длине головы.
23 (24). 3 пары усиков. Хвостовой плавник закруглен или заострен, но не обрезан. 12. Chaeturichthys Richardson.
24 (23). 10 пар усиков. Хвостовой плавник прямо обрезан, его длина меньше длины головы. 13. Sagamia Jordan et Snyder.
3. Подсем. LUCIOGOBIINAE
Первый спинной плавник отсутствует или редуцирован; в нем менее 5 лучей (обычно 3). Зубы на нижней челюсти в несколько рядов. Тело голое или покрыто мелкой, вросшей, в кожу чешуей. Голова приплюснута; щеки вздуты. Мягкий спинной и анальный плавники, как правило, умеренной длины. Брюшные плавники, как исключение, отсутствуют у рода Expedio.
7 родов, преимущественно у берегов Японии и Китая. В Японском море известны все 7 родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. LUCIOGOBIINAE
(Fowler, 1961 : 228 (с дополнениями).)
1 (6). Первый спинной плавник имеется; в нем 3 неветвистых луча.
2 (3). Тело относительно высокое, около 5 раз во всей его длине; высота его больше или равна длине заглазничного пространства. Начало первого спинного плавника на вертикали середины длины грудного плавника. Чешуя хорошо развита в задней части тела и доходит сужающейся полосой до основания грудного плавника. 1. Astrabe Jordan et Snyder.
3 (2). Тело низкое, его высота свыше 9 раз во всей его длине; высота его меньше длины заглазничного пространства. Начало первого спинного плавника заметно позади грудного плавника. Тело почти голое или чешуя имеется на хвостовом стебле и выше боковой линии.
4 (5). Высота тела около 10 раз во всей длине. Начало второго спинного плавника примерно на вертикали начала анального плавника; основания плавников почти равны. Ротовая щель большая, много больше диаметра глаза. 2. Clariger Jordan et Snyder.
5 (4). Высота тела около 14 раз во всей длине тела. Начало второго спинного плавника значительно впереди начала анального плавника; длина основания анального много короче основания второго спинного. Ротовая щель очень короткая, почти равна диаметру глаза. 3. Eutaeniichthys Jordan et Snyder.
6 (1). Первого спинного плавника нет.
7 (8). Межжаберный промежуток узкий; жаберные отверстия продолжены снизу вперед. Задний край верхнечелюстной кости не скрыт в коже. 4. Leucopsarion Hilgendorf.
8 (7). Межжаберный промежуток широкий; жаберные перепонки не продолжены снизу вперед. Задний край верхнечелюстной кости скрыт в коже.
9 (12). Брюшные плавники имеются, но умеренной величины.
10 (11). Задняя часть тела, как и передняя, без чешуи. 5. Luciogobius Gill.
11 (10). Задняя часть тела покрыта чешуей. 6. Inu Snyder.
12 (9). Брюшных плавников нет. 7. Expedio Snyder.
4. Подсем. APOCRYPTEINAE
Тело заметно удлиненное. Голова сжата с боков, большей частью покрыта чешуей сверху и с боков. Зубы на верхней челюсти в 1 ряд: на нижней челюсти зубы расположены не вертикально, а слегка горизонтально. С каждой стороны симфизиса нижней челюсти по направленному вверх клыку. Чешуя циклоидная. Основание второго спинного плавника удлиненное. Брюшные плавники слиты полностью, только в основании приращены к брюшку. Жаберные отверстия узкие и умеренные по размеру (Koumans, 1953 : 246).
Индийский и западная часть Тихого океана. 8 родов. В Желтом море 2 рода; в Японском море акклиматизирован 1 вид.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. APOCRYPTEINAE
1 (2). Нижнего свободного века нет. Высота первого спинного плавника равна или меньше длины его основания. 1. [Apocryptodon Bleeker].
2 (1). Нижнее свободное веко имеется. Высота первого спинного плавника заметно больше длины его основания. 2. Boleophthalmus Valenciennes.
5. Подсем. SICYDIAPHINAE
Тело удлиненное, покрыто чешуей или голое. Жаберные отверстия не очень широкие, исключая Aphia, межжаберный промежуток широкий. Два спинных плавника, основание второго почти не удлинено. Брюшные плавники соединены, некоторые только в основании, у некоторых они полностью приращены к брюху. Иногда имеются на нижней губе губные зубы. Зубы на нижней челюсти в один ряд, простые. На верхней челюсти тоже один ряд зубов, позади которых иногда несколько рядов зубов, спрятанных в деснах. Голова удлиненная. Рыло и щеки голые (Koumans, 1953 : 219). При рассматривании в лупу зубы верхней челюсти трех- или двухвершинные или расщепленные (Fowler, 1961 : 241).
Несколько родов, широко распространенных. В Японии 1 род (Sicyopterus), представители которого встречаются в пресных водах и в устьях рек.
CLXXIII. Сем. TRYPAUCHENIDAE
Тело удлиненное, покрытое довольно крупной циклоидной чешуей. Голова голая. Брюшные плавники слиты и образуют воронку, но иногда глубоко вырезаны, почти до основания. Спинной плавник один, неветвистые лучи различимы. Глаза малы. Основное отличие от сем. Gobiididae — углубление на верхнем крае жаберной кости, открывающее вход в полость, которая отделена от жаберной полости (см. рис. 324).
5 родов. Индийский и западная часть Тихого океана. В Японском море 1 род и 1 род в Желтом море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. TRYPAUCHENIDAE
1 (2). Брюшные плавники слиты между собой полностью, образуя отчетливую воронку. Имеются клыки. 1. [Trypauchen Valenciennes].
2 (1). Брюшные плавники слиты, но не полностью; на заднем крае воронки глубокая выемка. Нет клыков. 2. Ctenotrypauchen Steindachner.
CLXXIV. Сем. GOBIOIDIDAE (ТАЕNIOIDIDAE) — ЛЕНТОБЫЧКОВЫЕ
Тело сильно удлиненное, голое или покрытое очень мелкой циклоидной чешуей. Брюшные плавники слиты и образуют воронку. Спинной плавник один, очень длинный, но в нем хорошо различимы передние неветвистые лучи. Глаза малы или неразличимы. Межжаберный промежуток широкий. Основное отличие от сем. Trypauchenidae — отсутствие углубления на верхнем крае жаберной кости, открывающего вход в полость, которая отделена от жаберной полости (Taenioninae — Koumans, 1953 : 265).
8 родов. Индийский и Тихий океаны. В Японском море 1 род и в Желтом море 1 род,
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. GOBIOIDIDAE
1 (2). Грудной плавник много короче, чем брюшной, около 3 раз в длине головы. В анальном плавнике более 45 лучей. Нет клыков позади симфизиса нижней челюсти. 1. [Taenioides Lacepède].
2 (1). Грудной плавник такой же длины, как и брюшной, около 1.5 раз в длине головы. В анальном плавнике менее 45 лучей. Пара больших клыков позади симфизиса нижней челюсти. 2. Odontamblyopus Bleeker.
GLXXY. Сем. PERIOPHTHALMIDAE — ПРЫГУНОВЫЕ
Тело заметно удлиненное. Передняя часть головы сильно притупленная. Тело и голова покрыты циклоидной или слабо ктеноидной чешуей. Глаза выпуклые, выступают над профилем головы; нижнее веко хорошо развито. Зубы на верхней челюсти в 1—2 ряда, на нижней в 1 ряд. Основание второго спинного плавника лишь немного длиннее основания первого. Грудной плавник с мускулистым основанием; плавник обладает способностью изгибаться на линии прикрепления лучей и используется как орган передвижения вне воды. Брюшные плавники сильно варьируют по форме; то они полностью слиты и образуют воронку, то только соединены своими основаниями, то полностью разобщены и не имеют связующей перепонки в основании. Жаберные отверстия не очень широкие (Koumans, 1953 — Periophthalminae).
От западных берегов Африки до Тихого океана. Тропические и субтропические воды. 2 рода, из них 1 род (Periophthalmus) известен у берегов Японии и встречается в Японском море.
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
СЕМ. GOBIIDAE — БЫЧКОВЫЕ
Из 26 видов этого семейства, входящих в состав ихтиофауны Черного моря (Световидов, 1964; Расс, 1965), собственно морских видов — средиземноморских иммигрантов — 9: Aphia minuta (Rissо), Pomatoschistus minutus elongatus (Сanestrini), Pomatoschistus microps leopardinus (Nоrdmann), Pomatoschistus pictus (Malm), Pomatoschistus caucasicus (Kawrajsky), Gobius niger Linne, Gobius cobitis Pallas, Gobius paganellus Linne, Gobius ophiocephalus Pallas (Pacc, 1965). A. H. Световидов (1964) выделяет также в самостоятельный вид Gobius bucchichi Steidachner. Достоверно размножаются в Черном море 7 видов: Aphia minuta, Pomatoschistus minutus, Pomatoschistus microps, Gobius niger, Gobius cobitis, Gobius ophiocephalus, Gobius bucchichi. Данных о размножении Pomatoschistus pictus, Pomatoschistus caucasicus и Gobius paganellus в Черном море нет.
Нерест морских Gobiidae в Черном море начинается в апреле — мае и заканчивается в сентябре. Эмбриональное и постэмбриональное развитие их не изучено. Приведенные ниже данные по икринкам и личинкам относятся к Средиземному и Северному морям.
Все морские Gobiidae проходят в онтогенезе одну планктонную фазу жизни. Выклевывающиеся из донной икры личинки имеют небольшой желточный мешок, недифференцированную плавниковую кайму, плавательный пузырь. Личинки выклевываются с открытым ртом. Челюсти, жабры и кишечник сформированы. Сразу после выклева начинается период смешанного питания, и на вторые-третьи сутки личинки полностью переходят на внешнее питание.
Общая численность личинок Gobiidae в планктоне Черного моря значительная, и они, как и личинки Blenniidae, играют существенную роль в трофической цепи прибрежного планктонного биоценоза.
Распределение и численность личинок морских Gobiidae. Из 6 видов бычковых, размножающихся в Черном море, наиболее многочисленны в планктоне личинки Gobius niger, Pomatoschistus minutus и Pomatoschistus microps. Они встречаются у берегов Крыма, Кавказа в северо-западной части, у западного побережья. Личинки Aphia minuta встречаются очень редко; личинки остальных видов в планктоне не обнаружены.
В районе Крыма личинки бычков появляются в конце мая — начале июня при температуре воды 16—17°, достигают максимальной численности в июле и августе при температуре воды 24—25° и исчезают из планктона в конце сентября.
В конце мая — первой половине июня личинки Gobiidae обычно очень немногочисленны в планктоне. К концу июня их численность возрастает, достигая в среднем 2—3 экз/м2, а в отдельных случаях — до 16—18 экз/м2 (1961 г., район Севастополя).
В июле личинки Gobiidae составляют значительную долю от общей численности личинок в прибрежном планктоне. Их количество в это время колеблется в среднем в разных районах от 2 до 9 экз/м2 (табл. 38) и в отдельных случаях достигает 80—100 экз.
В августе численность их в планктоне еще более возрастает (в среднем до 5—10 экз/м2). В сентябре интенсивность нереста значительно снижается и численность личинок в планктоне уменьшается до 1—2 экз. под 1 м2. В конце сентября личинки Gobiidae из планктона исчезают.
Личинки Gobiidae обитают в верхнем теплом слое моря — от поверхности до слоя температурного скачка. В вертикальном распределении в слое 25—0 м выявляется некоторое тяготение личинок к промежуточному горизонту (10 м). Однако в некоторых случаях численность личинок у поверхности больше, чем на горизонте 10 м (табл. 38).
О питании личинок Gobiidae. Личинки бычков представлены в планктоне Черного моря, как указано выше, в основном тремя видами — Gobius niger, Pomatoschistus minutus, Pomatoschistus microps. Исследования Л. А. Дука (1966) показали, что существенных различий в питании этих личинок нет. Все они типичные эврифаги. В пищевом комке встречается до 34 видов планктонных организмов: 16 фитопланктеров и 18 зоопланктеров.
В период смешаного питания (личинки длиной 2,3—3,2 мм) значительную часть пищевого комка составляет фитопланктон (до 30% по количеству). Однако основное значение в питании в этот период принадлежит, как и у всех других личинок, науплиусам и метанауплиусам Copepoda (около 50% по количеству и свыше 55% по весу).
У личинок, полностью перешедших на внешнее питание (от 3,5 мм длиной), пищевой спектр значительно расширяется. Основное значение, наряду с науплиусами Copepoda, приобретают взрослые формы Oithona minuta и более крупные зоопланктеры, как Acartia clausi и Paracalanus parvus. Оформившиеся личинки размером 7—12 мм питаются исключительно крупными зоопланктерами — Acartia clausi, Paracalanus pavus, Penilia avirostris. При переходе молоди к придонному образу жизни наступает обратный сдвиг в сторону потребления придонных форм фитопланктона.
У личинок и молоди Gobiidae четко выражена избирательная способность. У мелких личинок 2,3—4,9 мм длиной высокие индексы избирательной способности наблюдаются по Tintinnidae и науплиусам Copepoda. Личинки длиной 6—7 мм выбирают из общего планктона взрослые формы Paracalanus parvus, Acartia clausi, Oithona minuta. Об избирательной способности личинок и мальков Gobiidae свидетельствует почти полное отсутствие в их кишечниках личинок моллюсков, несмотря на их большую биомассу в планктоне (Дука, 1966),
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Бычковые (Gobiidae)
Характерно для бычковых (как и для
близких семейств лентобычковых, микродесмовых и илистых прыгунов) слияние
брюшных плавников, образующих
присасывательную воронку, позволяющую рыбе удерживаться на месте при сильных
движениях воды.
Бычковые — самое обширное
семейство в подотряде, содержащее около 200
родов и очень много видов. Обитают бычки
во всех теплых морях, а также в морях
с умеренной температурой. В пресных
водах бычки встречаются довольно редко,
но и в этих случаях они для
размножения, как правило, спускаются в море. От
других семейств бычковидных, также
имеющих сращенные в воронку брюшные
плавники, бычковые отличаются
нормально развитыми глазами (кроме рода
Boleophthalmus); обычного типа, не
приспособленными для прыгания и ползания
по суше грудными плавниками, не
сращенным со спинным и анальным
плавниками хвостовым плавником и, наконец,
спинными плавниками, хорошо
отделенными друг от друга или разобщенными
глубокой выемкой.
Большой интерес в биологии бычков
представляют процессы нереста и охраны
потомства. Бычки строят для откладки
икры гнезда под камнями, под
перевернутыми вниз внутренней поверхностью
створками раковин моллюсков, в
заброшенных жилых камерах креветок или
в прорытых ими самими норах в песчаном
или илистом грунте. Самец, найдя
подходящее место для гнезда, очищает его от
мусора, вынося соринки во рту наружу.
Для откладки икринок требуется гладкая
поверхность потолка и стенок гнезда,
к которым самка приклеивает в один слой
выметываемую икру. Икринки имеют
обычно более или менее яйцевидную
форму и снабжены на одном конце пучком
липких коротких нитевидных выростов,
которым они приклеиваются к потолку
или стенкам гнезда. У каждого вида своя
форма гнезда и своя система ходов
сообщения, особенно у тех (есть и такие!),
которые всю жизнь проводят в толще
грунта. У некоторых видов в связи с
таким образом жизни дегенерируют глаза,
становясь маленькими, или исчезают
полностью.
Когда гнездо приготовлено, самец
спаривается с самкой. Самка в течение
12—24 часов как бы обживает гнездо,
несколько раз подряд то входит, то выходит
из него. При этом у рыб происходит
изменение окраски. После привыкания
к гнезду начинается сам процесс нереста.
Самка прикрепляется брюшной присоской
к потолку или к гладким стенкам гнезда
и начинает приклеивать к ним
оплодотворенные самцом икринки, плотно одна
к другой в один слой. Этим обеспечивается
хороший доступ к каждой икринке
необходимого для ее развития кислорода.
Таким образом откладывается от нескольких
сотен до нескольких тысяч икринок. После
откладки икры, на что уходит от 3 до 9
часов, самка удаляется из гнезда. Охрану
икринок и вентиляцию гнезда на
протяжении недели и больше, пока не
вылупятся личинки, выполняет самец.
Любопытно отметить, что среди бычков
имеются виды, являющиеся самыми
маленькими представителями ныне
живущих позвоночных животных. Это бычки
пандака (Pandaka pygmaea) и мистихтис
(Mistichthys luzonensis), у которых
половозрелые самцы имеют в длину от 7,5 до
11 мм, а взрослые самки от 10,5 до 14 мм.
Есть своеобразные карликовые бычки
и у нас в Каспийском и Азовском морях:
это бычки гирканогобиус (Hyrcanogobius
bergi, только в Каспии), Книповичии
(Knipovitschia, 2 вида), бубырь (Pomatoschistus caucasicus). Они достигают
половой зрелости уже при длине 21—24 мм.
Хотя почти все бычки — донные
прибрежные рыбы, среди них имеются и два
прибрежно-пелагических рода — Бланкет (Aphia) и Кристаллогобиус (Crystallogobius), живущие у берегов Западной
и Южной Европы.
В пределах СССР бычков насчитывается
около 20 родов, с 50 видами и подвидами.
В Черном, Азовском и Каспийском морях
много только здесь живущих эндемичных
видов и родов. Несмотря на небольшие
размеры — длина обычно до 20 см, вес
до 90 г, бычки имеют большое
промысловое значение в Азовском море.
Основные промысловые виды обычно
здесь кругляк, песочник, ширман, мартовик.
Обитающая только в Черноморско-Каспийском бассейне группа Пуголовкоподобные (Benthophilinae) включает
мелких рыб, до 4—12 см длины. Тело и в
особенности голова у пуголовок (Benthophilus) сплющены, кожа покрыта костными
пластинками или зернышками или голая,
чешуи нет. Голова относительно туловища
и хвоста очень велика, отсюда и их
название (пуголовка по-украински значит
«головастик»). Эта группа включает 4
рода с 11 видами.
Семейство Лентобычковые, или Угребычковые (Taenioididae)
Рыбы этого семейства имеют
удлиненное, угревидное тело. Спинной плавник
один, без выемки, анальный плавник
длинный, начинается в передней
половине тела. Спинной и анальный слиты назади
с хвостовым, как у угрей. Глаза
маленькие, дегенерированные или
рудиментарные. В этом семействе есть роды, у
которых имеются слепые мешковидные
полости над жаберной крышкой (группа
Trypaucheniinae), и такие, у которых
подобных полостей не имеется (группа
Gobioidinae). Эти группы часто
различают в качестве особых семейств. Всего
известно 12 родов, с небольшим
количеством видов.
Лентобычковые — роющиеся в грунте
соответственно специализированные
бычковые рыбы. Они распространены в теплых
водах Атлантического, Индийского и
Тихого океанов. Хорошо прослежена биология одного из видов этого семейства — одонтамблиопуса (Odontamblyopus rubicundus) в водах острова Кюсю.
Семейство Илистые прыгуны (Periophthalmidae)
Илистые прыгуны живут только в
тропических водах. Они имеют вальковатое
тело, с большой крутолобой головой, с
выдвижными, выпуклыми, как у лягушки,
глазами. Основания грудных плавников
у них мускулистые, покрытые мелкой
чешуей. Грудные плавники длинные, и с их
помощью рыбы могут передвигаться по
суше, ползком или скачками.
Семейство включает 3 рода, с 10—12
видами мелких рыб, до 10—27 см длины,
распространенных в восточной части
Атлантического, Индийском и западной
части Тихого океана.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
XXXI. Семейство GOBIIDAE
Берг, Система рыб, 1940, стр. 327.
Брюшные плавники, если они есть, соединены в присасывательный диск. Глаза не выдвижные. Нёбная кость Т-образна, имеет назади отросток для сочленения с предлобной. Среднекрыловидная (mesopterygoideum) зачаточна или отсутствует. Лопатка у взрослых (У мальков Pomatoschistus minutus длиной 20 мм scapula прекрасно выражена. См.: К. Дерюгин, Тр. СПб. общ. ест., XXXIX, 1909, стр. 84, табл. VI, фиг. 49.) отсутствует, и радиальные элементы скелета грудного плавника сидят на ключице, только нижний соприкасается с коракоидом. Позвонков 25—34.
Множество родов в прибрежных частях всех морей умеренного и тропического поясов, а также в реках.
Для определения представителей сем. Gobiidae имеет большое значение расположение на голове особых органов системы боковой линии, так называемых генипор (т. е. щечных пор), а также чувствительных («слизевых») каналов и пор. Характер этих образований и буквенные обозначения, принятые авторами, изучившими их (Sanzo 1911; Fagfe 1914, 1915,1918; F. de Buen 1923; Б. С. Ильин, 1927), видны из нижеприводимых схем.
Если генипоры не видны простым глазом, то для обнаружения их Б. С. Ильин (1928) рекомендует погрузить небольшой экземпляр бычка, отмытого от фиксирующей жидкости, в раствор марганцевокислого калия. В крепком (3—5%) растворе достаточно продержать 10 секунд, в слабом же (прозрачно-фиолетовом) минут тридцать. Затем нужно промыть водой. После этого кожа несколько буреет, и генипоры выступают на ней рядами чернобурых точек. Для обнаружения чувствительных каналов Ильин советует предварительно обсушить голову бычка фильтровальной бумагой, затем опустить в раствор марганцевокиелого калия и сполоснуть. Другой, более надежный способ, употребляемый тем же автором, таков: приготовив остро оттянутую стеклянную трубочку на резиновой кишке, снабженной баллоном, погружают бычка в воду, вставляют конец трубочки в пору чувствительного канала и, нажимая на баллон, продувают воздухом каналы; при этом расположение каналов и пор становится видным. Можно также набрать в стеклянную трубочку пропитывающей жидкости (марганцевокиелого калия, соли хромовой кислоты) и ею продувать каналы вышеописанным способом.
С. Г. Крыжановский и З. М. Пчелина (Зоол. журн., XX, вып. 3, 1941, стр. 446—454.) выдвинули в качестве характерных признаков для классификации Gobiidae наличие или отсутствие плавательного пузыря, личиночной пелагической стадии и большего или меньшего количества желтка в яйце. По этим признакам упомянутые авторы дают такую систему бычков, свойственных нашим водам:
1. Есть плавательный пузырь. Яйца с малым количеством желтка (и большим количеством плазмы), мелкие. Есть стадия пелагической личинки. Есть чувствительные каналы и генипоры. Gobius (тип: Gobius niger L.; син. Zostericola), Relictogobius, Pomatoschistus, Bubyr, Knipowitschia, Hyrcanogobius.
2. Нет плавательного пузыря. Яйца с большим количеством желтка, сравнительно крупные. Из икры вылупляются донные мальки рыбы не ведут пелагического образа жизни. Генипоры и чувствительные каналы могут отсутствовать. Eichwaldia (= Gobius auct., non L.), Mesogobius, Proterorhinus, Caspiosoma, Benthophilus, Benthophiloides. «Эндемичная сарматская группа».
При описании сем. Gobiidae за длину тела считается расстояние от вершины рыла до места прикрепления лучей хвостового плавника (т. е. до последнего позвонка). Если последний ветвистый луч спинного или анального плавника тесно прилегает к предпоследнему, то он считается за один, хотя бы и был разделен до самого основания.
Во время нереста у самцов окраска темнеет (некоторые делаются совсем черными), плавники удлиняются, голова изменяет свою форму, некоторые (Benthophilus) становятся голыми. Самцы устраивают гнезда и охраняют отложенную самкой икру вплоть до выхода молоди. Некоторые (Benthophilus, Benthophiloides, Pomatoschistus, Bubyr, Knipowitschia, Caspiosoma, Proterorhinus и др.) живут всего один год (Б. С. Ильин).
Все виды могут служить пищей человеку. Промышляются в Азовском и Черном морях главным образом следующие виды: Neogobius melanostomus, Neogobius fluviatilis, Mesogobius batrachocephalus и Gobius ophiocephalus.
1 (38). Спинных плавников два.
2 (29). Тело покрыто чешуей. На голове есть чувствительные каналы и поры.
3 (25). Зубы конические, в переднем ряду никогда не бывают трераздельны.
4 (26). Язык на переднем конце без выемки или с едва заметной выемкой.
5 (14). Есть продольный дуговидный подглазной ряд генипор α. Спинные мышцы не доходят до глаз. II D не более 10—11 (считая с неветвистыми). А I 7—10. Бока головы голые. Мелкие рыбы, длиной не свыше 10 см.
6 (11). На щеках есть вертикальные ряды генипор. — Бассейн Черного и Каспийского морей.
7 (8). Над жаберной крышкой есть чувствительный канал. 1. Pomatoschistus Gill
8 (7). Над жаберной крышкой нет чувствительного канала.
9 (10). Передние межглазные поры σ лежат между передними краями глаз. Хвостовой плавник несимметричный. 2. Knipowitschia Iljin
10 (9). Передних межглазничных пор нет. Хвостовой плавник закругленный, симметричный. 3. Hyrcanogobius Iljin
11 (6). На щеках нет вертикальных рядов генипор. Есть продольный подглазной ряд генипор (α). Поры λ нет. Есть надкрышечный чувствительный канал. — Дальний Восток.
12 (13). D VI 9—10, А 9—10 7. Rhinogobius Gill
13 (12). D VII—IX 11—13, А 10—12. 8. Aboma Jordan et Starks
14 (5). Продольного дуговидного подглазного ряда генипор или совсем нет, или он заменен косым рядом, идущим от заднего края глаза вперед и вниз. Спинные мышцы почти доходят до глаз. Бока головы и верх ее покрыты чешуей (хотя отчасти) или голые. Обычно во II Р не менее 12 лучей (считая с неветвистыми). А обычно I 10.
15 (16). Вместо продольного дуговидного подглазного ряда генипор косой ряд, идущий от заднего края глаза вперед и вниз. Squ. 47—54. — Дальний Восток. 6. Acanthogobius Gill
16 (15). Продольного дуговидного подглазного ряда генипор нет. Косого ряда (как у Acanthogobius) нет.
17 (24). На боках тела чешуя ктеноидная.
18 (23). Передние ноздри не усиковидны.
19 (22). Нет плавательного пузыря (у взрослых). В окраске нет зеленых тонов. Икра крупная, около 3 мм в диаметре.
20 (21). Темя и затылок покрыты чешуей. Темя есть пространство, непосредственно следующее за глазами. Затылок — над верхнезатылочной костью (supraoccipitale).10. Neogobius Iljin
21 (20). Темя и (обычно) затылок голые. 11. Mesogobius Bleeker
22 (19). Есть плавательный пузырь. Икра мелкая. 9. Gobius L.
23 (18). Передние ноздри вытянуты в усиковидные трубочки, свешивающиеся с верхней губы. Squ. 36—48. 12. Proterorhinus Smitt
24 (17). На боках тела чешуя циклоидная. Голова голая. Relictogobius Ptschelina
25 (3). Зубы в переднем ряду трераздельны. 13. Tridentiger Gill
26 (4). Язык на переднем конце с ясной выемкой. — Дальний Восток.
27 (28). Чувствительный канал на голове состоит из трех частей: над глазничной ветви, средней (у верхнезаднего края) и заглазничной. 5. Gymnogobius Gill
28 (27). Чувствительный канал на голове состоит из одной средней части:
нет ни надглазничной, ни заглазничной ветви. 4. Chloea Jordan et Snyder
29 (2). Тело покрыто пластиночками, шипиками или совсем голое. Если же покрыто чешуей, то не сплошь, и чешуя с длинными шипами. На голове чувствительных каналов и пор нет.
30 (33). Совершенно голый.
31 (32). Хвостовой плавник закругленный. Между глазами нет генипор. Передние носовые отверстия не вытянуты в трубочки. 14. Caspiosoma Iljin
32 (31). Хвостовой плавник удлиненный, на конце заостренный. Между глазами есть генипоры. Передние носовые отверстия вытянуты в короткие трубочки. 15. Asra Iljin
33 (30). Совершенно голыми бывают только половозрелые самцы, в остальное же время тело у самцов и самок покрыто пластиночками, шипками или редкой чешуей с длинными шипами. Голова плоская, широкая. Между глазами есть генипоры. Передние носовые отверстия вытянуты в трубочки, прилегающие к верхней губе.
34 (35). D VI, I 12—13, А I 9—11. На боках тела редкие шиповатые чешуйки. 16. Benthophiloides Beling et Iljin
35 (34). D I—IV, I 6—11, A I 6—10. На боках тела пластиночки или шипики или тело голое, чешуй же не бывает.
36 (37). Вертикальных подглазных рядов генипор 6. 17. Benthophilus Eichwald
37 (36). Вертикальных подглазных рядов генипор 8. 18. Anatirostrum Iljin
38 (1). Один спинной плавник. Тело голое. — Дальний Восток. 19. Luciogobius Gill