(Pleuronectiformes) Отряд Плеуронектиформес, Камбалообразные, Order Pleuronectiformes 11 семейств

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes)
         Отряд донных рыб (некоторые виды палтусов могут быть встречены в толще воды), предпочитающих морские, солоноватые и гораздо реже пресные воды. Много видов в теплых широтах, но около 20 — обычные обитатели шельфовых и некоторых внутренних вод страны. Многие виды — ценнейшие объекты промысла.
         Представители отряда имеют характерное сжатое несимметричное тело со смещенными на одну сторону глазами (у взрослых особей). Развитие с метаморфозом (личинки и ранняя молодь имеют симметричную форму тела). Донные морские, солоноватоводные и редко пресноводные рыбы.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. (Pleuronectiformes).   Г.У.Линдберг, В.В.Федоров 1993 г.

XXXI. Отряд Pleuronectiformes — Камбалообразные
         Череп асимметричный. Оба глаза на одной стороне тела. Тело сильно уплощено, высокое, хвостовой стебель высокий и очень короткий, или его нет. Спинной и анальный плавники длинные. В хвостовом плавнике 15 и менее ветвистых лучей. В брюшном плавнике 6 (У Rhombosoleidae в брюшном до 12 лучей.) и менее лучей, тазовая кость прикреплена к cleithrum. Плавательный пузырь у взрослых рыб отсутствует. У Monochirus hispidus (Soleidae) плавательный пузырь у взрослых (Chabanaud, 1936). Рот более или менее выдвижной, сверху ограничен только предчелюстными костями. Межглазничное пространство обычно образовано лобными костями (frontale) глазной стороны. Грудной пояс присоединяется к черепу посредством вильчатой posttemporale. Последние туловищные позвонки с парапофизами, направленными вниз (Norman, 1934 : 56).
         Морские донные рыбы, преимущественно обитатели шельфов, некоторые известны в пресных водах. Многие виды промысловые.
         9 семейств. В наших водах отсутствуют представители 2 семейств: Achiropsettidae и Scophthalmidae.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДОТРЯДОВ И СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА PLEURONECTIFORMES СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
         (Линдберг, 1971, с изменениями и дополнениями.)
         1 (2). Спинной плавник не простирается вперед на голову и начинается далеко позади верхнего глаза. Передние лучи спинного и анального плавников колючие, остальные ветвистые. Есть дополнительная косточка на верхнечелюстной кости; нёбные с зубами. Позвонков 24—25. Анальное отверстие и генитальная папилла на краю брюха. [Подотр. Psettodoidei]. CXCV. [Psettodidae]
         2 (1). Спинной плавник над глазом или впереди него. Колючих лучей в спинном и анальном плавниках нет. Нет дополнительной косточки на верхнечелюстной кости; нёбные без зубов. Позвонков более 27 (редко — 24 у некоторых Achirinae). Анальное отверстие и генитальная папилла над краем брюха.
         3 (10). Предкрышка хорошо выражена складкой кожи со свободным краем. Носовые отверстия на слепой стороне тела, обычно ближе к краю головы. (Одно или два postcleithralia на каждой стороне тела. Ребра есть. У правосторонних форм в хиазме сверху расположен левый зрительный нерв, у левосторонних — правый). Вертикаль через центр верхнего глаза расположена обычно на или позади центра нижнего глаза, очень редко — впереди. (Подотр. Pleuronectoidei).
         4 (5). Брюшной плавник с одним колючим (гибким) и 5 мягкими лучами. Жаберные перепонки спереди отделены и налегают друг на друга. В хвостовом плавнике 23 луча, из них 15 — ветвистые. Сошник с зубами. (Уростиль не слит с hypuralia). Грудной плавник глазной стороны короче и тоньше, чем на слепой стороне. CXCVI. Citharidae
         5 (4). В брюшном плавнике нет колючих лучей. Жаберные перепонки соединены друг с другом и приращены к межжаберному промежутку. В хвостовом плавнике 17—18 лучей, из них 9—13 — ветвистые. (Уростиль слит с hypuralia).
         6 (9). Глаза на левой стороне тела (за исключением некоторых экземпляров). (В хиазме сверху расположен всегда нерв правого глаза). Икринки с жировой каплей.
         7 (8). Брюшной и грудной плавники с ветвистыми лучами по крайней мере в задней и средней частях. Основание брюшных плавников короткое, почти симметричное с обеих сторон. Расстояние от вершины истмуса до начала основания брюшного плавника намного больше длины основания плавника. Боковая линия хорошо развита с обеих сторон тела. CXCVII. Paralichthyidae
         8 (7). Брюшной и грудной плавники с неветвистыми членистыми лучами. Основание брюшного плавника слепой, стороны заметно или намного короче, чем на глазной стороне. Расстояние от вершины истмуса до начала основания брюшного плавника равно или меньше длины основания плавника. Боковая линия на слепой стороне обычно отсутствует или слабо развита. Первый луч брюшного плавника слепой стороны расположен напротив 2—4-го лучей плавника глазной стороны. CXCVIII. Bothidae
         9 (6). Глаза на правой стороне (за исключением некоторых экземпляров). (В хиазме сверху всегда расположен нерв левого глаза). Икринки без жировой капли. CXCIX. Pleuronectidae
         10 (3). Предкрышка неразличима, прикрыта кожей без складки. Носовые отверстия глазной и слепой сторон тела расположены симметрично. (Postcleithralia и ребер нет. Сверху хиазмы располагается правый или левый зрительный нерв безотносительно к тому, право- или левосторонние это особи). Верхний глаз обычно впереди нижнего. Икринки с многочисленными мелкими жировыми каплями. (Подотр. Soleoidei).
         11 (12), Глаза на правой стороне тела. Жировые капельки собраны в группы (исключая Achirus). СС. Soleidae
         12 (11). Глаза на левой стороне тела. Жировые капельки равномерно разбросаны по желтку. CCI. Cynoglossidae

3. Подотряд Soleoidei
         Глаза маленькие, на левой или на правой стороне головы. Ноздри широко разделены, не симметричны по положению или почти симметричны; передняя на глазной стороне головы всегда трубчатая, задняя почти всегда в виде поры. Носовые пластинки радиально расходятся от срединного осевого бугорка. Рот маленький, слегка или значительно искривлен. Нижняя челюсть не выступает вперед верхней. Зубы на челюстях щетинковидные. На челюстях слепой стороны головы они расположены в виде лент; на челюстях глазной стороны головы они незаметны или полностью отсутствуют. Отсутствуют зубы на сошнике и нёбных костях. Край предкрышки прирощен, полностью прикрыт кожей и чешуей. Жаберные перепонки широко соединены друг с другом, заходят вверх до основания грудного плавника. Жаберные тычинки незаметны или отсутствуют. В брюшном плавнике 4—5 лучей.
         Передние interneuralia выдвинуты вперед черепа и поддерживаются первой interneurale, которая модифицируется в ростральный хрящ в виде тонкой заостренной пластины, окружающей переднюю часть головы (рис. 62). Такое рыло, взрезая донный ил и песок, как лемех плуга, позволяет питаться зарывающимися организмами. Туловищные позвонки относительно малочисленные, 10 и менее. Ребра и epipleuralia отсутствуют. Parapophysi хорошо удлинены, сливаются своими концами, образуя hemonephrapophysi. Передние 3 (редко 4) невральных остистых отростка намного короче и толще, чем остальные. Обычно плечевой пояс рудиментарный или полностью отсутствует. Postcleithra отсутствуют. Брюшная полость обычно узкая, ограничена сзади тонким первым гемальным остистым отростком. Пилорические придатки отсутствуют. Basisphenoidea и alisphenoidea отсутствуют. Передний мозг хорошо увеличен, глазные нервы нитевидные, их перехлест существуют в 2 формах (Ochiai, 1963 : 5).

         Это наиболее специализированная группа рыб среди всех Pleuronectiformes. Как у симметричных рыб и Psettodoldei, так и у Soleoidei правый или левый глазной нерв при их пересечении бывает сверху вне зависимости от право- или левосторонности положения обеих глаз (Pleuronectoidei имеют только одно положение, когда нерв перемещающегося глаза в пересечении всегда занимает верхнее положение). Soleoidei имеет 10 и менее туловищных позвонков (у Pleuronectoidei их 10 и более). У Soleoidei обонятельные доли и луковица хорошо развиты, они составляют большую часть мозга и отделены от главных нервов тонким тяжом. Глазные нервы и зрительные доли (в сравнении с Pleuronectoidei) также увеличены и превышают передний мозг. На основании этих данных Soleoidei очень рано отделяют от предковых форм, может быть, от Psettodoldei (Parker, 1903; Norman, 1934; Hubbs, 1945; Ochiai, 1962).
         2 семейства: Soleidae, Cynoglossidae.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes)
         Отряд камбалообразные (Pleuronectiformes) объединяет рыб, близких окуням. Во взрослом состоянии отличается от них асимметричным телом и глазами, расположенными на одной стороне головы. Другая сторона тела не пигментирована. Рыба, собственно говоря, лежит на боку. Чешуя ктеноидная или циклоидная. Плавательного пузыря нет. Известно более 400 видов. Эмбрионы камбалообразных, как и выклюнувшиеся личинки, симметричны. Только в течение дальнейшего развития глаз с одной стороны головы переходит на другую. Жаберные отверстия суживаются, нечетные плавники вытягиваются, а у некоторых видов образуется вокруг всего тела сплошная кайма из слившихся спинного, хвостового и анального плавников. Большая часть видов морские рыбы, лишь некоторые из них, за исключением времени нереста, вплывают в реки. Рыбы ведут донный образ жизни. Камбалы, в целом, плотоядные. Питаются донными беспозвоночными, главным образом, моллюсками, в молодости - планктоном. Общие уловы составляют примерно 2 % мировой добычи рыбы. Отряд делится на два подотряда и множество семейств.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ОТРЯД КАМБАЛООБРАЗНЫЕ (PLEURONECTIFORMES)
         В состав очень обширного отряда камбалообразных входит около 500 видов, объединяемых в 116 родов. Он подразделяется на три подотряда, включающие шесть семейств.
         Камбалообразные характеризуются несимметричным, сильно сжатым с боков высоким телом, одна сторона которого функционально превращена в нижнюю, а другая — в верхнюю. Оба глаза у взрослых рыб расположены на одной стороне — у одних групп на правой (правосторонние камбалы), у других на левой. Стороны тела обычно различаются по цвету, характеру чешуи и боковой линии; слепая сторона, как правило, светлая, а глазная более или менее ярко окрашена, часто с пятнистым или поперечнополосатым узором.
         Спинной и анальный плавники у камбалообразных длинные, брюшные располагаются впереди грудных.
         Подавляющее большинство видов камбалообразных обитает в субтропических и тропических водах, значительно меньше видов живет в умеренных морях, и очень немногие заходят в арктические моря. Наиболее богата и разнообразна фауна камбал в Тихом океане.
         Камбалообразные — морские рыбы, обитающие преимущественно в прибрежной зоне. Некоторые виды заходят в реки, очень немногие живут на больших глубинах. Взрослые камбалы, как правило, ведут донный образ жизни, лежа неподвижно на слепой стороне тела, закопавшись в грунт так, что видны лишь верхняя часть головы и глаза. Зарываются камбалы быстро; лежа на дне, энергичными волнообразными движениями краев тела они мгновенно взмучивают грунт и опускаются в образовавшееся углубление. Взмученный грунт, осаждаясь, засыпает камбалу, которая, кроме того, врезается в дно краями тела. Лежа на дне, камбалы маскируются под цвет окружающего участка дна. Многие камбалы обладают изумительной способностью быстро изменять окраску своей глазной стороны тела в зависимости от цвета и рисунка дна; они воспроизводят его настолько совершенно, что становятся почти незаметными. Это свойство связано с зрительными восприятиями; ослепленные рыбы такой способностью не обладают. Камбалы малоподвижны; за редким исключением, они плохие пловцы. Плавают они, совершая колебательные движения своими длинными спинным и анальным плавниками, иногда плашмя, слепой стороной книзу. В случае опасности поворачиваются на ребро, спиной вверх и, как молния, мчатся вперед, после чего опять переворачиваются слепой стороной к дну и ложатся.
         Подавляющее большинство камбал не совершают отдаленных миграций, производя сезонные перемещения на весьма ограниченные пространства. Многие из них отходят от берегов на зимовку, а весной для размножения и откорма подходят к берегу.
         Камбалообразные в основном хищные и плотоядные рыбы. Питаются рыбами, донными беспозвоночными — ракообразными, моллюсками, червями и др.
         Размеры их различны. Мелкие виды едва достигают длины 6—7 см и веса нескольких граммов, а самые крупные до 470 см и веса около 330 кг (палтус).
         У некоторых видов выражен половой диморфизм. Самцы от самок отличаются меньшими размерами, большим расстоянием между глазами, большей длиной первых лучей спинного и грудных плавников.
         Размножаются камбалы преимущественно весной и летом, а некоторые северные виды осенью и даже зимой, причем самцы созревают обычно раньше самок. Икру выметывают на дне. У подавляющего большинства она пелагическая: всплывает в верхние слои воды и там развивается, у некоторых развивается в толще воды (батипелагическая), а у пяти видов камбал икра имеет клейкую оболочку и развивается на дне или у дна.
         Плодовитость камбал различна, крупные рыбы выметывают до 13 млн. икринок. Тропические и субтропические виды выметывают в основном мелкие икринки (диаметром не более 1 — 1,5 мм) с одной или несколькими жировыми каплями, а большинство обитателей умеренных и северных вод выметывают крупные икринки без жировых капель.

         Период эмбрионального развития камбал в зависимости от размеров икринок и температуры воды сильно колеблется. Развитие мелких икринок тропических видов длится не более двух суток (у некоторых завершается в течение одной ночи), а крупные икринки северных видов развиваются в течение нескольких недель и даже месяцев. Личинки камбалообразных симметричные, глаза их расположены на обеих сторонах головы (один глаз на правой, другой на левой).
         Личинки камбал вначале совершенно прозрачны, вполне симметричны и плавают обычным для всех рыб образом, спиной вверх. По мере роста и развития личинки постепенно опускаются в более глубокие слои воды, претерпевая при этом очень сложные изменения (метаморфоз), в процессе которых утрачивается двусторонняя симметрия тела и все строение приспосабливается к обитанию на дне. Внешним признаком асимметрии является начало перемещения к краю головы глаза будущей нижней слепой стороны. Преимущественный рост одной стороны тела приводит к тому, что глаз этой стороны переходит вначале на край головы, а затем на будущую глазную сторону. Есть и несколько таких видов камбал, у которых переходящий глаз останавливается на ребре головы. Тело уплощается с боков, становится выше, спинной плавник продвигается вперед, на голову, происходит неравномерный рост некоторых органов и тканей. В результате кости черепа деформируются, рот у многих искривляется, развивается асимметрия жаберного аппарата и, у некоторых видов, грудных и брюшных плавников. Происходит частичная или полная утрата окраски слепой стороной. Около этого времени молодь камбал опускается на дно и ложится на слепую сторону.
         Камбалы — важные промысловые рыбы, особенно в северном полушарии. Ловят их главным образом оттер-тралами, снюр-неводами, близнецовыми неводами, различными крючковыми орудиями лова и т. д.
         Мясо камбал, особенно палтусов, обладает высокими вкусовыми качествами. Отряд камбалообразных разделяется на три подотряда: Псеттодовидные, Камбаловидные и Солеевидные.

ПОДОТРЯД ПСЕТТОДОВИДНЫЕ (PSETTODOIDEI)
         Подотряд псеттодовидных содержит всего одно семейство Псеттодовые (Psettodidae) с одним родом Псеттоды (Psettodes). Известно всего два вида псеттодов.
         Псеттодовые отличаются от других камбаловых наличием колючих лучей в спинном и брюшном плавниках, причем спинной плавник у них не заходит на голову. Рот большой, зубы хорошо развиты. Переходящий (верхний) глаз располагается на верхнем ребре головы. По многим скелетным признакам они более сходны с окунеобразными рыбами, чем с камбаловыми. Псеттоды достигают длины 70 см.

ПОДОТРЯД КАМБАЛОВИДНЫЕ (PLEURONECTOIDEI)
         Рыбы этого подотряда характеризуются тем, что спинной плавник у них заходит на голову, в плавниках нет колючих лучей, рот конечный или нижняя челюсть выступает, край предкрышечной кости свободный, не прикрыт кожей. К камбаловидным принадлежат семейства ромбовых и камбаловых.

ПОДОТРЯД СОЛЕЕВИДНЫЕ (SOLEOIDEI)
         Солеевидные еще более специализированы, чем камбаловидные. Тело у них продолговатое, листовидное или языковидное, за что их называют также морскими языками. Край предкрышки у них покрыт кожей, не свободен, как у камбаловидных. Передний край головы закруглен и выступает вперед рыла, рот маленький и искривленный, не конечный, как у камбаловидных. Глаза маленькие.
         Солеевидные распространены в тропических и субтропических морях, особенно многочисленны в водах Индийского и западной части Тихого океана. Икра у солеевидных мелкая, пелагическая, со многими жировыми каплями.
         Подотряд солеевидных включает два семейства — Солеевые, или Косоротые, и Циноглоссовые, или Морские языки.

Обитатели бездны.  Уильям Кроми 1971 г.

         Морские языки и камбалы вместе с палтусами, тюрбо, ершоватками, ромбами относятся к отряду камбалообразных, куда входит около 600 различных представителей. Все они прекраснейшим образом приспособлены к жизни на дне. Молодые камбалы плавают прямо и имеют, как обыкновенные рыбы, по глазу с каждой стороны головы. Однако вскоре они начинают наклоняться в ту или другую сторону. Одновременно глаз, упирающийся в дно, перемещается с одной части головы на другую или же проходит сквозь череп, пока не оказывается возле второго глаза. Рыба все больше времени находится на одном боку, плавательный пузырь у нее исчезает, и она совсем опускается на дно. Лишенная теперь глаз нижняя сторона становится бледной, и верхняя приобретает окраску в тон грунту, на котором лежит рыба. Все эти превращения происходят в течение первых 6—12 недель жизни, когда камбала не достигает в длину и 2,5 сантиметра. Они повторяют порядок изменений, которые претерпевали предки камбалы во время эволюционного развития от обладавших прямой «осанкой» прародителей, процесса, длившегося миллионы лет.
         У большинства камбал оба глаза на правой стороне, а зубы сильнее развиты на левой или нижней стороне. У палтуса глаза также на правом боку, но и верхние, и нижние челюсти одинаково мощны. Камбалообразные обычно неповоротливы, но наиболее активный из них, палтус, преследует свои жертвы до самой поверхности.
         Эти рыбы отличаются своей величиной и многочисленностью. «Рекордсмен» — тихоокеанский палтус (Hippoglossus stenolepis) — достигал в длину 2,4 метра и весил 315 килограммов. Однако экземпляры свыше 180 килограммов встречаются редко.
         Одна самка этого буро-серого палтуса откладывает до 3,5 миллиона икринок. Но эта фантастическая цифра не является необычной для морских рыб.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

XII. Отряд PLEURONECTIFORMES (Heterosomata)
         Берг, Система рыб, 1940, стр. 335.
         Как Perciformes, но оба глаза на одной стороне и череп несимметричный. Плавники обычно без колючек. Взрослые, как правило, без плавательного пузыря. В брюшных плавниках обычно не более 6 лучей.
         Преимущественно морские рыбы. В пресные воды Европы и Азии заходят представители сем. Pleuronectidae.