Pleuronectes quadrituberculatus Pallas, 1814
         Желтобрюхая камбала, четырехбугорчатая камбала, сахарная камбала
(Rus),  
         Alaska plaice
(Eng)  
Синонимы:
Parophrys quadrituberculatus Günther, 1862
Platessa pallasii Steindachner, 1879
Platessa quadrituberculatus Pallas, 1814
Pleuronectes pallasii Steindachner, 1879
Pleuronectes quadrituberculatus Pallas, 1814

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Камбала желтобрюхая — Pleuronectes quadrituberculate (Pallas, 1811)
         Заглазничный костный гребень, разделенный на 4—8 костных бугорков, образует прямой ряд между глазом и боковой линией. Тело покрыто мелкой циклоидной чешуей. За глазом лежат 5—6 конических бугорков. D 62—71. А 51—56. В боковой линии около 80 чешуй. Глазная сторона коричневатая с темными неясными отметинами, которые есть и на плавниках. Слепая сторона желтоватая. Длина тела не превышает 60 см. Обитает повсеместно в прибрежной зоне дальневосточных морей.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 6. (Pleuronectiformes).   Г.У.Линдберг, В.В.Федоров 1993 г.

8. Pleuronectes (Pleuronectes) quadrituberculatus Pallas, 1814 — Камбала четырехбугорчатая (рис. 48).
         Pleuronectes quadrituberculatus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat, 3, [1814] : 423 (море между Камчаткой и Америкой). — Jordan, Evermann, Bull. U. S. Nat. Mus., 47, 3, 1898 : 2648 (синонимия, описание). — Шмидт, Рыбы восточных морей..., 1904 : 239, фиг. 17—18 (описание). — Jordan, Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., 31, 1906a : 216 (синонимия, описание). — Солдатов, Линдберг, Обзор..., 1930 : 406. — Sakamoto, Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 31, 1—2, 1984 : 209 (положение в системе).
         Parophrys quadrituberculatus, Günther, Cat. Fish, 4, 1862 : 456.
         Pleuronectes pallasi Steindachner, Ichth. Beitr, 8, 1880 : 45, taf. 2 (Камчатка). — Norman, Flatfishes (Heterosomata)..., 1934 : 349, fig. 256 (синонимия, описание). — Townsend, Rep. Internat. Fish. Comm., 11, 1936 : 10 (меристические признаки). — Matsubara, Fish morph. a. hier., 2, 1955 : 1272.
         Platessa quadrituberculata, Jordan, Goss, Rep. U. S. Fish. Comm., 14, 1889 : 292. — Берг, Рыбы пресных вод СССР, 3, 1949 : 1179. — Андрияшев, Рыбы северных морей СССР, 1954 : 495, рис. 286 (синонимия, описание).
         Pleuronectes platessa, Smith, Scand. fish, 1, 1893 : 392 (частью: исключая Pleuronectes platessa (Linnaeus)).
         17984. Татарский прол, мыс Екатерины. 21 VIII 1911. ДВЭ. 1 экз.
         17986. Татарский прол, мыс Лазарева. 17 VIII 1911. ДВЭ. 1 экз.
         17988. Татарский прол, между мысами Лазарева и Муравьева. 31 VIII 1913. ДВЭ. 2 экз.
         17992. Татарский прол, Невельск. 31 VIII 1913. ДВЭ. 3 экз.
         17996. Татарский прол, Де-Кастри. 30 VIII 1910. ДВЭ. 1 экз.
         19189. Приморье. 1910. Н. А. Пальчевский. 1 экз.
         34297. Татарский прол. Западный Сахалин, устье р. Китоуси. 16 VIII 1933. П. Ю. Шмидт. 1 экз.
         41420. Приморье, бухта Гроссевичи, лагуна р. Ботчи. 30 IX 1908. В. К. Арсеньев. 2 экз.
         45565. Японское море, о. Лянгр. 19 VI 1902. В. К. Бражников. 1 экз.
         45567. Охотское море, зал. Мордвинова. Глубина 14 м. 31 VIII 1947. КСЭ. 1 экз.
         45570. Охотское море, зал. Анива. Глубина 42—30 м. 23 VII 1947. КСЭ. 1 экз.
         В Охотском море: 13068, 13083, 13134, 17985, 17989—17991, 17993, 17995, 17997, 19057, 19058, 19872, 25125, 45151, 45153.
         У северных Курильских о-вов: 45566, 45568, 45569.
         Около Юго-Восточной Камчатки: 33461, 34757, 42660.
         В Беринговом море: 33511, 43689.

         D 70; А 51; Р 11; V 6; С 18 (Pallas, 1814 : 423).
         D 63—68; А 48—53; V 6 (Steindachner, 1880 : 45).
         D 67—72; A 49—51; P 11—12; V 6; l.l. 72—78 зубов 2—3 + 12—4 / 3—4 + 12—14 (Шмидт, 1904 : 239).
         D (63) 68—72; A (48) 50—53; P 11 (5 ветвистых); V 6; С 18—19 (12—13 ветвистых); жаберных тычинок ? + 7; зубов 0—3 + 12—19 / 3—4 + 14—21; пилорических придатков 2 (? 3) (Norman, 1934 : 349).
         D 62—71, ср. 68.4; А 51—56, ср. 52.1; С 18 (19); позвонков 12 + 27—29 = 39—41, ср. 40.1 (Townsend, 1936 : 22).
         D 66—68; А 48—54; Р 10—12 / 9—11; l.l. 77—88; жаберных тычинок 2—3 + 5—6 = 7—9; зубов 4—6 + 20—22 = 24—28 / 4—6 + 20—27 = 26—33 (Kuronuma, 1943 : 119),
         D 63—74; А 47—55; Р 9—12; зубов 4—5 + 17—22 / 4—7 + 20—24 (Okada, Kobayashi, 1968 : 135).
         D 63—74; А 47—55; Р 8—12; V 6; l.l. 77—88; жаберных тычинок 2—4 + 5—7 (Masuda et al., 1984 : 338).
         По нашим материалам (15 экз. длиной 32—230 мм): D (61) 68—71; А (46) 49—53; Р 10—11 (13) / (9) 10—11; С (2) 3 (5) + (4) 6 (8) + 5—6 (7) + (2) 3—4 = 18 (19); l.l. 73—83, выше боковой линии 33—42 ряда чешуи, ниже — 35—47 рядов; жаберных тычинок (1) 2—3 + (4) 6 (7) = (6) 8—9.
         На голове между задним краем верхнего глаза и верхним краем жаберного отверстия прямой ряд из (4) 5 (7) высоких конических костных бугров или выступов, покрытых кожей. Нижнеглоточные кости узкие, ширина их в 5 раз меньше длины; слиты на половину своей длины и внутренний угол не превышает 90°. Зубы на челюстях резцевидные, на нижнеглоточных костях тупоконические, но некоторые задние — долотовидные.
         От обитающего у берегов Европы близкого вида — Pleuronectes platessa — тихоокеанский вид отличается: более высокими коническими бугорками за глазами (у Pleuronectes platessa это костные возвышения, не имеющие конической формы), узкими нижнеглоточными костями (у Pleuronectes platessa они широкие, соединены друг с другом более чем на половину своей длины), меньшим числом позвонков (39—41 против 42—44 у Pleuronectes platessa), желтой окраской слепой стороны тела (у Pleuronectes platessa она белая) (Андрияшев, 1954 : 493).
         Окраска глазной стороны тела буровато-коричневая, с неясными темными пятнами. Наиболее крупные из них образуют 3 продольных ряда: вдоль верхнего края тела из 5—6 пятен, вдоль боковой линии — из 4, вдоль нижнего края тела — из 4—5; другие, в основном мелкие, разбросаны по всему телу. У молодых рыб фон окраски более светлый и пятна образуют мраморный рисунок. Спинной и анальный плавники темно-бурые, с рядом темных пятен: на спинном 7—8, на анальном 5—6; выступающие за перепонку концы лучей желтовато-белые. Лучи хвостового плавника бурые, перепонки между ними черные. Грудной плавник серовато-коричневый, брюшной — желтовато-серый. Слепая сторона тела желтая. Спинной, анальный и хвостовой плавники коричневые; грудной и брюшной светло-коричневые.
         В водах Бристольского зал. Берингова моря отмечены гибриды Pleuronectes quadrituberculatus х Platlchthys stellatus (Паракецов, Шубников, 1961). Вид характеризуется наличием биохимического полиморфизма (Коваль, Богданов, 1982).
         Обитает на шельфе и в верхних отделах материкового склона на глубинах от 5 до 500 м. Отличается четко выраженными сезонными миграциями. Летом скопления распределяются на глубинах менее 100 м, в основном 20—70 м, при температурах у дна от —1.0 до +8 °С. Поздней осенью концентрации смещаются в районы внешней кромки шельфа и зимой уже находятся на глубинах более 100—150 м, в основном до 300 м, при температурах у дна от 2 до 4 °С. Часть рыб остается и на зиму на шельфе на глубинах менее 150 м при температурах у дна от —1.7 до +1—4 °С. Наибольшие концентрации отмечены в Японском море в северной части Татарского прол., где доля их в промысловых уловах составляла 2.8—9.4 %; в Охотском море в зал. Терпения и у берегов Западной Камчатки, где встречаемость этого вида достигала 60—80 %, а доля в промысловых уловах в среднем — 18.9 %. Вдоль восточного побережья Камчатки образует скопления в Кроноцком, Камчатском, Корфо-Карагинском и Олюторском заливах, но наибольшие устойчивые скопления отмечены в восточной части Берингова моря. Молодь обычна у берегов на глубинах 10—70 м при температурах у дна от 4 до 12 °С. Период размножения совпадает с началом гидрологической весны и в зависимости от районов продолжается с марта по июль. Нерест проходит в основном на глубинах 120—200 м. Икрометание в Японском море в Татарском прол. у материковых берегов в апреле, у юго-западных берегов о. Сахалин — в марте-мае при температурах от —0.5 до +1.6 °С у дна и от 0.7 до 3.1 °С у поверхности и солености соответственно 33.2—34.0 и 33.1—35.3 ‰. Нерест в Охотском море в зал. Терпения происходит до полного таяния льда при отрицательной температуре во всей толще воды; у Западной Камчатки икрометание отмечено в апреле-июне при температурах от —1.37 до +1.86 °С у дна и от —1.54 до +1.94 °С у поверхности. У северных Курильских о-вов нерест наблюдался в апреле-июне над глубинами 80—150 м при температурах от 0.24 до 1.42 °С у поверхности. Вдоль берегов Восточной Камчатки в Авачинском и Кроноцком заливах икрометание происходит с апреля по июль при температурах от —0.41 до +0.82 °С у дна и от —0.5 до +5.36 °С у поверхности. В восточной части Берингова моря нерест приурочен к маю-июню при температурах от —1.72 до +0.72 °С у дна и от —1.53 до +4.26 °С у поверхности. Икрометание единовременное. Икра пелагическая, диаметр оплодотворенных икринок 1.9—2.05, ср. 1.95 мм. Течениями икринки часто выносятся на большие глубины в открытое море; частью перемещаются ближе к берегам. Их развитие до выклева при инкубации при температурах от 4.8 до 9.2 °С занимает от 15 до 18 сут в естественных условиях; при температурах от —1.54 до +3.92 °С оно длится, вероятно, около 2 мес. Длина выклюнувшихся личинок равна 5.6—5.85 мм. Как правило, мелкие личинки держатся в верхних слоях воды, но отдельные особи отмечены на глубинах 50—120 м. Метаморфоз начинается при длине 9.46—9.96 мм. Молодь длиной 58.1—87.2 мм распределяется в прибрежных районах на глубинах 5—20 м. В уловах в Японском море преобладают рыбы длиной 29—47 см, массой 0.3 — 1.4 кг, соответственно в Охотском море — 24—44 см и 0.3—1.2 кг, в Беринговом море — 28—46 см и 0.3—1.4 кг. Рост относительно медленный: достигает в длину 45—47 см в возрасте 14—15 лет. Половое созревание наступает у самцов при достижении длины 20—30 см в возрасте 3—4 года, соответственно у самок 22—39 см и 5—7 лет. Плодовитость относительно низкая: 80—250 тыс. икринок. Питание по сравнению с более многочисленными видами — желтоперой и двухлинейной камбалами — более специализированное. В северной части Японского моря в пище основную роль играют полихеты и моллюски, в меньшей степени — офиуры; мелкие особи потребляют червей больше, чем крупные. У восточных берегов о. Сахалин состав более разнообразен: помимо преобладающих полихет и моллюсков отмечены актинии, ракообразные и рыбы (Ammodytes hexapterus); иногда ракообразные (Gammaridae) занимают первое место. В юго-восточной части Берингова моря спектр питания еще более расширяется: основные группы — полихеты, моллюски, ракообразные — представлены поровну, других объектов (асцидии, креветки, рыбы) в желудках значительно больше (4—17 % встречаемости), чем в других районах. Наиболее активное питание отмечено в вечерние и ночные часы. Конкуренты по пище на Ильинском мелководье у Западного Сахалина — желтоперая и белобрюхая камбалы. Описание биологии составлено на основании ряда работ отечественных ихтиологов (Охрямкин и др., 1936; Моисеев, 1953а, 1955; Андрияшев, 1954; Микулич, 1954; Скалкин, 1959; Перцева-Остроумова, 1961; Мусиенко, 1970; Николотова, 1970б, 1972, 1975а, 1975б, 1980; Фадеев, 1970е, 1971б, 1987; Власова и др., 1971)
         Самая крупная из промысловых дальневосточных камбал с малым ртом отличается высокими вкусовыми качествами. В отдельных районах она составляет около 20—60 % уловов всех камбаловых, но промыслом почти не освоена (Моисеев, 1946а, 1946б, 1946в, 1953а; Андрияшев, 1954; Полутов, 1967; Минева, 1971; Фадеев, 1971б, 1987).
         Длина 620 мм и масса 3.5 кг (Фадеев, 1987 : 113).
         Распространение. В Японском море известен у берегов Приморья на юг до зал. Петра Великого, где редок (Павленко, 1910 : 59; Охрямкин, Моисеев, Таранец, 1936 : 21; Моисеев, 1946а : 451, 1946б : 79; Фадеев, 1971а : 47); в Татарском прол. как у материкового, так и у островного сахалинского побережий (Таранец, 1937б : 38; Перцева-Остроумова, 1961 : рис. 52; Фадеев, 1987 : 79) и у берегов о. Хоккайдо к северу от п-ова Сякотан (Ueno, 1971 : 99). В Охотском море повсеместно (Шмидт, 1904 : 238; 1950 : 234; Tanaka, 1908а : 253; Солдатов, Линдберг, 1930 : 406; Таранец, 1937б : 34; Полутов, 1967 : 98; Hikita, 1981 : 77; Фадеев, 1987 : 79). У тихоокеанских берегов Японии только у о. Хоккайдо на юг до округа Хидака (Ueno, 1971 : 99; Arai, Abe, 1973 : 211). Южные (Линдберг, 1959 : 256) и Северные (Kuronuma, 1943 : 119; Легеза, 1959 : 280) Курильские о-ва. Юго-Восточная Камчатка (Steindachner, 1880 : 45; Моисеев, 1955 : 68, рис.). В Беринговом море повсеместно (Андрияшев, 1954 : 495), на север до Берингова прол. (Scofield, 1899 : 508). В Чукотском море в южной части (Anonymous, 1965b : Oshoro Maru Cruise 9). В зал. Аляска достоверно известен до о. Кадьяк (Jordan, Starks, 1906а : 216), зал. Кука, юго-восточной Аляски (Quast, Hall, 1972 : 39) и мыса Спенсер (Фадеев, 1987 : 79). Однажды отмечен у штата Вашингтон (Townsend, 1936 : 11), хотя у берегов Британский Колумбии не указан (Hart, 1973).

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         В Тихом океане обитает желтобрюхая, или четырехбугорчатая, камбала (Pleuronectes quadrituberculatus). На голове у нее 4—5 костных бугров. Глазная сторона буровато-коричневая, со слабо выраженными темными пятнами, у молодых с мраморным рисунком. Она достигает длины 60 см и веса 3 кг, средняя длина 34—47 см. Она распространена от бухты Провидения и Анадырского залива на севере до залива Петра Великого на юге. Обычна у берегов Камчатки, в Охотском и Беринговом морях. Придерживается холодных и умеренных вод. Зимует на глубине от 180 до 250—300 м при температуре близкой к нулю и отрицательной. Летом подходит ближе к берегам и осенью одна из первых удаляется на глубины. Размножается с марта по июнь: на юге в основном в апреле, на севере — в мае.
         Это ценная промысловая рыба.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

1. Platessa quadrituberculata (Pallas) — Желтобрюхая, или четырехбугорчатая, камбала, в Петропавловске — сахарная камбала (рис. 286).
         Pleuronectes quadrituberculatus Pallas, Zoogr. Rosso-Asiat., III, 1811 : 423 (море между Камчаткой и Америкой; D 70, А 51, за глазами ряд из 4 конических бугров). — Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2648. — Шмидт, Рыбы вост. морей, 1904 : 239, фиг. 17—18 (Сахалин).
         Pleuronectes pallasii Steindachner, Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, LXXX, 1 (1879), 1880 : 241 (45), Taf. II, 3 (Камчатка; juv.). — Norman, 1934 : 349, fig. 256 (Аляска, Сахалин; диагноз). — Tоwnsend, Rep. Int. Fish. Comm., Seattle, 11, 1936 : 10 и сл. (штат Вашингтон, п-ов Аляска; меристические признаки).
         Platessa quadrituberculata Берг, 1949 : 1180.
         Распространение, биология. Scofield, Fish. Arct. Alaska, 1899 : 508 (гавань Грэнтлей в Беринг. прол.). — Evermann a. Goldsborough, Fish. Alaska, 1907 : 355, fig. 140. — Солдатов и Линдберг, Обзор рыб дальневост. морей, 1930 : 406 (Аян, Шантарск. о-ва, Татарск. прол.). — Охрямкин, Моисеев и Таранец, Промысл. камбалы Приморья, 1936 : 21, фиг. 9 (на юг до зал. Петра Великого; биология). — Андрияшев, Иссл. морей СССР, 25, 1937 : 325 (Анадырск. и Авачинск. заливы, близ устья р. Юкон; размеры, питание). — Суворов и др., Учен. зап. Ленингр. Гос. унив., 15, 1937 : 243 (зап. Камчатка; возраст, рост). — Моисеев, Промысл. камбалы Дальн. Вост., 1946 : 34 и др. (Татарск. прол., зап. Камчатка; сезонные миграции). — Л. Виноградов, Изв. Тихоок. научно-иссл. инст. рыбн. хоз. океаногр., XXII, 1947 : 221, 225 (распределение в зависимости от глубины и температуры). — Расс и Желтенкова, там же, XXVIII, 1948 : 147 (зап. Камчатка; икринки, личинки). — Шмидт в изд.: Промысл. рыбы СССР, 1949 : 273, атлас табл. 225 (сводка, цветн. рис.).

         D 62—71 (среднее 68.4), А 51—56 (ср. 52.1), позвонков 39—41. Лучи по 22, позвонки по 9 экз., пойманным с южной стороны п-ова Аляска (Тоунсенд); по другим авторам, D 63—74, А 47—64, Р 11—12, l.l. 72—78.
         За глазами прямой ряд из 5 (реже 6—7) довольно высоких обособленных конических костных бугорков. Нижнеглоточные кости узкие — их ширина содержится около 5 раз в их длине; они соединены менее чем на половину своей длины, причем внутренние края костей сходятся под углом, не превышающим прямого. Нижнеглоточные зубы тупо конические, задние из них более сжаты с боков. На нижней челюсти со слепой стороны 12—19 зубов. Глазная сторона тела буровато-коричневая, с неясными темными пятнами, а у молодых с мраморным рисунком. Слепая сторона тела желтая. Длина самцов до 50 см, самок до 60 см, вес до 3 кг.

         Распространение. Берингово, Охотское и Японское моря на юг до зал. Петра Великого, где редка; по американскому побережью достоверно известна на юг до о. Кадьяк. У берегов Канады Platessa quadrituberculata отсутствует (см.: Clemens а. Wilby, Fish. Pacif. Coast Canada, 1946), однако Тоунсенд (1936 : 11) отмечает этот вид (под названием Platessa pallasii) для штата Вашингтон (Bellingham Bay под 48°44' с. ш.). В наших сборах имеются экземпляры из северной части Берингова моря — Анадырский залив до бухты Провидения, а также близ устья реки Юкон. Скофилд нашел эту камбалу в гавани Грэнтлей (Порт-Кларенс в Беринговом проливе).
         Биология. Зимует на глубине 150—300 м при температурах, близких к нулю и отрицательных, весной подходит ближе к берегу, но в наибольших количествах ловится на глубине 50—120 м. Осенью одной из первых камбал отходит от берега на глубины. Молодь обычна у берегов. Нерест в Татарском проливе в апреле, на севере, повидимому, значительно позже, так как даже в начале июля близ Авачинского залива на глубине около 100 м трал приносил крупную желтобрюхую камбалу (средняя длина самцов 42.2 см, самок — 47.1 см) с половыми продуктами в IV—V стадии. По темпу роста желтобрюхая камбала несколько уступает европейской Platessa platessa (Суворов). В Анадырском заливе средняя длина в траловых уловах около 35 см, при колебаниях от 21 до 60 см. В питании основную роль играют полихеты и моллюски, в меньшей степени мелкие ракообразные, офиуры, актинии и др.
         Хозяйственное значение. Самая крупная из промысловых дальневосточных малоротых камбал, отличающаяся к тому же высокими вкусовыми качествами. В траловых уловах у западного берега Камчатки составляет около 20% уловов всех камбал. В Беринговом море промыслом почти не освоена.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

         В северной части Тихого океана (Берингово и Охотское моря, южн. Сахалин, Аляска на юг до о. Кадьяк) Pleuronectes platessa заменяется видом Platessa quadrituberculata (Pallas) 1811 (= Pleuronectes pallasi Steindachner 1880, Камчатка); он отличается иной окраской (серый и светлый мраморовидный узор и неясные темные пятна; слепая сторона желтая), а также более узкими нижнеглоточными костями с зубами не столь массивными; за глазами пять бугорков. Зубов на челюстях меньше, чем у европейских. В Зоологическом институте Академии Наук СССР есть небольшой экземпляр, добытый П. Ю. Шмидтом 14 июля 1901 г. в устье р. Лютоги (зал. Анива, южн. Сахалин, № 13068), вероятно, в соленой воде.