Psetta maeotica (Pallas, 1814)
Калкан, черноморский калкан, черноморская камбала, азовский калкан (Rus),
Синонимы:
Pleuronectes maeoticus Pallas, 1814
Rhombus maeoticus (Pallas, 1814) Калкан (Rus),
Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) Калкан (Rus),
Scophthalmus maeoticus maeoticus (Pallas, 1814) Черноморский калкан, черноморская камбала (Rus),
Scophthalmus maeoticus torosus (Rathke, 1837) Азовский калкан (Rus),
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Калкан черноморский — Scophthalmus maeoticus maeoticus (Pallas, 1811)
Тело округлое, по спинной (глазной) и слепой сторонам тела разбросаны костные бляшки разных размеров. Рот большой. D 60—71. А 45—52. Р 10—13. Окраска глазной стороны песчано-желтая, редко серая с неправильными округлыми белыми, коричневыми и черными пятнами. Слепая сторона бело-желтая. Достигает длины тела до 1 м и массы до 10 кг, обычно длина не превышает 80 см и масса 5 кг. Обитает у дна повсеместно в Черном море и Керченском проливе, иногда встречается в южной части Азовского моря.
Калкан азовский — Scophthalmus maeoticus torosus (Rathke, 1837)
Костные бляшки есть лишь на глазной стороне тела, они мелкие. Диаметр самой большой не превышает диаметра глаза рыбы. D 55—66. А 37—49. Р 10—13. Окраска спинной стороны зеленовато-оливковая, иногда серая с темными мелкими и крупными пятнами. Слепая сторона белая с серыми пятнами на плавниках. Длина тела до 45 см. Обитает в Азовском море у дна.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Калкан (Rhombus maeoticus) живет вдоль всего побережья Черного моря. Рыбы достигают 85 см в длину и 15 кг веса. Обитают на глубине до 90-100 м. Летом держится близко у побережий. Мечет 3-13 миллионов икринок. Самцы всегда меньше самок. Взрослый калкан питается главным образом, рыбой.
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
ЧЕРНОМОРСКАЯ КАМБАЛА, КАЛКАН — SCOPHTHALMUS MAEOTICUS MAEOTICUS (PALLAS)
Условия размножения. Эндемичный черноморский вид Scophthalmus maeoticus maeoticus размножается в условиях сравнительно стабильного температурного и солевого режимов. Он нерестится вдоль всего побережья Черного моря с конца марта до июля (Потеряев, 1936; Марти, 1939; Попова, 1954; Овен, 1959). К. А. Виноградов (1948) указывает на нахождение икринок этого вида в районе Карадага в июле и августе. Разгар нереста, по наблюдениям различных авторов, происходит в апреле — мае или в конце мая — первой половине июня (Зернов, 1913; Потеряев, 1936; Водяницкий, 1936; Косякина, 1938; Марти, 1939; Попова, 1954). Калкан нерестится в основном в незначительном удалении от берегов на глубине 30—50 м (Марти, 1939; Дехник и Павловская, 1950; Попова, 1954). По наблюдениям Ю. Ю. Марти, нерест происходит при низкой температуре воды — в пределах 8—12°. Колебания температуры воды в местах нахождения икринок более значительные. В. П. Попова (1954) отмечает, что в 1951 г. в районе Анапы нерест калкана наблюдался в начале марта, когда температура воды у поверхности, где распределяются икринки калкана, составляла 6,9°. По другим указаниям (Дехник и Павловская, 1950), икринки калкана встречались при температуре воды 18,6—25,1°. Соленость на местах нахождения икринок колеблется от 16,29 до 19,30‰ (Дехник и Павловская, 1950; Зайцев, 1959а). В Одесском заливе калкан нерестится редко — в годы, когда весенние паводки небольшие и вода в заливе сильно не опресняется (Зайцев, 1953а, 1959а).
Данные о нахождении икринок калкана в июле и августе (Виноградов, 1948), как и при температуре 25,1° (Дехник и Павловская, 1950), по-видимому, ошибочны. Из-за сходства в строении икринок калкана и морского дракона в определении могла быть допущена ошибка, и указанные данные вероятнее всего относятся к морскому дракону.
В отношении суточного ритма размножения калкана В. П. Попова (1954) указывает, что, судя по количеству текучих рыб в уловах, наиболее интенсивный нерест происходит между 18 и 21 ч.
Строение икринок. Икринки калкана пелагические, сферической формы. Оболочка тонкая, прозрачная. Желток гомогенный. Перивителлиновое пространство очень узкое; по мере развития эмбриона оно несколько увеличивается. Диаметр икринок колеблется от 1,10 до 1,33 мм, жировой капли — от 0,17 до 0,23 мм (Потеряев, 1936; Зайцев, 1959а; Георгиев и др., 1960; наши данные). Средний размер икринок 1,27 мм, жировой капли — 0,20 мм. Жировая капля всегда занимает верхнее положение, перемещаясь при повороте икринки по поверхности желтка вверх. Икринки калкана на первых этапах развития сходны по размерам и строению с икринками морского дракона (рис. 38 и 58).
Эмбриональное развитие. Опыты по развитию икринок и личинок калкана производились в мае 1963 г. и в апреле — мае 1965 г. Во всех случаях опыты были поставлены на искусственно оплодотворенных икринках. Поскольку текучие самцы встречаются в уловах очень редко, В. И. Иванов — сотрудник отдела радиоэкологии ИнБЮМ—применил способ гипофизарной инъекции. В мышцы самца вводился гонадотропный гормон. Спустя 2 — 3 ч после выдерживания в садках самцы давали молоки. Оплодотворение и последующее развитие происходило обычно успешно.
При температуре воды 16,5° первая борозда дробления намечается через 2—2,5 ч после оплодотворения. В течение 8—10 ч образуется крупноклеточная морула (рис. 58, а, б). Процесс дробления при температуре воды 16—16,5° заканчивается через 14—15 ч после оплодотворения (табл. 42).
Формирование эпителиальной бластулы, как и у многих других пелагофильных рыб, сопровождается появлением пузыревидных образований в перибласте, которые по мере развития поднимаются к вегетативному полюсу, обращенному, как у всех пелагических икринок в плавучем состоянии, вверх (рис. 58, в). Смещение бластомеров в поверхностный слой и образование бластонели у калкана при средней температуре воды 16° происходит в течение 5—6 ч (рис. 58, г).
Вслед за этим начинается обрастание желтка и подворачивание краев бластодиска с более интенсивной инвагинацией клеток у одного края на месте будущего зародышего утолщения (рис. 58, д). Через 9—10 ч после начала обрастания края бластодиска достигают экватора. Отчетливо обозначено зародышевое утолщение (рис. 58, е). Когда края бластодиска охватывают около 2/3 поверхности желтка, эмбрион приобретает четкие очертания, головной конец его заметно расширен, обозначены глазные бокалы, намечаются первые туловищные сегменты, купферов пузырек. Незадолго до замыкания бластопора (рис. 58, ж) в глазах намечаются хрусталики, в туловищном отделе насчитывается 7—8 сегментов, появляются точечные меланофоры на спинной стороне зародыша в передней части тела.
Через 25—27 ч после обрастания при температуре воды 15,6—16° происходит замыкание бластопора. К этому времени в туловище насчитывается 10—11 сегментов. Мелкие точечные меланофоры распределяются вдоль всей спинной стороны тела.
На IV этапе развития образуются слуховые капсулы, зачатки сердца, кишечника, усиливается меланинная пигментация. Появляются меланофоры на жировой капле и отдельные пигментные клеточки на желтке (рис. 58, з).
Когда тело эмбриона охватывает половину поверхности желтка, намечается хвостовая почка. При температуре воды 15,8—16,6° V этап начинается через 9—10 ч после замыкания бластопора. Наряду с ростом хвостового отдела происходит его сегментация. Образуются зачатки грудных плавников, намечается плавниковая складка. На спинной стороне тела наряду с меланофорами появляется розовый пигмент, быстро усиливающийся по мере развития. При температуре воды 15,8—16,6° V этап продолжается 12—13 ч (рис. 58, и) К началу пульсации сердца и подвижности эмбриона последний охватывает примерно 2/3 поверхности желтка. Пульсация сердца вначале очень слабая и редкая — 21—49 биений в минуту. Эмбрион подергивается, изгибаясь всем телом. К моменту выклева хвост эмбриона почти смыкается с головой. Тело его интенсивно окрашено в ярко-розовый цвет, на фоне которого густо располагаются крупные компактные меланофоры. Пульсация сердца учащается до 60—80 биений в минуту. Эмбрион энергично подергивается (рис. 58, к, л). Выклев происходит с головного конца. Перед выклевом голова прижимается к оболочке, которая постепенно утончается под воздействием ферментов вылупления. В этом месте происходит разрыв оболочки и через него последовательно импульсивными движениями выталкивается голова, затем туловище и хвост (рис. 58, м). Процесс выклева длится 30—60 мин. Эмбриональное развитие калкана при температуре 15,6—16,6° продолжается 3,5—4 суток (табл. 42).
Постэмбриональное развитие. Выклюнувшиеся личинки имеют большой овальный желточный мешок. Жировая капля находится в задней части мешка у нижнего края и, следовательно, опять занимает верхнее положение, поскольку личинки плавают горизонтально, брюшной стороной вверх. Тело личинок прогонистое, голова плотно прижата к желточному мешку. Анус открывается в край плавниковой каймы сразу за желточным мешком (рис, 59, а). Длина только что выклюнувшихся личинок около 3 мм, антеанальное расстояние составляет 58—60% длины тела. Тело окрашено в ярко-розовый цвет на фоне которого расположены ветвистые меланофоры. В средней части хвостового отдела розовый и черный пигмент распространяется на плавниковую кайму, так что здесь образуется широкий пигментный поясок. На голове и на хвостовом стебле розового пигмента нет. Крупные ветвистые меланофоры расположены также на желтке и жировой капле. Выклюнувшиеся личинки концентрируются у самой поверхности. Длительное время (в течение нескольких минут) они находятся в покое в горизонтальном положении (брюшной стороной кверху). Периоды покоя сменяются короткими перемещениями, при этом личинки не меняют положения в воде. Движения осуществляются при помощи волнообразных изгибов хвостового отдела. Время от времени личинки совершают стремительные броски, переворачиваясь на бок, и тотчас же снова замирают, быстро принимая прежнее положение. Способность только что выклюнувшихся личинок к таким стремительным броскам имеет, несомненно, важное приспособительное значение, позволяющее им ускользать от менее подвижных планктонных хищников.
В течение суток длина личинок достигает в среднем 3,5 мм. Значительно увеличивается хвостовой отдел относительно общей длины тела (антеанальное расстояние составляет около 45% длины тела). Желточный мешок приобретает сферическую форму и при этом резко уменьшается в размере. Жировая капля занимает прежнее положение. Голова освобождается от желтка, намечается ротовая ямка. Пигментация тела усиливается. В туловищном отделе наряду с розовым пигментом появляется коричневый (рис. 59, б). Розовый пигмент распространяется на голову. Меланофоры, разбросанные на желточном мешке, перемещаются к его заднему краю. Пигментный поясок в средней части хвостового отдела становится более широким и ярким. Розовато-коричневый пигмент узкой полоской располагается на спинной части плавниковой каймы над анусом.
Личинки по-прежнему держатся у поверхностной пленки и плавают в перевернутом горизонтальном положении. Периоды покоя определяются несколькими минутами.
В возрасте двух суток начинается пигментация глаз. Личинки меняют положение в воде. Теперь они плавают наклонно, головой вниз, а брюшной стороной по-прежнему ориентированы кверху. Периоды покоя сократились до 1 мин — 30—40 сек. В опытных сосудах личинки начинают распределяться во всем слое воды, однако основная их масса держится у поверхности. Характер пигментации остается без изменения.
У трехсуточных личинок сохраняется небольшой остаток желтка и жировая капля. Глаза интенсивно пигментируются. Прорезается рот. Грудные плавники значительно увеличиваются и приобретают подвижность (рис. 59, в). Личинки становятся очень активными. Периоды покоя сокращаются до нескольких секунд. При движении личинки принимают нормальное горизонтальное положение — спиной кверху.
У пятисуточных личинок еще имеется небольшой остаток желтка и маленькая жировая капля. Формируются челюсти, рот приобретает подвижность. Кишечник заметно утолщается. Личинки интенсивно окрашены черным, коричневым и розовым пигментом (рис. 59, г). Они по-прежнему держатся в основном в приповерхностном слое. При помощи грудных плавников и волнообразных изгибов тела личинки быстро плавают в разных направлениях, делают резкие повороты, стремительно «отскакивают» при приближении какого-либо предмета.
К семисуточному возрасту сохраняется очень небольшой остаток желтка и маленькая жировая капля. Челюсти оформлены. Большие веерообразные грудные плавники находятся в непрерывном движении (рис. 59, д). В высоких аквариумах личинки размещаются во всем слое, однако по-прежнему концентрируются у поверхности.
К восьмисуточному возрасту все личинки в опытах погибли.
Распределение и численность икринок и личинок. Нахождение икринок калкана в планктоне Черного моря отмечено многими исследователями. По наблюдениям Е. Г. Косякиной (1936, 1938 они встречались в массовом количестве в открытом море на глубине 30—50 м. В. А. Водяницкий (1936) указывает на нахождение икринок этого вида в районе Севастополя на глубине 20 м. А. А. Майорова (19416) также отмечает, что икра калкана распределяется в основном не у поверхности, а на некоторой глубине. В то же время наблюдения Е. А. Потеряева (1936) показали, что икра калкана держится у самой поверхности.
В период наших наблюдений (Дехник и Павловская, 1950) икринки калкана встречались только в поверхностных ловах в районе Сухуми, м. Тарханкут и в Керченском предполивном пространстве.
Районами наиболее интенсивного нереста калкана являются мелководное пространство северо-западной части моря, прибрежные воды южного побережья Крыма и Северного Кавказа. В этих районах численность икринок калкана достигала 50 и более экземпляров на один горизонтальный 10-минутный лов ихтиопланктонной сети (Попова, 1954). Численность икринок калкана в планктоне обычно невелика. В Одесском заливе в годы его осолонения насчитывалось до 3 икринок на 10 м2 (Зайцев, 1959а). У берегов Болгарии икринки калкана встречаются единичными экземплярами (Георгиев и др., 1960). То же отмечает Л. С. Овен (1959) для района Карадага.
В наших материалах из разных районов Черного моря количество икринок калкана не превышало 15 экз. в одном горизонтальном лове. В вертикальных ловах они встречались редко и в среднем не более 5 на 10 м2. Личинки калкана в наших многолетних сборах ихтиопланктона не найдены. Не отмечено их нахождение также З. М. Пчелиной (1940). Ю. П. Зайцев (1959а) и Ж. Георгиев и др. (1940) отмечают, что личинки калкана встречаются в планктоне очень редко.
Малочисленность икринок и личинок калкана в планктоне Черного моря объясняется в значительной степени большой разреженностью их распределения. Личинки, судя по яркой интенсивной пигментации, держатся, по-видимому, преимущественно среди водорослей у берегов. Наряду с этим следует отметить очень малый объем экспедиционных работ в разгар нереста этого вида (апрель — начало мая) и в результате небольшие материалы, не позволяющие дать достоверную характеристику количественного распределения икринок и личинок.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Калкан (Scophthalmus maeoticus) распространен
в Черном и Азовском морях до
глубины 90—100 м, заходит в устья Днепра
и Днестра.
У черноморского калкана тело высокое,
высота его составляет 80% длины,
покрыто костными коническими бугорками.
Глазная сторона буроватая, с
красноватыми пятнами. Он достигает 85 см
длины и 15 кг веса. Половозрелыми
становятся самцы в возрасте 5—8 лет, самки —
6—11 лет. Размножается с конца марта —
апреля до второй половины июня,
местами до конца июля. Разгар нереста
в мае. Выметывает от 2,5 до 13 млн.
икринок.
Взрослый калкан питается главным
образом рыбой — султанкой, хамсой,
шпротом, ставридой, сельдью и мерланом.
Молодь — в основном ракообразными.
Черноморский калкан — ценная
промысловая рыба, имеющая очень вкусное
мясо. Калкана ловят ставными сетями
и ярусами. В Азовском море калкан
представлен более мелким подвидом —
азовским калканом.