Carcharhinus amblyrhynchos (Bleeker, 1856)
         Темнопёрая серая акула, Темнопёрая рифовая серая акула, Индо-тихоокеанская серая акула, Индо-тихоокеанская рифовая серая акула, Серая рифовая акула, Длинноносая темнопёрая серая акула, Носатая темнопёрая серая акула, Серая акула Фаулера, Акула серый китобой, Кархаринус амблиринхос (Rus),  
         Blacktail reef shark, Black-tip reef shark, Grey reef shark, Long-nosed blacktailed shark, Shortnose blacktail shark, Fowler's grey shark, Fowler's whaler shark, Grey whaler shark, Graceful shark, Black-vee whaler, School shark (Eng)  
Синонимы:
Carcharhinus amblyrhynchus (Bleeker, 1856)
Carcharhinus macrops Lui, 1983
Carcharhinus melanopterus (non Quoy & Gaimard, 1824)
Carcharhinus menisorrah (Müller & Henle, 1839)
Carcharhinus spallanzani (non Péron & Lesueur, 1822)
Carcharhinus wheeleri Garrick, 1982
Carcharias amblyrhynchos Bleeker, 1856
Carcharias nesiotes Snyder, 1904
Carcharinus amblyrhynchos (Bleeker, 1856)
Carcharinus amblyrhynchus (Bleeker, 1856)
Eulamia melanoptera (non Quoy & Gaimard, 1824)
Galeolamna coongoola Whitley, 1964
Galeolamna fowleri Whitley, 1944
Galeolamna tufiensis Whitley, 1949
Prionodon amblyrhynchos Bleeker, 1856


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Этот вид впервые научно описал как Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos в 1856 году голландский учёный Питер Блекер (Питер Блекер — нидерл. Pieter Bleeker, 1819 — 1878, голландский медик, ихтиолог и герпетолог, был офицером медицинской службы в Голландской Ост-Индской армии с 1842 по 1860 год и находился в Индонезии, где собрал около 12 тысяч образцов рыб, которые сейчас находятся в коллекции Музея естественной истории (Natural History Museum) в Лейдене (Leiden), был с 1855 года корреспондентом, а затем с 1862 года членом Королевской нидерландской академии искусств и наук (Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences), вёл научную переписку с Огюстом Дюмерилем из Парижа, в 1856 году был избран корреспондентом Национального музея естественных наук (National Museum of Natural History) в Париже, был президентом Королевского нидерландского института исследований Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна (Royal Netherlands Institute of Southeast Asian and Caribbean Studies), опубликовал более 500 статей по ихтиологии, но более знаменит своим главным трудом о рыбах Индонезии — Atlas Ichthyologique des Indes Orientales Néêrlandaises, вышедшим в 36 томах между 1862 и 1878 годами с более чем 1500 иллюстрациями, описал 511 новых родов, 1925 новых видов рыб и 14 видов рептилий).  [Bleeker, P. (1856) Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos, eene nieuwe haaisoort, gevangen nabij het eiland Solombo. Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië, 10: 467-468]
         Позднее вид был отнесён к роду серых акул — Carcharhinus Blainville, 1816. Голотип представляет собой самку длиной 1,5 м, пойманную в Яванском море.
         Темнопёрая серая акула, Темнопёрая рифовая серая акула, Индо-тихоокеанская серая акула, Индо-тихоокеанская рифовая серая акула, Серая рифовая акула, Длинноносая темнопёрая серая акула, Носатая темнопёрая серая акула, Серая акула Фаулера, Акула серый китобой (Carcharhinus amblyrhynchos) — вид хрящевых рыб из отряда кархаринообразных (Carcharhiniformes Compagno, 1977) семейства серые акулы (Carcharhinidae Jordan & Evermann, 1896), обитающих в тропических и субтропических водах Индо-Тихоокеанского региона.
         Название рода происходит от греческих слов καρχαρος (karcharos) — «острозубый», «зубастый» и ρινος (rhinos) — «нос», указывает на то, что это зубастая акула с длинным рылом, по другим данным καρχαρος (karcharos) — «острый», «зазубренный» и ρινη (rhine) — «акула» (древнее имя для акулы, полученное от греческого слова рашпиль), оба слова указывают на колючую, шершавую кожу акулы. Видовой эпитет происходит от древнегреческого слова αμβλυ (amblu) — «тупой» и греческого слова ρινος (rhinos) — «нос», «морда» и связан с тем, что у темнопёрых серых акул притуплённое, широко округлое рыло.
         В старой литературе этот вид часто упоминался под названием Carcharinus menisorrah (в настоящее время синоним шёлковая серой акулы — Carcharhinus falciformis). Серая акула Уилера — Carcharhinus wheeleri Garrick, 1982 (в настоящее время синоним Carcharhinus amblyrhynchos), обитающая в западной части Индийского океана, большинством авторов в настоящее время считается синонимом темнопёрой серой акулы. Изначально её выделяли в самостоятельный вид на основании наличия белой окантовки первого спинного плавника, укороченного рыла и меньшего количества верхних зубов.  [Fowler, S.L., Cavanagh, R.D., Camhi, M., Burgess, G.H., Cailliet, G.M., Fordham, S.V., Simpfendorfer, C.A. and Musick, J.A. Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — P. 106–109, 284–285.]
         На основании морфологических характеристик, количества позвонков и формы зубов в 1982 году темнопёрая серая акула была признана близкородственным видом с белопёрой серой акулой (Carcharhinus albimarginatus).  [Garrick, J.A.F. Sharks of the genus Carcharhinus. — Technical Report, NMFS Circ. — NOAA, 1982. — P. 445.] Эта гипотеза была подтверждена в 1992 с помощью аллозимного филогенетического анализа.  [Lavery, S. Electrophoretic analysis of phylogenetic relationships among Australian carcharhinid sharks // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. — 1992. — Vol. 43, № 1. — P. 97—108.]
         У темнопёрой серой акулы тело обтекаемое, умеренно толстое, торпедообразной формы. Первый спинной плавник среднего размера, гребень между спинными плавниками отсутствует. Основание первого спинного плавника начинается позади кончиков грудных плавников, а второго спинного плавника — над основанием анального плавника. Грудные плавники узкие и изогнуты в виде серпа. Высота второго спинного плавника составляет 3,1—3,7 % от общей длины. Морда длинная, тупая, рыло круглое, широкое. Глаза круглые, довольно крупные (см. рисунок), их диаметр составляет 1,2—2,1 % от общей длины. Расстояние между ноздрями равно или в 1,2 раза превышает расстояние от кончика рыла до рта. Губные борозды короткие и малозаметные. Во рту имеются по 13—14 зубных рядов по обе стороны каждой челюсти (обычно 14 в верхней и 13 в нижней). Верхние зубы имеют треугольную форму с наклонным остриём, нижние зубы уже, остриё поставлено вертикально (см. рисунок). Края верхних зубов сильнее зазубрены по сравнению с нижними. Общее количество позвонков 168—193.
         Цвет спины у этого вида акул — от светло- до тёмно-серого, иногда коричневатый или бронзово-серый, нижняя сторона грудных и брюшных плавников имеет чёрную кайму, но в остальном плавники не выглядят заметно чёрными или белыми, кроме того широкая тёмная кайма пролегает по каудальному краю хвостового плавника. Кончики второго спинного и анального плавников от тёмного до чёрного цвета. У особей, обитающих в западной части Индийского океана, кончик первого спинного плавника окрашен в белый цвет (см. рисунок). Вентральная часть туловища этих рыб значительно светлее спины. Серые рифовые акулы, которые проводят много времени на мелководье, со временем темнеют из-за загара. Максимальная зарегистрированная длина 2,55 метра, а масса 33,7 кг. Средний размер не превышает 1,85 метра, самки существенно мельче, чем самцы. Максимально заявленный возраст: 25 лет.
         Распространение (карта): в лагунах, каналах и вокруг рифов в тропических и субтропических морях (29 ° с. ш. — 35 ° ю. ш., 33 ° в. д. — 151 ° з. д.). Темнопёрые серые акулы обитают в акватории Индийского и Тихого океанов у берегов Мадагаскара, острова Маврикий, Сейшельских и Мальдивских островов, Таиланда, Австралии, Новой Зеландии, Гавайских островов, Таити, архипелага Туамото, в Красном море, у побережья Китая, Филиппин и Индонезии. Акулы предпочитают глубины до 275—280 метров и сильное течение. Наряду с белопёрой рифовой акулой (Triaenodon obesus) темнопёрая серая акула является наиболее распространённым видом акул в водах коралловых рифов Океании, в частности, они попадаются у берегов Американское Самоа, архипелага Чагос, острова Пасхи, острова Рождества, островов Кука, Маркизских островов, архипелага Туамоту, острова Гуам, Кирибати, Маршалловых островов, Микронезии, Науру, Новой Каледонии, Марианских островов, Палау, островов Питкэрн, Самоа, Соломоновых островов, Тувалу, Гавайских островов и Вануату.
         Этот вид акул — один из наиболее распространённых в Индо-Тихоокеанской области. В целом, эти акулы предпочитают держаться в прибрежной зоне на мелководье не глубже 60 м, однако они встречаются и на глубине до 1000 м. Темнопёрые серые акулы держатся на континентальном шельфе и материковом склоне. Их часто можно встретить у обрыва на внешнем крае рифа, иногда они уплывают на несколько километров в открытое море.
         Наряду с мальгашскими ночными (Carcharhinus melanopterus) и рифовыми акулами (Triaenodon obesus) темнопёрые серые являются самыми распространёнными видами акул, обитающими на рифах в Индо-Тихоокеанской области. Они активно вытесняют большинство других акул с их излюбленных мест охоты, даже если те превосходят их по размеру. В местах, где темнопёрые серые акулы соседствуют с мальгашскими ночными, последние предпочитают держаться на мелководье. В местах скопления серо-голубых акул (Carcharhinus plumbeus), как правило, встречается мало темнопёрых серых акул и наоборот. Возможно, это связано со схожим рационом и возникновением пищевой конкуренции между этими двумя видами.
         Характерная «сгорбленная» поза, которой темнопёрые серые акулы демонстрируют агрессию по отношению к своим конкурентам или в случае опасности, — наиболее хорошо известна. Подобное поведение было исследовано на примере реакции акул на приближение дайверов, в некоторых случаях демонстрация закончилась нападением. Акулы приподнимали рыло, опуская грудные плавники, выгибали спину и сгибали тело в боковой проекции. Сохраняя эту позу, акулы скованно плавали, совершая акцентированные движения из стороны в сторону, иногда выполняя петли в виде восьмёрки. Интенсивность демонстрации возрастала по мере приближения раздражающего объекта и блокирования путей к отступлению. Если дайвер продолжал упорствовать, акула либо спасалась бегством, либо совершала быстрый укус открытой пастью, нанося резаную рану верхними зубами.
         Наиболее часто подобное поведение наблюдали в присутствии дайверов или искусственных подводных объектов, которые приближались к акулам на несколько метров сзади и сверху. Агрессия может быть продемонстрирована в отношении мурен, был зарегистрирован случай, когда её объектом стала существенно превышающая размерами агрессора гигантская рыба-молот. Однако темнопёрые серые акулы никогда не ведут себя таким образом с своими сородичами. Этот факт даёт основание предположить, что такое поведение в первую очередь является реакцией на угрозу, т.е. на хищника, а не на конкурента. Поскольку этот вид акул не является территориальным, они, вероятно, склонны защищать своё «внутреннее пространство». По сравнению с акулами, обитающими в водах Французской Полинезии и Микронезии, темнопёрые серые акулы из Индийского океана и западной части Тихого океана не столь агрессивны и реже принимают характерную позу.
         Изредка совершая заплывы в открытом море, темнопёрые серые акулы сопровождают морских млекопитающих или крупных пелагических рыб, например, парусников (Istiophorus platypterus). Наблюдали за тем, как стая из 25 акул этого вида наряду с 25 шёлковыми акулами (Carcharhinus falciformis) и одной белопёрой серой акулой (Carcharhinus albimarginatus) следовала за большим стадом бутылконосых дельфинов. Радужные макрели (Elagatis bipinnulata) трутся о грубую кожу темнопёрых серых акул, чтобы избавиться от паразитов. Был зарегистрирован случай безумия, вызванного подводным взрывом, убившим нескольких луцианов (сем. Lutjanidae), в ходе которого, одна акула была атакована и сожрана сородичами.
         Темнопёрые серые акулы могут стать добычей более крупных хищников, например, белопёрых серых акул (Carcharhinus albimarginatus). На атолле Рангироа во Французской Полинезии, гигантские акулы-молоты (Sphyrna mokarran) пользуются ситуацией и охотятся на темнопёрых серых акул, изнурённых преследованием сородичей.
         Эти акулы любопытны, активны и быстро плавают. Охотятся обычно ночью (см. Видео). Их рацион в основном состоит из костистых рыб, головоногих, такие как кальмары и осьминоги, являются вторичным источником пищи. Кроме того, их добычей могут стать ракообразные (подтип Crustacea — тип Членистоногие), например, крабы, лангусты, креветки и омары. В рационе крупных особей доля головоногих выше по сравнению с рационом мелких. Темнопёрые серые акулы охотятся как группами, так и по одиночке. Известно, что во время охоты они отгоняют стаи рыб от внешнего края рифа. Им лучше удаётся ловить добычу, плавая в открытом море, иногда они охотятся вместе с рифовыми акулами (Triaenodon obesus), которые более преуспевают в пещерах и расщелинах. У темнопёрых серых акул сильно развито обоняние, они способны учуять 1 часть тунцового экстракта, растворённого в 10 миллиардах частей морской воды (см. Видео). В присутствии большого количества добычи они могут впасть в пищевое безумие.
         В брачный период акулы охраняют занимаемую ими территорию (обычно около 4 км²) от сородичей. При появлении конкурента «хозяин» старается вынудить его удалиться, демонстрируя своё недовольство — резко взмахивая хвостом, выгибая спину и т. п.; если же этого оказывается недостаточно, соперника прогоняют укусами (как правило — не смертельными). Акулы, обитающие в Тихом океане, значительно агрессивнее своих собратьев в Индийском океане и Красном море.
         У самцов и самок половая зрелость наступает по достижении длины 1,3—1,5 м и 1,2—1,4 м, соответственно. На Большом Барьерном рифе самки становятся половозрелыми примерно в возрасте 11 лет и достигают более крупных размеров. В ходе совокупления самец кусает самку, чтобы удержать её. Это живородящие рыбы, самки ежегодно рожают до 4 детёнышей (6 на Гавайских островах) длиной 45—60 см. После того, как желточный мешок пустеет, он превращается в плацентарное соединение, посредством которого эмбрион получает питательные вещества вплоть до появления на свет. У взрослых самок имеются один функциональный яичник, расположенный справа, и две функциональные матки. Беременность длится от 9 до 14 месяцев. В Южном полушарии роды происходят в июле — августе, а в Северном — с марта по июль. Продолжительность жизни темнопёрой серой акулы достигает 25 лет.
         На Рангироа стаи из 30 акул проводят день на небольшой территории, а ночью расходятся по мелководью на охоту (см. Видео). Площадь их индивидуального участка обитания составляет около 0,8 км².
         Темнопёрые серые акулы активны круглые сутки, однако, пик активности приходится на ночь. На Эниветоке, Маршалловы острова, акулы, обитающие в разной части кораллового рифа демонстрируют различное социальное и иерархическое поведение. Особи с внешнего океанического края имеют тенденцию постоянно перемещаться, преодолевая большое расстояние вдоль рифа, тогда как обитатели лагун и подводных вершин соблюдают границы индивидуального участка. У Гавайских островов некоторые акулы остаются на одной и той же территории в течение 3 лет, тогда как на Рангироа они регулярно перемещаются на расстояние до 15 км. В определённых местах на Эниветоке темнопёрые серые акулы становятся крайне агрессивными, что, вероятно, связано с доминантным поведением на собственном участке обитания.
         Темнопёрые серые акулы нередко собираются в стаи. В северо-западной части Гавайских островов наблюдают большие скопления взрослых беременных самок, которые медленно кружат на мелководье, иногда выставляя над водой спинной плавник. Эти группы чаще всего собираются с 11:00 до 15:00 часов, когда солнце стоит высоко. Аналогичные стаи формируются в мелких водах на атолле Джонстон с марта по июнь. Количество акул в группе изменяется из года в год. Ежедневно они начинают приплывать к 09:00, наибольшая численность наблюдается к полудню в самое жаркое время дня, а расходятся они около 19:00. Некоторые особи примыкают к одной и той же группе каждые 1—6 дней. Вероятно, тёплая вода ускоряет рост самок и развитие зародышей. Кроме того, на мелководье им удаётся избежать нежелательного внимания со стороны самцов.
         В водах Эниветока темнопёрые серые акулы, обитающие в разных частях рифа, демонстрируют различное проявление общественного инстинкта. На мелководье и у подводных вершин акулы предпочитают вести одиночный образ жизни, тогда как у края рифа на обрыве они собираются утром в стаи от 5 до 20 особей, днём их численность увеличивается, а к ночи они расходятся. На ровных участках они образуют группы, движущиеся в одном направлении, и плавают кругами у дна параллельно друг другу. Большинство участников таких образований — самки, вероятно, их формирование связано со спариванием и рождением потомства.
         Темнопёрые серые акулы любопытны, их внимание привлекают совершающие погружение дайверы, к ним можно осторожно приблизиться, однако они быстро теряют интерес при повторных погружениях (см. Видео). В присутствии пищи они возбуждаются, причём в открытом море акулы ведут себя более агрессивно, чем на рифах. Зарегистрировано несколько нападений на гарпунёров, совершённых, вероятно, по ошибке, когда акула атаковала загарпуненную рыбу, находящуюся слишком близко к человеку. Темнопёрые серые акулы способны напасть, если их преследуют или блокируют им пути к отступлению. В случае проявления агрессии дайверам следует немедленно удалиться, не суетясь и обернувшись лицом к акуле. Не следует пытаться сфотографировать агрессивное поведение, известен как минимум один случай, когда вспышка фотоаппарата спровоцировала атаку. Несмотря на скромные размеры, темнопёрые серые акулы способны нанести серьёзные травмы. В ходе одного наблюдения акула несколько раз нападала на исследовательский подводный аппарат, оставив многочисленные отметины от зубов на пластиковом окне и откусив один из двигателей. Акула последовательно совершала броски с расстояния 6 метров, которое она преодолевала за 1/3 секунды. К 2008 году в Международный список нападений акул на человека было внесено 7 спровоцированных и 6 неспровоцированных атак акул этого вида, ни одна не имела фатального исхода.
         На темнопёрых серых акулах паразитируют нематоды Huffmanela lata и некоторые веслоногие рачки, которые крепятся к их коже, а также личинки равноногих рачков Gnathia trimaculata, Gnathia grandilaris, которые крепятся к жаберным тычинкам и септе.
         Паразиты (список Юргена Поллерспёка — Jürgen Pollerspöck):
            •   Cestoda (класс Цестоды, Ленточные черви — Cestoda): Dasyrhynchus basipunctatus (CARVAJAL, CAMPBELL & CORNFORD, 1976); Dasyrhynchus variouncinatus (PINTNER, 1913); Floriceps minacanthus CAMPBELL & BEVERIDGE, 1987; Grillotia amblyrhynchos CAMPBELL & BEVERIDGE, 1993; Otobothrium parvum BEVERIDGE & JUSTINE, 2007; Otobothrium sp.; Pseudogrillotia variabilis PALM, 2004.
            •   Nematoda (тип Нематоды, Круглые черви — Nemata): Euterranova galeocerdonis (THWAITE, 1927); Huffmanela lata JUSTINE, 2005.
            •   Copepoda [надотряд Копеподы, Веслоногие ракообразные — класса Челюстеногие ракообразные (Maxillopoda)]: Kroyeria branchioecetes DEETS, 1994; Lepeophtheirus acutus HEEGAARD, 1943; Nemesis robusta (VAN BENEDEN, 1851); Pandarus floridanus CRESSEY, 1967.
            •   Isopoda (отряд Изоподы, Равноногие ракообразные — Isopoda): Gnathia grandilaris COETZEE, SMIT, GRUTTER & DAVIES, 2008; Gnathia trimaculata COETZEE, SMIT, GRUTTER & DAVIES, 2009.
            •   Hirudinea [подкласс Пиявки — класса Поясковых (Clitellata)]: Pontobdella macrothela (SCHIMARDA, 1861).
         Несмотря на то, что на Кокосовых островах и ещё в нескольких нетронутых уголках темнопёрые серые акулы остаются довольно многочисленными, популяция в целом уменьшается из-за медленной скорости воспроизведения, специфических требований к условиям окружающей среды и привязанности к индивидуальному участку обитания. В качестве прилова этих акул добывают по всему ареалу, мясо используют в пищу, а также для производства рыбной муки. Ещё одну опасность для них представляет разрушение рифов из-за антропогенного воздействия. В архипелаге Чагос их численность снизилась к 1996 году на 14 % по сравнению с 70-ми годами XX века. Количество акул этого вида в промысловой зоне на Большом Барьерном рифе сократилось на 97 % по сравнению с зонами, в которых судоходство запрещено. Одним из способов сохранения темнопёрых серых акул является развитие экотуризма. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус сохранности «Близкий к уязвимому положению».


Акулы Мирового океана: Справочник-определитель.  Е. П. Губанов, В. В. Кондюрин, Н. А. Мягков 1986 г.

Carcharhinus amblyrhynchos (Bleeker, 1856)
         Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos Bleeker, 1856; Galeolamna fowleri Whitley, 1944; Galeolamna tufiensis Whitley, 1949; Carcharhinus macrops Lui, 1983]
         Окраска тела ровная серовато-бурая, иногда с бронзовым отливом. Брюхо светлее. Плавники окрашены ровно. Рыло довольно длинное закругленное. Длина сравнительно узких грудных плавников 18—20 % длины тела и относится к длине их основания как 3,5—4,0 : 1. Число прекаудальных позвонков превышает 110. Зубы на верхней челюсти широкие треугольные, слегка скошенные к углам рта. На нижней челюсти зубы практически прямые с гладкими краями. Зубная формула 13-14 — 1-2 — 13-14 / 13-14 — 1 — 13-14.
         Биология. Максимальная длина тела 2,5 м. Половозрелость наступает при длине около 1,8 м. Длина молоди при рождении около 0,6 м. Живородящие. Хищники.
         Распространение. Центральная часть Индийского и западная часть Тихого океанов (между 20° с.ш. и 15° ю.ш.), в неритической зоне.
         Хозяйственное значение. Очевидно, не имеют.

Carcharhinus wheeled Garrick, 1982
         Окраска тела серовато-бурая, снизу почти белая. Верхушка первого спинного плавника белая. Около 3/4 второго спинного и нижняя поверхность грудных плавников черные. По сравнению с Carcharhinus amblyrhynchos длина рыла меньше, отношение длины рыла к расстоянию от его конца до ноздрей больше (соответственно 2,6 и 2,3). Зубы по форме и размерам близки к таковым у Carcharhinus amblyrhynchos, но отличаются более мелкими «правильными» зазубринами по внешнему краю (рис. 53, б, 2). Зубная формула 13-14 — 1-2 — 13-14 / 12-13 — 1 — 12-13.
         Биология. Изучены плохо. Максимальная длина тела около 1,7 м. Половозрелость наступает при длине более 1,1 м. Длина молоди при рождении 60 см. Живородящие. Число рождающейся от одной самки молоди 1—4 (в среднем около 3). Хищники.
         Распространение. Воды Красного моря и западной части Индийского океана (от Аденского залива до Северного Мадагаскара), в неритической зоне.
         Хозяйственное значение. Иногда как прилов.