(† Symmoriiformes Zangerl, 1981) Отряд Симмориообразные, Симморииды, Order   † Symmoriiformes Zangerl, 1981    2 семейства

   Синонимы:
Symmoriida Zangerl, 1981


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Симмориообразные (Symmoriiformes) — отряд вымерших хрящевых рыб (Chondrichthyes Huxley, 1880), относящийся к классу пластиножаберных (Elasmobranchii Bonaparte, 1838). Появились в девоне, вымерли в миоцене (382,7—15,97 млн лет назад). Отличительной особенностью самцов части родов является дорсальный шип, о назначении которого нет единого мнения в сообществе учёных. Ископаемые останки были обнаружены на территории США, России (Башкортостан), Европы, Азии, Центральной и Южной Америки.
         В отряде выделяют 2 семейства (не считая устаревшего Denaeidae Berg, 1940):
        •   Семейство † Falcatidae Zangerl, 1990.
            •   Род † Damocles Lund, 1986 (2 вида)
            •   Род † Denaea Pruvost, 1922 (4 вида)
            •   Род † Falcatus Lund, 1985 (3 вида)
            •   Род † Ozarcus Pradel et al., 2014 (1 вид)
        •   Семейство † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним — Stethacanthidae Lund, 1974]
            •   Род † Akmonistion Coates & Sequeira, 2001 (1 вид)
            •   Род † Bethacanthus Zangerl, 1990 (1 вид)
            •   Род † Cobelodus Zangerl, 1973 (1 вид)
            •   Род † Gutturensis Sequeira & Coates, 2000 (1 вид)
            •   Род † Orestiacanthus Lund, 1984 (1 вид)
            •   Род † Petrodus McCoy, 1848 (3 вида)
            •   Род † Stethacanthulus Zangerl, 1990 (2 вида)
            •   Род † Stethacanthus Newberry, 1889 (12 видов)
            •   Род † Symmorium Cope, 1893 (1 вид)
            •   Род † incertae sedis («неопределённого положения» — латинское выражение, указывающее на то, что положение таксона в системе неясно).
            •   Род † Kawichthys Pradel et al., 2011 (1 вид)
            •   Род † Kungurodus Ivanov, 2017 (1 вид)
            •   Род † Stemmatias Hay, 1899 (7 видов)

         Семейство Фалькатиды † Falcatidae Zangerl, 1990, Род Дамоклесы — † Damocles Lund, 1986 (известен из каменноугольного периода, от 326,4 до 318,1 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: Damocles attenuatus Davis, 1883; типовой вид — Damocles serratus Lund, 1986.  [R. Lund. 1986. On Damocles serratus, nov. gen. et sp. (Elasmobranchii: Cladodontida) from the Upper Mississippian Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 6(1):12-19]
         Представители рода Damocles — нектонические хищники, у них отсутствует видоизменённый спинной плавник, следующий за шипом, как у Stethacanthidae, и имеется выраженный метаптеригиум в брюшных плавниках (metapterygium — задний из трёх базальных хрящей плавников селахий, передний — propterygium, средний — mesopterygium).
         Типовой экземпляр: CM 35472, скелет (скрученный скелет самца). Обнаружен в Медвежьем Ущелье (Коллекция Музея Карнеги — Carnegie Museum Collection), которое находится в открытом мелководном сублиторальном известняке Арнсберга (Arnsbergian) в формации Пустошь (Heath Formation) в Монтане, США. Окаменелости вида Damocles attenuatus обнаружены в Армах, Ирландия.
         Damocles serratus — акула-фалькатид, наиболее близкая родственница Falcatus falcatus, акулы-единорога. Её размер составляет не менее двух футов. Они были крупнее Falcatus falcatus и были следующей ступенькой по лестнице хищников. Значительно более крупные, но очень похожие шипы акулы встречаются в скалах из Армы, Северная Ирландия. Чешуя у Damocles serratus встречается только на макушке, затылке и вентральном краю спинного шипа самцов; в остальном эти акулы были голыми. На грудном плавнике имелся направленный к хвосту «хлыст», предположительно для дополнительной маневренности. У рыбы был почти симметричный аббревиатурно-гетероцеркальный хвост с большим удлинением, что указывало на некоторую крейсерскую способность к перемещению. У них в большом рту много длинных, острых зубов; челюсти в продольном направлении были довольно неподвижны, но, возможно, обладали достаточной боковой подвижностью. На губных хрящах тоже были зубы. Взрослые самцы имели крупный, заострённый вперёд спинной шип с рядом крупных треугольных зубчиков. У самцов также была заострённая морда, а зубчики располагались на макушке головы и на спинной поверхности в области между шипом и головой. У самок не было чешуек и короче морда.


         Семейство Фалькатиды † Falcatidae Zangerl, 1990, Род Денеи — † Denaea Pruvost, 1922 (известен из каменноугольного и пермского периодов, от 345,0 до 290,1 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: Denaea decora Ivanov, 1999; типовой вид — Denaea fournieri Pruvost, 1922; Denaea saltsmani Ginter & Hansen, 2010; Denaea wangi Wang et al., 2004.
         Название рода Denaea является латинизированным названием бельгийской деревни Denée, возле которого были обнаружены первые ископаемые останки. Другие окаменелости найдены в России, Германии, Польше, Англии и Китае. Они датируются каменноугольным периодом, от визейского до гжельского, то есть приблизительно 346,7—298,9 миллиона лет назад. Зубы составляют почти все окаменелости. У типового вида, Denaea fournieri, они имеют пять или семь мелких и заострённых бугров разного размера, причем средний бугорок длиннее остальных. Количество бугорков варьируется у разных видов, поэтому у Denaea wangi может быть до 11 зубцов, причем самый выступающий бугорок не в центре.
         Denaea — род симмориообразных акул эпохи нижнего карбона. Их грудные плавники, вероятно, были похожи на таковые у других симмориообразных, а радиальный опорный край метаптеригиум больше всего напоминает таковой у фалькатид и стетакантулюса.
         Типовой вид Denaea fournieri — небольшая (расчётная общая длина 50—60 мм) симмориообразная акула, известная по многочисленным неполным, но хорошо сохранившимся экземплярам особей из Marbre Noir — Чёрном мрамор (нижний Viséan, нижний карбон) Denée в провинции Намюр в Бельгии (FOURNIER & PRUVOST 1922), обнаруженых в тёмных морских известняках. Исторически это четвёртый таксон симмориообразных, описанный по сочленённым скелетным останкам (COPE 1893, 1894; TRAQUAIR 1898), и первая подобная находка в континентальной Европе. Эти окаменелости были описаны и обозначен голотипом FOURNIER & PRUVOST (1928).
         Зубы Denaea wangi мелкие, мезио-дистально 0,4—0,7 мм. Коронка кладодонтная, асимметричная, с 7—8 тонкими бугорками, наклоненными дистально. Самый высокий бугорок расположен не точно в срединном положении, а немного смещен в мезиальном направлении. Количество боковых зубцов разное на мезиальной (2—3) и дистальной (3—4) сторонах. Разница в размерах между бугорками умеренная. Основание тонкое и плоское, треугольное в ротовой полости, с крошечным базолабиальным бугорком.
         Достоверность этого вида и его сходство с «малым дамоклом» из серпуховского яруса Медвежьего ущелья, штат Монтана, было изучено Ginter et al. (2015). Здесь можно добавить, что, хотя зубы Denaea wangi обычно встречаются вместе с зубами некоторых более крупных фалькатид, не наблюдалось повторения конкретных видов в таких ассоциациях. У Черны (Czerna) это Falcatidae indet. 2; в Todowa Grzaba (Горы Святого Креста, Польша) это Denaea cf. fournieri; в типовом материале из Китая — Stethacanthus gansuensis; в Монтане, США: Damocles и Falcatus и т. д. Это подтверждает идею о том, что Denaea wangi действительно является небольшим отдельным видом, а не только ювенильной формой (как ошибочно предположили Гинтер и др. 2010).
         Стратиграфический и географический ареал — верхний визейский период Северной Европы (Польша, Бельгия) и Китая (Ганьсу). Возможно, также серпуховский ярус штата Монтана, США (сочленённые образцы, Гинтер и др. 2010).


         Семейство Фалькатиды † Falcatidae Zangerl, 1990, Род Фалькатусы — † Falcatus Lund, 1985 (известен из каменноугольного периода, от 326,4 до 318,1 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: типовой вид — Falcatus falcatus St. John & Worthen, 1883; Falcatus hamatus Agassiz, 1837; Falcatus proclivus St. John & Worthen, 1875.  [R. Lund. 1985. The morphology of Falcatus falcatus (St. John and Worthen), a Mississippian stethacanthid chondrichthyan from the Bear Gulch Limestone of Montana. Journal of Vertebrate Paleontology 5(1):1-19]
         Falcatus (лат. «снабжённый серпами») — род вымерших хрящевых рыб, похожих на акул, из семейства Falcatidae отряда Symmoriiformes. Жили в верхнем карбоне (326,4—318,1 млн лет назад). Обитали на территории штата Монтана (США). Впервые найдены в известняках формации Сент-Луис (St. Louis Limestone) в 1883 году. Первоначально получили название Physonemus falcatus. В 1985 году были обнаружены ископаемые плавников, что позволило выделить Falcatus в отдельный род, а внутри него определить несколько видов.
         Фалькатусы были хищниками. В длину достигали 25—30 см. У них были большие глаза. Хвостовой плавник был раздвоен. Основное отличительной особенностью являлся выступающий шип, растущий из спины, функция которого пока не известна. Такой шип был только у взрослых самцов.
         Нижнекарбоновая акула Falcatus falcatus из отряда Symmoriiformes (Симморииды). Самцы Falcatus falcatus имели на спине нависающий над головой дорсальный шип с щеткоподобным комплексом дентиклей, верхняя часть головы фалькатуса также покрыта дентиклями. Назначение этого удивительного шипа точно неизвестно, но поскольку он присутствовал только у самцов симмориид, выдвигались предположения, что он мог играть какую-либо роль в период брачных игр. Их большие глаза позволяли им хорошо видеть, возможно, даже в полумраке. На вытянутом конце морды могли располагаться электрорецепторы.


         Семейство Фалькатиды † Falcatidae Zangerl, 1990, Род Озаркусы — † Ozarcus Pradel et al., 2014 (известен из каменноугольного периода, от 326,4 до 318,1 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Ozarcus mapesae Pradel et al., 2014.  [A. Pradel, J. G. Maisey, P. Tafforeau, R. H. Mapes, and J. Mallatt. 2014. A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. Nature 509:608-611]
         Род Ozarcus — названн честь хребта Озарк — Ozark Mountain Range, где был обнаружен типовой вид из каменноугольного периода, обитавший в бассейне океана на территории современного Арканзаса. Типовой вид, Ozarcus mapesae, был назван в 2014 году в честь своего первооткрывателя Рояла Х. Мейпса (Royal H. Mapes). Он был обнаружен в формации Фейетвилл (Fayetteville Formation) недалеко от Лесли (Leslie) и известный по единственному искривлённому черепу.
         Причина известности этой окаменелости в том, что это самая старая известная окаменелость акулы, которая сохранила жаберные опоры (gill supports), известные как жаберные корзины (branchial basket). Обычно они не сохраняются, потому что состоят из хряща, как и большая часть остального скелета акулы. Жаберные опоры здесь указывают на то, что и акулы, и костистые рыбы, произошли от предка, который больше походил на костную рыбу, чем на хрящевых акул, а это означает, что первоначальные акулы не были примитивными костными рыбами, но, возможно, эволюционировали после появления костистой рыбы. В связи с этим, Озаркус получил международное признание и стал хорошо известен палеонтологам. Окаменелость в настоящее время находится в Американском музее естественной истории (American Museum of Natural History) в Нью-Йорке.
         В массовом сознании акулы и другие хрящевые рыбы традиционно воспринимаются как «живые ископаемые», примитивные реликтовые существа, сохранившие в своем строении черты давно вымерших предков. Находка отлично сохранившейся акулы (Ozarcus mapesae) каменноугольного периода переворачивает это представление, превращая современных акул из архаичных в сильно продвинутых рыб. Главная проблема, связанная с изучением ископаемых акул, заключается в том, что их хрящевой скелет крайне плохо сохраняется. В лучшем случае от него остаются оплывшие и деформированные отпечатки, по которым практически невозможно судить о первоначальной форме костей. Поэтому почти целый череп каменноугольной акулы Ozarcus mapesae стал для палеонтологов приятным сюрпризом.
         «Акулы считаются одними из самых примитивных челюстных позвоночных, живущих в наше время. По мнению школьных учебников, строение челюстных структур современных акул очень похоже на древних примитивных акулоподобных рыб. Но мы обнаружили, что на самом деле это не так. Современные акулы представляют собой очень специализированные формы, очень продвинутые, а вовсе не примитивные», — заявил ведущий автор описания озаркуса доктор Алан Прадель из американского Музея естественной истории.
         В скелет головы всех рыб — и хрящевых, и костных — входят жаберные арки, или дуги, поддерживающие жабры. Предполагается, что из передней пары этих дуг и произошли челюсти всех современных позвоночных. Окаменелости Ozarcus mapesae практически впервые в истории позволили палеонтологам взглянуть на то, как выглядели данные структуры у палеозойских рыб. Применив становящуюся традиционной для западных палеонтологов технологию трехмерной рентгеновской томографии, палеонтологи во всех подробностях рассмотрели объёмное изображение акульего черепа возрастом 300 млн лет.
         «Мы обнаружили, что расположение жаберных дуг, которое мы видим у современных акул, совсем не похоже на детали строения древних акул. Вместо него мы увидели дуги, принципиально устроенные точно так же, как у костистых рыб. Это не стало для нас совершенной неожиданностью, поскольку акулы, существующие уже примерно 420 миллионов лет, должны были за это время эволюционировать, и их жабры и челюсти обязаны эволюционировать вместе с ними», — отметил Прадель.
         «Костистые рыбы могут рассказать нам о строении челюстей наших древних предков куда больше, чем современные акулы, — добавил соавтор исследования Джон Мейси. — А эта прекрасная окаменелость просто показывает нам, как выглядели жаберные дуги у древних акул. Известны и другие подобные окаменелости, но эта — самая старая, и на ней можно разглядеть все подробности».


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Акмонистионы — † Akmonistion Coates & Sequeira, 2001 (известен из девонского до пермского периода, от 360,7 до 298,9 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Akmonistion zangerli Coates & Sequeira 2001.  [M. I. Coates and S. E. K. Sequeira. 2001. A New Stethacanthid Chondrichthyan from the Lower Carboniferous of Bearsden, Scotland. Journal of Vertebrate Paleontology 21(3):438-459]
         Akmonistion zangerli были морскими хищными рыбами, жившими в основном в каменноугольном периоде. Ископаемые остатки найдены только возле Берсдена (Bearsden) на территории Шотландии. Особенности строения: раздвоенный хвостовой плавник и дорсальный шип, покрытый множеством зубцов. Это также встречается у более известного рода Stethacanthus. Акмонистион обитал в области с сезонным климатом и изменчивой солёностью воды. Рыба названа в честь Райнера Зангерля — специалиста по вымершим акулам и черепахам.
         Акмонистион в целом напоминает стетаканта: эти две рыбы имели специальные метаптеригиальные хлысты за плавниками, спинной плавник имел форму наковальни, а по образу жизни они были нектонными хищниками. Акмонистион обладал коротким рострумом, широкой межорбитальной частью и короткой ушной областью. Зубы были кладодонтного типа.
         Как и у стетаканта, у акмонистиона был выражен половой деморфизм — только у взрослых самцов первый спинной плавник имел необычную форму. Скорее всего, эта структура использовалась для привлечения внимания самок, однако ни одной самки пока не обнаружено. Комплекс шип-щётка, который есть и у стетаканта, и у акмонистиона, конвергентно схож со спинным щитом плакодерм и задними отделами сомов. Либо он появился у произвольных стетакантид, либо является результатом развития более древних структур. В любом случае, этот комплекс не является составным спинным плавником.
         Типичные спинные плавники, которые находились у акмонистиона ближе к хвосту, состояли из параллельных стержней с острыми глубокими корнями. Передний спинной плавник же имеет один большой прочный стержень, похожий на спинной шип. Возможно, он произошёл от примитивного спинного щита с низким корнем и несколькими бугорками. То, что наблюдается у стетакантид, появилось в результате долгого полового отбора.
         На данный момент гипотезы о видоизменённом спинном плавнике и другой форме спинного щита являются наиболее актуальными, однако ни одна из них ещё не подтверждена окончательно. ЛРТ-исследования показали, что первый спинной плавник имеет общие черты с плавниками биркении и осётров с открытыми челюстями, вроде псевдоскафориха.
         Акмонистион — довольно примитивная рыба, однако жившая в позднем палеозое. Скорее всего, более плезиаморфные представители стетакантид обитали в силуре-девоне, и их ещё не нашли.


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Бетакантусы — † Bethacanthus Zangerl, 1990 (известен из каменноугольного периода, от 314,6 до 306,95 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Bethacanthus insolitus Zangerl 1990.  [R. Zangerl. 1990. Two new Stethacanthid sharks (Stethacanthidae, Symmoriida) from the Pennsylvanian of Indiana, USA. Palaeontographica Abteilung A 213:115-141]
         Типовой образец: FMNH PF2694, частичный скелет. Его местонахождение — церковь Вефиля Экселло Шейл (Bethel Church Excello Shale), округ Пайк (Pike County), которая находится в московских морских сланцах формации Карбондейл в Индиане, США. Bethacanthus insolitus — нектонический хищник.

         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Бетакантусы — † Cobelodus Zangerl, 1973 (известен из пермского периода, от 295,0 до 279,5 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Cobelodus obliquus Ivanov, 2005.  [A. Ivanov. 2005. Early Permian chondrichthyans of the middle and south Urals. Revista Brasileira de Paleontologia 8(2):127-138]
         Cobelodus были хищными рыбами. В длину достигали 2 метров. В сравнении с современными акулами имели ряд отличий: морда имела округлую форму, глаза были большими. Последнее даёт основание полагать, что Cobelodus обитали на больших глубинах с малой освещённостью. Пищей им могли служить различные ракообразные и кальмары. Ещё одна необычная физическая особенность Cobelodus — это гибкие хрящевые «щупальца» длиной 30 сантиметров, вырастающие из его грудных плавников. Их назначение неизвестно.
         Видовой состав рода менялся в процессе изучения палеонтологических находок. Первоначально к роду относили ископаемых рыб, живших в середине карбона на территории современных штатов Иллинойс и Айова (США). К 2015 году в роде остался один вид: Cobelodus obliquus Ivanov, 2005 — жили в начале пермского периода (295,0—279,5 млн лет назад) на территории современных России (7 коллекций) и Казахстана (1 коллекция).


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Гуттуренсисы — † Gutturensis Sequeira & Coates, 2000 (известен из каменноугольного периода, от 326,4 до 318,1 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Gutturensis neilsoni Traquair 1898.  [S. E. K. Sequeira and M. I. Coates. 2000. Reassessment of Cladodus neilsoni Traquair: a primitive shark from the Lower Carboniferous of East Kilbridge, Scotland. Palaeontology 43(1):153-172]
         Ранее Gutturensis neilsoni назывался типовым экземпляром Cladodus neilsoni. Экземпляр, принадлежал мистеру Нилсону и описан Рамзи Хитли Тракуэром, был найден в известняковым карьере в Ист-Килбрайде — East Kilbride, недалеко от Глазго (карбон Соединенного Королевства). Оригинал типового образца — NMS 1911.62.521 — передний скелет, включающий частичный нейрокраниум и висцеральные дуги. Gutturensis neilsoni — нектонический хищник.
         Частично сочлененный образец палеозойского (раннего карбона) хондрихтиана Cladodus neilsoni Traquair из Ист-Килбрайда известен с конца девятнадцатого века. Таким образом, Cladodus neilsoni Traquair цитировался в многочисленных публикациях, но становилось всё более очевидным, что его анатомия и систематическое сходство неясны. Это исчерпывающее переопределение Cladodus neilsoni раскрывает новые детали нейрокраниума (включая наличие ушно-затылочной щели), зубных рядов, висцеральных дуг (уточнение состояния базибранхиального рисунка, плюс удлинённая связка) и грудной плавник. Эти данные опровергают предложенные ранее синонимы. Отнесение Cladodus neilsoni к таксономически неподдерживаемому роду Cladodus отклоняется, и вид переименовывается в Gutturensis neilsoni.
         Нейрокраниальное соотношение этмоорбитальной и отико-затылочной пропорций 2:1; длина заглазничного отростка меньше общей ширины ушно-затылочного блока; супраорбитальная полочка с вогнутым ободком; короткие латеральные слуховые отростки присутствуют; стойкая ушно-затылочная щель. На каждой ветви челюсти присутствует больше шести рядов зубов. Грудной плавник с шестью проксимальные лучевые кости, сочленяющимися непосредственно с поясом; метаптеригиум треугольной формы, за которым следует сочленённый «хлыст».


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Орестиакантусы — † Orestiacanthus Lund, 1984 (известен из каменноугольного периода) состоит из одного вида — Orestiacanthus fergusi Lund, 1984.  [Lund, R. 1984. "On the spines of the Stethacanthidae (Chondrichthyes), with a description of a new genus from the Mississippian Bear Gulch Limestone." Geobios, 17, fasc. 3: 281-295.]
         Orestiacanthus fergusi это небольшая акула, 25—28см в длину, обитавшая в начале каменноугольного периода. Как и у других самцов семейства, её спину украшал причудливый шип с комплексом дентиклей — сильно модифицированный первый спинно-шиповатый комплекс, а также увеличенные чешуйки на дорсальной поверхности головы. Шипы спинного плавника самцов по морфологии занимают промежуточное положение между шипами Stethacanthus altonensis и Damocles serratus. Orestiacanthus имеет мелкие гомодонтовые, кладодонтовые (колющие) зубы хищника 2-го порядка. Вероятно, как и другие акулы — симморииды, Orestiacanthus обладал электро и хемо-рецепцией, у него были большие глаза, возможно, он обитал на глубине. Пищей ему служили, очевидно, моллюски и прочая некрупная морская живность.
         У самцов есть полный набор чешуек плакоидов, но у самок чешуя только вдоль оси грудного плавника и короткая полоса чешуек, которая проходит вдоль канала боковой линии от плечевого пояса. Плавники были толстыми и мускулистыми, скорее всего, со значительной плавниковой перепонкой, выходящей за пределы эндоскелетных элементов. Это были пловцы с хорошо развитой грудной осью кладодонта, предположительно функционирующей для управления тонким маневрированием, химического распознавания или того и другого.
         В отличии от своих более известных родичей акул симмориид, таких как стетаканты и акмонистион, Orestiacanthus малоизвестен широкому кругу людей, несмотря на свою необычную «внешность». Основной причиной этого, послужило отсутствие полных реконструкций его скелета и соответственно, отсутствие возможности воссоздать на их основании реконструкцию прижизненного облика этой акулы. Единственная реконструкция дорсального шипа была сделана Ричардом Лундом, но полную реконструкция скелета не была сделана, очевидно, для её достоверного создания не было информации в необходимом объёме.


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Петродусы — † Petrodus McCoy, 1848 (известен из каменноугольного и пермского периодов, от 318,1 до 268,0 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: Petrodus acutus Newberry & Worthen, 1866; типовой вид — Petrodus patelliformis McCoy, 1848; Petrodus pustulosus Newberry & Worthen, 1870.
         Род Petrodus, известен по зубчикам, впервые описан M'Coy в 1848. Окаменелости относительно обычны в Чёрных сланцах карбона Европы и Северной Америки.
         Вудворд (Woodward, 1903) отметил близкое сходство между Petrodus patelliformis и Hybodus dentides, и он предположил, что Petrodus patelliformis может представлять собой гибодонтовую акулу. Обручев (Obruchev, 1964) заявил, что такие зубчики, вероятно, появляются на различных кохлиодонтид (cochliodonts) и брадиодонтид (bradyodonts). Уже отмечалось наличие зубцов, похожих на Petrodus на голове и туловище Deltoptychius (Паттерсон, 1965). Что касается образцов Petrodus patelliformis, предположительно из типового местонахождение рода Форд (Ford, 1964), что они «кажутся переходящими в описанную форму из Индианы как Petrodus sp. от Ньюберри (Newberry, 1873) и в форму из Иллинойса, описанную Ньюберри и Уортеном (Newberry and Worthen, 1866), как Petrodus acutus».


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Стетакантулюсы — † Stethacanthulus Zangerl, 1990 (известен из каменноугольного и пермского периодов, от 311,45 до 259,0 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: Stethacanthulus longipeniculus Zangerl, 1990; типовой вид — Stethacanthulus meccaensis Williams, 1985.
         Распространение: Пермский период США (3 коллекции, Техас), Каменноугольный период США (11 коллекций, Индиана).
         Описанные ниже микроостаточные хондрихтианы были обнаружены в морских пограничных отложениях раннего и позднего карбона разрезов Аксу. Эти участки (четыре обнажения) расположены в водоразделе между реками Аксу (Ак-Су) и Вахшивардара (Вахшивар-Дарья) в Сурхантауском хребте Сурхан-Дарьинской области юго-востока Узбекистана (Николаева, 1995). Хребет Сурхантау входит в состав Юго-Западных Гиссарских гор, горной системы Южного Тянь-Шаня. Разрез Аксу был предложен в качестве потенциального кандидата на стратотип границы среднего карбона. Исследованные образцы были получены из обработанных кислотой образцов, собранных для конодонтов. Образцы хранятся в Палеонтологическом музее Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, Россия.
         Описание Stethacanthulus meccaensis: Зубы имеют размер от 0,3 до 1,0 мм по основанию. Эти зубы имеют коронку кладодонта с тремя-семью бугорками и лингвально вытянутым основанием. Бугорки тонкие, изогнутые и наклонные к языку, орнаментированные или гладкие и округлые в поперечном сечении. Центральный бугорок немного выше внешних бугров. Латеральный и промежуточный бугорки плотно прилегают друг к другу. Губные поверхности бугорков покрыты двумя-четырьмя четкими прямыми гребешками, доходящими до вершины бугорка, в то время как язычная поверхность либо гладкая, либо с редкими полосами. Окклюзионная поверхность основания наклонена базо-лингвально под очень пологим углом, с неглубокими треугольными срединными углублениями, плавно интегрированными в ее поверхность. Лингвальные выступы с окклюзионной стороны развиты слабо. Тонкий базальный поперечный выступ постепенно расширяется до очень неглубоких латеральных впадин. Отверстия магистрального сосудистого канала открываются на вершине треугольного углубления с окклюзионной стороны и на базальном выступе рядом с губным краем. В описанной коллекции представлены несколько морфотипов зубов.
         Первый морфотип характеризуется узкой коронкой с тремя-пятью бугорками, гладкими или плохо орнаментированными; Ложковидное основание с сильным лингвальным удлинением (A—D). Центральный выступ у таких зубов значительно выше, чем у других. Зубы второго морфотипа имеют широкую коронку с пятью бугорками с высокими боковыми лепестками и трапециевидным коротким основанием (L). Зубы третьего морфотипа имеют широкую коронку с пятью-семью бугорками и атрапезоидальное основание с удлиненной язычной частью (E—K).


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Стетакантусы — † Stethacanthus Newberry, 1889 (известен из девонского, каменноугольного и пермского периодов, от 360,7 до 259,0 миллиона лет назад) состоит из следующих видов: типовой вид — Stethacanthus altonensis St. John & Worthen, 1875; Stethacanthus compressus Newberry, 1897; Stethacanthus concavus Ginter, 2018; Stethacanthus depressus Stjohn & Worthen, 1875; Stethacanthus erectus Eastman, 1903; Stethacanthus exilis Hussakof, 1913; Stethacanthus gansuensis Wang et al., 2004; Stethacanthus humilis Hussakof, 1913; Stethacanthus longipeniculus Zangerl, 1990; Stethacanthus praecursor Hussakof & Bryant, 1918; Stethacanthus productus Newberry, 1897; Stethacanthus tumidus Newberry, 1889.
         Название рода Stethacanthus происходит от древнегреческих слов στηθος (stethos) — «грудь», «грудной», «грудная клетка» и ακανθα (akanta) — «колючка», «шип». Это род вымерших хрящевых рыб, похожих на акул, из семейства Symmoriidae или (по более ранней классификации) Stethacanthidae отряда Symmoriiformes. Обитали с верхнего девона по верхнюю пермь (360,7—259,0 млн лет назад) на территории Северной Америки, Азии и России. Достигали длины 0,7—2 м. Из-за диковинной формы спинного плавника стетакантов в шутку называют «гладильная доска». Только самцы обладали причудливым спинным плавником, а у самок плавник был обычным, как у современных акул. Назначение этого странного спинного плавника, как и коротких шипов на голове и передних плавниках, неизвестно. Возможно, он играл роль в привлечении самок.
         Пилки зубов имеют завитковидную форму, а нёбно-квадратичная зубчатая часть зубчатая с 6—7 углублениями. Отдельные зубы широко разнесены друг от друга в мутовках. Сами зубы принадлежат к разновидности кладодонтов; основания зубов наиболее широкие с лингвальной стороны, и каждое поддерживает один большой бугорок и две пары меньших дополнительных бугров, всего пять бугорков. Медиальный и самый латеральный бугорки наиболее рифленые. Зубы в основном ортодентиновые, но при осмотре в поперечном сечении резко меняются на остеодентиновые. Эмелоид однослойный, перекрывает толстую мантию ортодентина. Помимо зубных рядов, ротоглотку выстилают еще несколько щёчно-глоточных зубчиков. Зубцы, выстилающие верхнюю часть головы и верхушку комплекса «позвоночник-щётка», больше, чем зубные ряды, и выглядят как удлинённые зубцы монокоспида.
         В грудных плавниках стетакантов имеется metapterygium треугольной формы, что наблюдается у современных акул, но он имел дополнительную длинную структуры, называемую плавниковый «хлыст». Он содержит не менее 22 осевых хрящей и распространяется за брюшные плавники. Три передние оси короче, чем более задние оси. Назначение хлыстов на плавниках неизвестно, но было высказано предположение, что они использовались во время спаривания. У видов Stethacanthus было некоторое разнообразие хвостовых плавников; в то время как у некоторых были гетероцеркальные хвосты под низким углом, у других хвосты приближались к гомоцеркальным. Широкая подреберная доля поддерживалась длинными расширенными радиальными плавниками.
         Несомненно, стетакантус был хищником и, учитывая его небольшие размеры, вероятно, питался мелкой рыбой и брахиоподами, как и другие акулы того времени. Кроме того, поскольку комплекс шип-щётка представляет собой довольно большую структуру, кажется вероятным, что в сочетании с обращенными вперед зубчиками на этой структуре, создавалась сила сопротивления во время быстрого передвижения. Следовательно, стетакантус, вероятно, был медлительной акулой. Плавники Stethacanthus также были меньше, чем у акул того же размера, и их зубы также были небольшими по сравнению с другими небольшими палеозойскими акулами, что позволяет предположить, что Stethacanthus возможно, был обитателем дна. Учитывая, что большинство экземпляров Stethacanthus были обнаружены в известняке Bear Gulch Limestone в Монтане, возможно, что этот район был не только местом размножения других акул, но и местом размножения Stethacanthus, что позволяет предположить, что они были мигрирующими акулами.


         Семейство Симморииды † Symmoriidae Dean, 1909 [синоним Стетакантиды — Stethacanthidae Lund, 1974], Род Симмориумы — † Symmorium Cope, 1893 (известен из девонского и каменноугольного периодов, от 376,1 до 306,95 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Symmorium reniforme Cope 1893.  [E. D. Cope. 1893. On Symmorium, and the position of cladodont sharks. American Naturalist 27:999-1001]
         Окаменелости рода бали обнаружены в штате Иллинойс, США и России. Типовой вид Symmorium reniforme был назван Эдвардом Дринкером Коупом в 1893 году, и несколько других видов изначально были отнесены к этому роду, но с тех пор они были классифицированы в другие роды, такие как Petalodus. Symmorium очень похож по размеру и внешнему виду на Stethacanthus, но у первого отсутствует «шип и щётка» на спине. Некоторые палеонтологи считают, что эти две формы — это просто самцы и самки родственных видов, в то время как другие учёные полагают, что это разные роды.


         Род Кавихтисы (incertae sedis — «неопределённого положения») — † Kawichthys Pradel et al., 2011 (известен из каменноугольного и пермского периодов, от 303,4 до 298,9 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Kawichthys moodiei Pradel et al., 2011.  [A. Pradel, P. Tafforeau, J. G. Maisey and P. Janvier. 2011. A New Paleozoic Symmoriiformes (Chondrichthyes) from the Late Carboniferous of Kansas (USA) and Cladistic Analysis of Early Chondrichthyans. PLoS One 6(9):e24938]
         Кавихтисы — вымерший род симмориобразных хрящевых рыб из отложений верхней пенсильвании (поздний вергилийский период) в Канзасе, США. Кавихтис известен по двум хорошо сохранившимся трёхмерным нейрокраниям: голотип KUVP 152144 с некоторыми нарушенными и сломанными посткраниальными элементами, а черепная коробка частично раздроблена. Паратип KUVP 56340 был обнаружен из группы Дуглас (Douglas Group), между известняковой пачкой Хаскелл (Haskell Limestone Member) и вышележащими сланцами Роббинс (Robbins Shale) из формации Странджер (Stranger Formation). Впервые типовой вид — Kawichthys moodiei был назван Аланом Праделем, Полем Таффоро, Джоном Г. Мейси и Филиппом Жанвье в 2011 году.


         Род Кунгуродусы (incertae sedis — «неопределённого положения») — † Kungurodus Ivanov, 2017 (известен из пермского периода, от 295,0 до 272,5 миллиона лет назад) состоит из одного вида — Kungurodus obliquus Ivanov, 2005.  [A. Ivanov. 2005. Early Permian chondrichthyans of the middle and south Urals. Revista Brasileira de Paleontologia 8(2):127-138]
         Вид Kungurodus obliquus (Иванов, 2016) присутствует в отложениях кунгурского яруса. Он характерен для ассельско-артинского ярусов Южного и Среднего Урала, для артинского яруса казахстанского Предуралья Бразилии; казанского яруса Европейской части России, кэптена Техаса, США.
         Типовой образец: ПМ СПУ 39-1, зуб. Типовое местонахождение — Sim Section 962, которое находится в сакмарском морском мергеле в Российской Федерации. Kungurodus obliquus — нектонический хищник.

         Род Стемматиасы (incertae sedis — «неопределённого положения») — † Stemmatias Hay, 1899 состоит из следующих видов: Stemmatias bicristatus St John & Worthen, 1875; Stemmatias bifurcatus St John & Worthen, 1875; типовой вид — Stemmatias cheiriformis St John & Worthen, 1875; Stemmatias compactus St John & Worthen, 1875; Stemmatias keokuk St John & Worthen, 1875; Stemmatias simplex St John & Worthen, 1875; Stemmatias symmetricus St John & Worthen, 1875.Kungurodus obliquus Ivanov, 2005.  [O. P. Hay. 1899. On some changes in the names, generic and specific, of certain fossil fishes. The American Naturalist 33:783-79]