(Beloniformes Berg, 1937) Отряд Белониформес, Сарганообразные, Order Beloniformes Berg, 1937 (Needlefishes, Ricefishes, Flyingfishes, Halfbeaks, Sauries) 5 семейств
Информация из Интернета
Отряд Beloniformes впервые описал в 1937 году русский (советский) учёный Лев Берг (Лев Семёнович (Симонович) Берг — Lev Semyonovich Berg (Leo S. Berg), 1876 — 1950, русский и советский зоолог и географ, классик мировой ихтиологии, 1894–1898 годы — студент естественного отделения физико-математического факультета Императорского Московского университета, в 1903 году окончил океанографические курсы в Бергене (Норвегия), 1904–1913 — заведующий отделом рыб Зоологического музея Императорской Петербургской академии наук, в 1909 году получил степень доктора географии, 1910–1913 — приват-доцент Санкт-Петербургского университета, 1913–1914 — исполняющий должность профессора ихтиологии и гидрологии в Московском сельскохозяйственном институте, 1917–1950 — профессор кафедры физической географии Петроградского, а затем Ленинградского университета, автор капитального труда «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» и других основополагающих работ по ихтиологии, географии, теории эволюции, им описана рыбная фауна множества рек и озёр, предложена «системы рыб и рыбообразных, ныне живущих и ископаемых», описал 74 новых вида рыб и несколько высших таксонов, его имя вошло в латинские названия 13 видов и 1 рода рыб, более 60-и видов животных и растений).
Белониформес, Сарганообразные (Beloniformes) — отряд лучепёрых рыб, обитающих по всему миру.
В состав отряда включают 2 подотряда:
• Подотряд Adrianichthyoidei — Адриананихтиевидные: семейство Adrianichthyidae — Адрианихтиевые.
• Подотряд Exocoetoidei [синоним Belonoidei — Саргановидные], 2 надсемейства:
• Надсемейство Exocoetoidea — Двукрылоподобные (семейства Exocoetidae — Летучие рыбы, Двукрыловые, Hemiramphidae — Полурыловые, Zenarchopteridae — ранее рассматривалось в ранге подсемейства в семействе полурыловых (Hemiramphidae), но в 2004 году статус повысили до уровня семейства).
• Надсемейство Scomberesocoidea — Макрелещукоподобные (семейства Belonidae — Саргановые, Scomberesocidae — Макрелещуковые).
Название отряда Beloniformes образовано от имени типового рода Belone Cuvier, 1816, название которого происходит от греческого слова βελονε (belone) — «игла», «иголка», ссылаясь на характерную удлинённую, иглоподобную форму тела представителей этого рода. Окончание отрядов «–formes» происходит из латинского языка и означает «похожей формы».
Ископаемые окаменелости ранних сарганообразных известны с эоцена. Время появления некоторых современных родов схематично показано в хронологической таблице.
Сарганообразные рыбы (кроме семейства Адрианихтиевых) имеют удлинённое тело, покрытое циклоидной чешуёй. Челюсти длинные, одинаковой длины (Саргановые) или нижняя челюсть намного длиннее верхней (Полурыловые). Для многих представителей характерен метаморфоз челюстей, когда у молоди нижняя челюсть длиннее верхней, а у взрослых особей челюсти равной длины. Боковая линия смещена к нижней части тела или отсутствует. Плавательный пузырь не соединён воздушным каналом с кишечником.
Интераркуальный хрящ — Interarcual cartilage (соединяющий эпибранхиалию — epibranchial первой жаберной дуги с инфрафарингобранхиалией — infrapharyngobranchial второй жаберной дуги) небольшой или отсутствует. Вторая и третья эпибранхиалии небольшие, интергиалия (interhyal) отсутствует. Основных лучей в нижней лопасти хвостового плавника больше, чем в верхней лопасти. В дополнение к этому, все виды этого отряда имеют закреплённую, неподвижную или невыдвижную верхнюю челюсть. Утрата движения предчелюстных костей ассоциирована с упомянутым выше отсутствием интергиалии и, по крайней мере у медаки (род Oryzias), с вторичной потерей длинных восходящих отростков предчелюстных костей. Это позволяет сделать вывод, что подвижность жаберного аппарата ограничена (Parenti, 1987).
Принадлежность к отряду основана на строении и расположении костей головы. Отсутствие интергиалии приводит к утрате движения предчелюстных костей и ограничению подвижности жаберного аппарата. Верхняя челюсть закреплена и невыдвижная. Отсутствуют интераркуальный хрящ, орбитосфеноид и мезокарокодий (одна из костей пояса грудного плавника). Спинной и анальный плавники сдвинуты к хвостовому плавнику. Брюшные плавники расположены в задней части тела на брюхе. В верхней лопасти хвостового плавника меньше основных лучей, чем в нижней.
Распространение (карта): морские, солоноватые и пресные воды по всему миру. Примерно 98 видов распространено только в пресных и солоноватых водах. Beloniformes доминируют в эпипелагических районах тропиков и субтропиков. Морские виды ведут типично стайный пелагический образ жизни. Совершают суточные вертикальные миграции. Некоторые виды совершают протяжённые сезонные миграции. Среди пресноводных видов отмечены как стайные пелагические, так и одиночные территориальные.
Среди представителей отряда есть как планктоноядные виды, так и растительноядные, плотоядные и хищные. Некоторые виды могут переходит с плотоядного на растительноядный тип питания в зависимости от времени суток или сезона года.
По типу размножения в отряде представлены почти все формы: с внутренним и наружным оплодотворением, яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие с различными типами связи эмбриона с организмом матери.
Подотряд Adrianichthyoidei — адрианихтиевидные. До 1980-х годов этот таксон объединяли с Cyprinodontiformes (в принимаемом здесь объёме). Д. Розен и Л. Паренти (Rosen & Parenti, 1981) опубликовали данные, основанные главным образом на строении скелета жаберных дуг и гиоидного аппарата, указывающие на монофилию таксона, объединяющего Adrianichthyidae и Beloniformes, и поэтому Adrianichthyidae были помещены в Beloniformes (Nelson, 1994) как один из двух выделенных подотрядов. С. Ли (Li, 2001) полагал, что только отсутствие интергиалии в обоих подотрядах Beloniformes является важным признаком, и на основании нескольких предполагаемых синапоморфий поместил Adrianichthyoidei в Cyprinodontiformes. Однако в ожидании дальнейших исследований для оценки этих и других признаков, этот таксон все еще рассматривается как имеющий более близкие связи с Belonoidei, чем с Cyprinodontiformes. Если признаки, использованные С. Ли (Li, 2001), принять за истинные показатели родственных отношений, то Adrianichthyoidei должны считаться отдельным отрядом (сестринским по отношению к Cyprinodontiformes) и располагаться между Beloniformes и Cyprinodontiformes.
Подотряд Belonoidei (= Exocoetoidei) — саргановидные. Боковая линия проходит низко, вдоль нижнего края тела за грудным плавником (отсутствует у некоторых пресноводных Hemiramphidae и у Cololabis adocetus). Ноздря с одним отверстием. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 6—15. Удлиненная нижняя челюсть, по крайней мере на некоторых стадиях жизненного цикла. Колючих лучей в плавниках нет. Спинной и анальный плавники сдвинуты далеко назад. В грудном плавнике 5—20 лучей, плавник расположен высоко на теле у большинства видов. Брюшной плавник абдоминальный, с шестью лучами. В хвостовом плавнике обычно 13 ветвистых лучей. Жировые капли в икринке крошечные или отсутствуют.
По мнению Нельсона полурыловые и родственные им летучие рыбы являются базальными группами по отношению к сарганообразным. Однако некоторые положения этой гипотезы не отражены в классификации, поскольку они требуют дополнительного анализа, предпочтительно, с использованием морфологических признаков.
Утверждения, требующие дополнительного анализа: 1) Exocoetidae попадают в Hemiramphidae (с кладой, содержащей Hemiramphus, Oxyporhamphus и Euleptorhamphus, в качестве сестринской по отношению к монофилетической группе, объединяющей всех летучих рыб), 2) скумбрещуковые обнаруживают близость к саргановым (с Belone в качестве сестринского таксона по отношению к монофилетической группе Scomberesocidae), 3) пресноводные полурыловые из бассейна Индийского и западной части Тихого океана, по-видимому, наиболее близкородственны кладе Belonidae + Scomberesocidae.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Отряд Сарганообразные (Beloniformes)
Тело вытянутое стреловидное. Челюсти удлиненные, напоминают прямой длинный клюв. Спинной плавник сильно смещен к хвосту. Вверху и внизу хвостового стебля могут лежaть маленькие дополнительные плавнички. Теплолюбивые рыбы.
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Летучие рыбы, сайра и макрелещука, а также приповерхностные светящиеся анчоусы принадлежат к числу рыб, привлекаемых источниками искусственного освещения: реагируя ночью на судовые огни, летучие рыбы, например, нередко залетают на палубу судов, а в отдельных случаях даже в открытые иллюминаторы кают. Такая особенность поведения важна как для научного изучения этих рыб, так и для их промысла. Наблюдения на световых станциях, часто включаемых в программы экспедиционных рейсов, позволяют узнать много интересного.
Тихая темная ночь... Судно медленно дрейфует, развернувшись лагом к чуть заметному ветерку... В таинственно мерцающей голубой линзе воды, границы которой постепенно переходят в кромешную черноту, появляются то зигзагом проскакивающие освещенную зону сайры, сверкающие, как рыболовные блесны, то менее скоростные, но очень юркие светящиеся анчоусы, то медленно дрейфующие по поверхности с расправленными крыльями мальки летучих рыб... Взрослые летучки подплывают к свету поодиночке или стайками, а иногда и подлетают над водой, с силой ударяясь головой о борт судна... Появление кальмаров и хищных рыб — змеиных макрелей и корифен — всегда неожиданно: их стремительные броски в световом пятне, нередко заканчивающиеся захватом добычи, напоминают выпады разящего клинка или сверкание молнии... Крупные акулы (у поверхности наиболее обычна длиннокрылая), напротив, пересекают зону света медленно и чинно...
Иной раз, впрочем, приходится часами простаивать, облокотившись о планширь и ожидая появления очередной рыбы с готовым к броску закидным сачком — сеткой на обруче, к которому прикреплен длинный линь (сказать бы попросту «веревка», но этого слова в морском лексиконе нет). Ловля таким сачком — настоящее искусство, в котором истинным асом был на «Витязе» Григорий Касьянович Фисунов - старый моряк, долго занимавший пост техника-лаборанта при ихтиологической лаборатории. Ему удавались фантастические по дальности и точности броски... Правда, я тоже имел шанс отличиться. Однажды (было это в Панамском заливе), когда я глухой ночью «сачковал» в полном одиночестве на корме «Курчатова», в поле света вдруг появилось толстое, слегка заостренное бревно, которое неожиданно преобразилось в редкостного по величине саргана. И я поймал это чудище и тащил его, напрягая все силы (по рыбацкой оценке, пуда два он весил, если не больше), и почти вытащил... Вдруг гигант, до того смирно лежавший головой в сачке - большая часть его тела свисала через обруч,— сделал какое-то ленивое движение и сразу исчез, как будто и не существовал вовсе. О материальности происшедшего свидетельствовала только огромная дыра в сетке.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Отряд Сарганообразные (Beloniformes)
У capгонообразнных отряда Beloniformes весьма вытянутое тело, циклоидная чешуя, плавники без шипов, боковая линия находится в нижней части тела, грудные плавники размещены высоко, кости зеленой окраски. Вымершие формы известны из эоцена. В настоящее время большинство форм живет в прибрежных морских водах Тихого океана. Первоначально эти рыбы были литоральные, позже возникли формы пелагические.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
ОТРЯД САРГАНООБРАЗНЫЕ (BELONIFORMES)
У рыб, принадлежащих к этому отряду, тело удлиненное, покрытое
циклоидной чешуей. Боковая линия
проходит вдоль нижнего края тела. Характерно
отсутствие колючек в плавниках.
Спинной и анальный плавники расположены
в задней части тела, один против другого;
брюшные плавники помещаются на брюхе.
Носовая полость открытая.
Нижнеглоточные кости слиты в одну кость, имеются
глоточные зубы. Плавательный пузырь
простой (однокамерный) или ячеистый,
не сообщающийся с пищеводом.
Кишечный тракт в виде прямой трубки,
передняя часть которой слабо расширена и
образует желудок. Пилорических придатков
нет. У некоторых кости окрашены в
зеленый цвет.
Сарганообразные широко
распространены в теплых и умеренно теплых водах.
Они обитают как в открытом океане, так
и в мелководных прибрежных районах
моря и даже в пресных водоемах. Повсюду
они населяют главным образом
поверхностные слои воды, причем многие,
спасаясь от хищников или преследуя добычу, совершают прыжки над поверхностью.
По-видимому, все представители отряда
имеют положительную реакцию на
искусственное освещение. Эта особенность
их биологии используется и для
промысла.
Отряд заключает четыре семейства —
полурыловых, летучих рыб, скумбрещуковых и саргановых.
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
XVIII. Отряд BELONIFORMES
Закрытопузырные. В плавниках нет колючек. Брюшные на брюхе, с 6 лучами. Чешуя циклоидная. Боковая линия проходит низко. Нижнеглоточные кости вполне слиты. Нижняя челюсть всегда с «сезамоидным articulare» (окостенение вокруг Меккелева хряща), иногда видимым снаружи. Нет орбитосфеноида. Нет мезокоракоида. Лишь praemaxillaria окаймляет рот. Ветвистых лучей в хвостовом плавнике 13. Грудные плавники сидят высоко. Radii branchiostegi 9—15. Кишечник прямой, пилорических придатков нет. Нижние и верхние ребра прикреплены к поперечным отросткам. Морские рыбы, некоторые в пресных водах. (Берг, 1940 : 282).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА BELONIFORMES
1 (4). Рот, как правило, большой, а если он мал, то имеются дополнительные маленькие плавнички позади спинного и анального плавников; обычно обе челюсти (у взрослых) заметно выдаются вперед и сужены в передней части. Чешуя мелкая, обычно заметно более 100 чешуй в продольном ряду. Носовые кости крупные, лежат непосредственно на спинной стороне хрящевого черепа и соединены друг с другом швом (Берг, 1940 : 282). Верхнеглоточные кости (третья пара) умеренно увеличены, отчетливо разделены на правую и левую, четвертая пара обычно имеется. Нижнеглоточная кость треугольной формы с узким основанием или длинная и узкая (рис. 196).
2 (3). Нет дополнительных маленьких самостоятельных плавничков позади сравнительно длинных оснований спинного и анального плавников. Обе челюсти значительно удлинены, вытянуты вперед и образуют (у взрослых) длинный клюв (у молодых верхняя челюсть укорочена). На челюстях, помимо полосок с мелкими зубами, имеется ряд увеличенных, конически заостренных зубов. LX. Belonidae..
3 (2). Есть дополнительные маленькие самостоятельные плавнички позади сравнительно коротких оснований спинного и анального плавников. Обе челюсти более или менее выступают вперед, но образуемый ими клюв не длинный. Зубы на челюстях очень мелкие. LXI. Scomberesocidae.
4 (1). Рот маленький; только одна нижняя челюсть иногда выступает вперед. Нет дополнительных плавничков. Чешуя умеренной величины, обычно не более 110 чешуй в продольном ряду. Нет крупных носовых костей, лежащих непосредственно на спинной стороне хрящевого черепа и соединенных друг с другом швом. Правая и левая верхнеглоточные кости (третья пара) слиты между собой или плотно прилегают друг к другу, но могут быть разъединены; четвертой пары нет. Нижнеглоточная кость треугольной формы, с широким основанием, с вогнутой верхней поверхностью (рис. 197, 198, 199).
5 (6). Предчелюстные образуют впереди плоский треугольный выступ, выдающийся вершиной вперед. Нижняя челюсть у взрослых значительно выступает вперед, образуя длинный выступ. Грудные плавники короткие или умеренной длины. Верхнеглоточные кости (третья, пара) слиты между собой (рис. 197). LXII. Hemirhamphidae.
6 (5). Предчелюстные с прямым поперечным передним краем. Нижняя челюсть у взрослых не выступает вперед и не образует длинного выступа. Грудные плавники удлинены и обычно служат органом полета. Верхнеглоточные кости (третья пара) плотно прилегают друг к другу, но могут быть разъединены (рис. 198). На рисунке 198, взятом из работы Ригена (Regan, 1911b); pl. IX, fig. «А») у Exocoetus lineatus верхнеглоточные кости (третья пара) показаны слитыми, во в характеристике сем. Exocoetidae сказано (Regan, 1911b : 335), что «third upper pharyngeals simply coalescent, the plate readily separating into the components», чего на рисунке не видно. Парин (1961 : 126, рис. 16) указывает, что у Exocoetidae «верхнеглоточные кости третьей жаберной дуги плотно прилегают друг к другу, но не срастаются вместе» и приводит рисунок глоточных костей у Hirundichthys speculiger, у которого эти кости показаны разнятыми на части (рис. 199).
7 (8). Грудные плавники относительно короткие, в лучшем случае достигают лишь брюшных плавников. У молодых рыб нижняя челюсть клювообразная. LXIII. Oxyporhamphidae.
8 (7). Грудные плавники очень длинные, заходят за брюшные плавники и даже за начало спинного. У молодых рыб (за исключением рода Fodiator) нижняя челюсть не выступает клювообразно. LXIV. Exocoetidae.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
V. Отряд BELONIFORMES
Synentognathi Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (8), VII, 1911, p. 327.
Закрытопузырные. В плавниках нет колючек. Брюшные плавники на брюхе, с 6 лучами. Грудные сидят высоко. Спинной далеко назади, над анальным. Чешуя циклоидная. Боковая линия проходит низко. Нижнеглоточные кости вполне слиты. Рот окаймлен главным образом межчелюстными. Лучей жаберной перепонки 9—15. Преимущественно морские рыбы, немногие в пресных водах.