(Cobitis Linnaeus, 1758) Род Кобитисы, Кобиты, Щиповки, Обыкновенные щиповки, Шиповки, Обыкновенные шиповки, Обыкновенные колючие вьюны, Genus Cobitis Linnaeus, 1758    (Typical spiny loaches)    66 видов

Синонимы:
Acanestrinia Bacescu, 1962    Типовой вид — Cobitis elongata Heckel & Kner, 1858
Acanthophtalmus
Acanthophthalmus van Hasselt, 1823
Acanthopis
Acanthopsis Agassiz, 1832    Типовой вид — Acanthopsis angustus Agassiz, 1835
Acanthopsis van Hasselt, 1824
Acanthopthalmus
Acantophthalmus van Hasselt, 1823    Типовой вид — Cobitis taenia Linnaeus, 1758
Beyshehiria Erk'akan, Atalay-Ekmekçi & Nalbant, 1999    Типовой вид — Cobitis bilseli Battalgil, 1942
Bicanestrinia Bacescu, 1962    Типовой вид — Cobitis simplicispina Hankó, 1925
Choia Kim, Park & Nalbant, 1997
Cobitinula Hanko, 1924    Типовой вид — Cobitinula anatoliae Hanko, 1924 = Cobitis taenia Linnaeus, 1758
Gobitis Fleming, 1822
Iberocobitis Bacescu, 1962    Типовой вид — Acanthopsis taenia paludica de Buen, 1930 = Cobitis paludica (de Buen, 1930)


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Новый род Cobitis описал в 1758 году учёный Карл Линней (Карл Линней (Карл Линнеус) — швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, 1707 — 1778, шведский естествоиспытатель (ботаник, зоолог, минералог) и медик, учился в Лундском университете (Lund University), затем в Уппсальском университете (Uppsala University), в 1732 году в одиночку совершил научное путешествие в Лапландию (Lapland), преодолев за пять месяцев более 2000 км, в 1735 году получил степень доктора медицины в университете Хардервейка (University of Harderwijk), между 1735 и 1738 годами жил и учился за границей, где опубликовал первое издание своей «Systema Naturae» в Нидерландах, с 1741 года до конца жизни — профессор Уппсальского университета (Uppsala University), создатель единой системы классификации растительного и животного мира, участвовал в создании Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Science), был избран членом многих академий и научных обществ, с 1959 года Линней считается лектотипом вида Homo sapiens, является автором описания более 400 новых таксонов рыб).  [Linné, C. (1758) Systema Naturae per regna tria naturae, regnum animale, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis synonymis, locis. Ed. X., 1: 824 p. Stockholm (L. SALVIUS)]
         Кобитисы, Кобиты, Щиповки, Обыкновенные щиповки, Шиповки, Обыкновенные шиповки, Обыкновенные колючие вьюны (Cobitis) — род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства вьюновые (Cobitidae Swainson, 1838), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы, Азии и Северной Африки. Типовой вид — Cobitis taenia Linnaeus, 1758. Если в середине XX столетия в пределах номинативного подрода признавался единственный транспалеарктический вид Cobitis taenia (Берг 1949а), то в настоящее время (2026 год) насчитывается не менее 112 видов (по данным FishBase). Согласно последнему обзору Коттла и Фрейхофа в «Справочнике по пресноводным рыбам Европы» (Handbook of European freshwater fishes) (Kottelat, Freyhof, 2007), иллюстрированном цветными фотографиями и картами распространения всех видов, в континентальных водоёмах Европы насчитывается около 24 видов щиповок. Многие из этих видов были описаны лишь в последние десять лет, а некоторые формы остаются неописанными до сих пор.
         Название рода Cobitis происходит от слова κοβιτις (kobitis) — древнегреческого названия мелких рыб, которые зарываются в дно и/или похожи на пескаря — Gobio или бычка — Gobius. Первоначально в Греции это слово использовалось для обозначения вида сардины, но позже было перенесено на вьюновых рыб. Это название впервые было применено к щиповкам и вьюнам в 1555 году французским врачом, зоологом и естествоиспытателем, считающимся создателем ихтиологии, Гийомом Ронделе (Guillaume Rondelet, 1507 — 1566).
         Название «spiny loaches» — «колючие вьюны/щиповки» происходит из английского языка и описывает анатомическую особенность семейства вьюновых (Cobitidae), к которому относятся эти рыбы. Этимология названия состоит из двух частей: «Spiny» — «колючий» — указывает на наличие у рыб данного семейства (особенно рода Cobitis и близких к нему) уникального раздвоенного шипа под глазом. Этот шип скрыт под кожей, но рыба может выставлять его для защиты или при испуге, и «Loach» — «вьюн/щиповка» — общее английское название для вьюноподобных рыб, которые отличаются удлинённым телом, способностью быстро зарываться в грунт и часто ведут придонный образ жизни. Таким образом, «spiny loaches» буквально переводится как «колючий вьюн» или «шипастый вьюн», что соответствует русскому названию рода Щиповки.
         Русское название «щиповка» связано с наличием у рыб этого рода острого раздвоенного подглазничного шипа. Происходит от глагола «щипать» — рыба «щиплет» (оттопыривает и вонзает шип), когда её берут в руки, или обороняется от хищников. Также распространено название «шиповка» — от слова «шип».
         Ископаемые останки рыб рода Cobitis (семейство Cobitidae) известны из отложений разного геологического возраста. Одна из наиболее ранних находок — вид † Cobitis nanningensis Chen et al., 2015 (см. фото), описанный из ранне-средних олигоценовых отложений (33,9 — 27,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Угольная шахта Лилуо (Liluo Coal Mine), нижняя часть формации Юннин (Yongning Formation) (22° 53' 36" с.ш., 108° 29' 56" в.д.; палеокоординаты 20,94° с.ш., 110,22° в.д.) и район Ландунгаопо (Langdonggaopo), Наньнин (Nanning) (22° 49' 39" с.ш., 108° 25' 20" в.д.; палеокоординаты 20,85° с.ш., 110,17° в.д.), провинция Гуанси (Guangxi Province), Южный Китай. Окружающая среда — наземная; литология — аргиллиты, в основном серо-зелёный алеврит, алеврит и алеврит, с несколькими слоями угля в нижней и верхней частях.  [G.J. Chen, W. Liao, and XQ Lei. 2015. First fossil cobitid (Teleostei: Cypriniformes) from Early-Middle Oligocene deposits of South China. Vertebrata PalAsiatica 53(4):299-309]
         Этот вид отнесён к существующему роду Cobitis , который сегодня распространён на большей части Евразии (включая Китай), и получил видовое название nanningensis, что означает «из Наньнина». Он описан по образцам, найденным в обнажении формации Юннин на угольной шахте Лилуо в городе Наньнин. Сохранились только подглазничные шипы (шипы под глазами, которые могут выдвигаться в качестве защитного механизма), однако эти структуры встречаются только у вьюнов и близкородственных им ботиид (ложных вьюнов). Шипы этих двух групп легко различимы и обычно могут быть использованы для идентификации экземпляров до видового уровня. Экземпляры из Юннина отличаются от любого известного вида, что в сочетании со значительно более ранним возрастом позволяет Чену и др. с уверенностью отнести эти экземпляры к новому виду.
         Как и современные представители рода Cobitis, † Cobitis nanningensis характеризуется наличием хорошо развитого подглазничного шипа, который является характерным морфологическим признаком этой группы. Найдены небольшие двузубчатые (bifid) суборбитальные шипы длиной примерно 1,8—3,0 мм (см. фото). Длина медиокаудального отростка (mediocaudal process) примерно в три раза превышает длину латерокаудального отростка (laterocaudal process). Боковой отросток (lateral process) заметен, хорошо развит и расположен ближе к основанию шипа. При сравнении подглазничных шипов † Cobitis nanningensis с другими видами рода (например, Cobitis sinensis Sauvage & Dabry de Thiersant, 1874, см. фото), исследователи отмечают различия в строении. У † Cobitis nanningensis подглазничные шипы толще и короче по сравнению с некоторыми другими видами, а также наблюдается более развитый латеральный отросток.
         Этот вид из Наньнина наиболее близок к † Cobitis primigenus, обнаруженному в поздних олигоценовых отложениях Энингена в Баден-Вюртемберге, Германия, но у † Cobitis nanningensis боковой отросток подглазничного шипа более развит. Находки ископаемых Cobitis указывают на то, что семейство Cobitidae имело широкое распространение в Евразии как минимум с олигоцена. Молекулярная филогения указывает на более древнее происхождение семейства — в эоцене. В тех же отложениях в бассейне Наньнин, помимо подглазничных шипов Cobitidae, были обнаружены фарингеальные зубы карповых. Эти материалы представляют первые свидетельства о кобитидах в Азии олигоценового возраста и являются самыми ранними в мире.
         Помимо выше перечисленных, были описаны ископаемые виды из более поздних геологических эпох (миоцен):
                    •   † Cobitis centralasiae Sytchevskaya, 1989 — средний-поздний миоцен Алтая, Россия и Казахстана.
                    •   † Cobitis ichberchae Sytchevskaya, 1989 — средний-поздний миоцен Монголии.
                    •   † Cobitis zaisanica zaisanica Sytchevskaya, 1989 — средний-поздний миоцен Восточного Казахстана. Обнаружен в Зайсанской котловине, сарыбулакской свиты, правый берег р. Калмакпай.
                    •   † Cobitis zaisanica orientalis Sytchevskaya, 1989 — средний-поздний миоцен Монголии. Описан из озёрной толщи останца Их-Бэрх-Тологой, Шаргаин-Гоби.
                    •   † Cobitis martinii Böhme, 2002 — поздний миоцен Германии.
         † Cobitis zaisanica zaisanica Sytchevskaya, 1989 (см. рисунок а,б,в) — вид щиповки, известный из среднего-верхнего миоцена сарыбулакской свиты Зайсанской котловины Восточного Казахстана. Его подвид, † Cobitis zaisanica orientalis Sytchevskaya, 1989 (см. рисунок г,д), известен также из среднего-верхнего миоцена Их-Бэрх-Тологой, Монголия. Вид известен исключительно по подглазничным шипам, которые являются характерными чертами представителей рода. Длина шипов до 7 мм. Подглазничные шипы крупные, двураздельные. Тело шипа прогонистое, удлинённое, равномерно широкое почти по всей длине, слабо расширенное в области медиального выступа. Последний расположен либо на равном расстоянии от уровня бокового выступа и развилки, либо ближе к последней. Максимальная ширина на уровне медиального выступа в два с половиной — три раза меньше длины шипа до развилки, минимальная вблизи основания латерорострального отростка до полутора раз меньше максимальной ширины. Основание медиорострального отростка лежит несколько впереди бокового выступа. Задние отростки разной длины: медиальный мощный, длинный, сильно изогнутый, вдвое больше минимальной ширины шипа, латеральный в полтора — два раза короче. Угол между горизонтальной осью шипа и линией, соединяющей передние концы ростральных отростков, составляет около 65°. В латеральном плане шипы прямые, угол отклонения задних отростков не превышает 10°. Cabitis zaisanica orientalis от типового вида отличается чуть меньшими размерами, чуть большей вальковатостью и слабой выраженностью медиального выступа.
         От других видов, † Cobitis zaisanica отличается в первую очередь, размером шипов, которые предполагают, что рыба достигала достаточно крупных (относительно щиповок) размеров, а также хорошо выраженными латеральным и слабым медиальным выступами, сравнительно меньшей максимальной шириной и меньшим антеромедиальным углом. Некоторые признаки (слабое развитие медиального выступа при незначительной максимальной ширине тела), отмечаемые у зайсанских шипов, характеризуют также современный род Niwaella Nalbant, 1963. Однако, в противоположность последнему, у неогеновой формы не наблюдается дорсального отклонения задних шипов. Представители рода Niwaella характеризуются небольшими размерами до 5 см в длину, что сильно разнится с представленным видом.
         Расхождение между родами Sabanejewia Vladукоv, 1929 и Cobitis Linnaeus, 1758, по-видимому, произошло около 12—13 миллионов лет назад (Ludwig et al., 2001). Главные отличия Золотистых щиповок (Sabanejewia) — это 12 ветвистых лучей в хвостовом плавнике (у обыкновенных щиповок их 14), а также отсутствие вторичного полового признака самцов — костного расширения в форме пластинки на первом ветвистом луче грудного плавника. Вместо него у самцов золотистых щиповок в период размножения образуются вздутия на боках.
         Тело у представителей рода Cobitis удлинённое, очень низкое, сильно сжатое (уплощённое) с боков, покрытое слизью. Спинной и анальный плавники небольшие, короткие. Начало спинного плавника расположено над основанием брюшных или немного впереди. На хвостовом стебле снизу (иногда сверху) может располагаться более-менее выраженный кожистый жировой гребень (киль). Край хвостового плавника закруглённый или прямой. В хвостовом плавнике 14 ветвистых лучей. Голова сжатая с боков, голая. Обычно имеется двураздельный складной шип под глазом на praefrontale, у некоторых видов может быть скрыт в коже. Для Cobitis simplicispina Hankó, 1925 указывается шип простой, не двухраздельный. Глаза маленькие, расположены у верхнего контура головы, покрыты прозрачной кожей, около них нет свободной векообразной складки. Межглазничное пространство очень узкое, примерно равно горизонтальному диаметру глаза или несколько меньше его. Рот маленький, нижний, полулунный. Присутствуют три пары коротких усиков, которые помогают рыбе находить пищу. Четыре относительно коротких усика расположены на кончике морды (ростральные), а два — по бокам рта (мандибулярные). Нижняя губа двулопастная, причем каждая из лопастей разделена в свою очередь на две лопастинки (четыре эпителиальных выроста), принимающие форму очень коротких псевдоусиков. Мезэтмоид (mesethmoid) и praefrontalia подвижны (Л.С. Берг, 1948). Жаберные отверстия очень узкие. Межжаберный промежуток широкий. Глоточные зубы однорядные. Жерновок отсутствует. Чешуя очень мелкая (около 200 в боковом ряду), малозаметная, но покрывает всё тело. Боковая линия слабо выражена или нечёткая, очень короткая, слабо развитая (канальцы незамкнуты), доходит в передней части тела только до уровня основания грудного плавника. Плавательный пузырь маленький, заключён в костную капсулу с видимой свободной частью. Свободная (задняя) камера плавательного пузыря небольшая, но хорошо заметна. У самцов имеется костное продолжение у основания грудного плавника (см. рисунок) — lamina circularis (lamina Canestrini, огран Канестрини, круговая пластинка). На ранних стадиях развития у свободных эмбрионов и личинок имеются наружные нитеобразные жабры (Коханова, 1957; Bohlen, 2000). Размеры рыб, встречающихся в России, не превышают 11—13 см общей длины. Длина сибирской щиповки может достигать на полуострове Корея до 20 см (Choi et al., 1990).
         Очень важным для распознавания вида является форма и расположение пигментированных зон (наличие и величина полос и пятен разной величины). Традиционно выделяют четыре «зоны Гамбетты» (Gambetta, 1934), условно обозначаемых Z1—Z4, или пять L1—L5 (Takeda, Fujie, 1945) зон, или линий, пигментации (см. рисунок). Отличие между этими схемами заключается лишь в том (см. рисунок), что в схеме Луизы Гамбетты ряд пятен вдоль средней линии спины (непарный) не учтён, и, соответственно, первая зона Гамбетты (Z1) является второй зоной (L2) в схеме Такеды и Фуджи, и т.д. Наиболее чётко зоны пигментации выражены у молодых особей и часто сохраняются у взрослых, помогая исследователям в описании вариаций окраски. Например, в научных исследованиях часто упоминается, что 2-я зона Гамбетты тянется до хвостового стебля, а 3-я зона может меняться по ширине в зависимости от вида рыбы. В окраске головы важной характеристикой является наличие или отсутствие мелких тёмных пятнышек, иногда образующих мраморный рисунок, а также степень их контрастности по отношению к фоновой тёмной или светлой окраске. В основании хвостового плавника диагностическими признаками являются форма, размер и положение 1 или 2, расположенных друг под другом, черноватых пятен. В зависимости от освещения, цвета грунта, состояния гонад, сезона года и температуры воды, окраска щиповок может менять свою яркость, цветовую гамму, а у некоторых видов и характер рисунка в зонах Гамбетты.
         У самцов на внутренней поверхности брюшного плавника (у его основания) располагаются одна или две пластинки, образованные расширением оснований верхних гемитрихиев первых двух лучей плавника — так называeмые laminae circularis или органы Канестрини (Canestrini’s scales или Canestrini’s organs). Соответственно, выделяют две группы видов — bicanestrinia и monocanestrinia. Например, каспийские виды принадлежат группе monocanestrinia — у них имеется одна lamina circularis, образованная верхним гемитрихием второго луча брюшного плавника (см. рисунок). У разных видов пластинка имеет и различную форму: тонкую и длинную, широкую, с зазубринами и без (см. рисунок).
         Половой диморфизм у щиповок, кроме наличия органа Канестрини, наиболее наглядно проявляется у самцов в заметно меньших размерах тела и более длинном грудном плавнике, имеющем, за счёт утолщённого и сильно удлиненного 1-го ветвистого луча, более заострённую, чем у самок, форму. Половой диморфизм может принимать множество различных форм, в таксономических исследованиях использовалось лишь небольшое количество морфологических признаков, что оставило многие вопросы без ответа.
         Кроме оценки фенотипических признаков (продольные зоны Гамбетты, чешуйки Канестрини, морфология суборбитального отдела позвоночника, морфология усиков и ментальной доли), с помощью молекулярного анализа изучена вариация последовательности митохондриального гена цитохрома b (1140 п.н.). Изучение вариации полной последовательности митохондриального гена цитохрома b (cyt b) длиной 1140 пар нуклеотидов (п.н.) является стандартным и высокоэффективным методом в молекулярной филогенетике и филогеографии, особенно для позвоночных животных (рыб, птиц, млекопитающих). Этот маркер позволяет проводить анализ внутривидовой структуры, оценивать генетическое разнообразие и реконструировать филогенетические взаимоотношения. Используется для идентификации видов, определения подвидовой структуры и анализа соматических мутаций (генетических изменений, возникающих в клетках тела (соматических клетках) в течение жизни, а не наследуемые от родителей).
         Некоторый виды/видовые комплексы рода Cobitis являются хрестоматийным примером полиплоидизации, существования би/унисексуальных комплексов и гиногенетических форм (Васильева, Васильев, 1998; Васильев и др., 1999; Vasilev, Vasil’eva, 1996; Bohlen, 2001; Janko et al., 2003; Vasil’ev et al., 2011).
         В настоящее время в реках бассейна Верхнего Дона установлено обитание трёх видов щиповок этого рода: сибирской, южнорусской и обыкновенной. Все они относятся к обычным двуполым видам рыб, имеющим как самцов, так и самок. Наряду с ними в реках России, в том числе и в наших, обнаружен и описан целый комплекс щиповок, включающий двуполые и однополые формы с различной плоидностью (2n, 3n, 4n). Особый интерес для специалистов представляют триплоидные и тетраплоидные формы обыкновенной щиповки. Триплоидная форма представлена только самками, размножающимися, аналогично однополой форме серебряного карася, путем гиногенеза, с использованием для стимуляции развития спермы других видов (Васильева, 2004). Все однополые формы щиповок неотличимы внешне от обыкновенной щиповки. Поэтому систематика щиповок этого рода сложна и требует дополнительного изучения, а их определение в полевых условиях во многих случаях трудна даже для специалистов.  [В.С. Сарычев. Рыбы и миноги Липецкой области. – Воронеж : ВГУ, 2007. – 115 с.]
         Впервые широкое генетическое разнообразие щиповок (в том числе и полиплоидные формы) было обнаружено ихтиологами Виктором Павловичем и Екатериной Денисовной Васильевыми в 1981 году при изучении образцов из реки Москва вблизи Звенигорода. Было подтверждено большое генетическое различие между Cobitis taenia и Cobitis melanoleuca, позволившее восстановить последний в качестве валидного вида а также впервые были описаны бисексуальные диплоидные (2n=48, Cobitis taenia, 2n=50, Cobitis melanoleuca), однополые триплоидная (3n=74) и тетраплоидные (4n=98 и 4n=99) формы, которые первоначально описывались как отдельные виды Cobitis sp.. После открытия в реке Москва однополо-двуполые комплексы щиповок были обнаружены в ряде речных бассейнов Чёрного моря. Затем подобные комплексы стали обнаруживать и исследовать в водоёмах центральной и западной Европы.
         Существуют однополые полиплоидные популяции и смешанные двуполые и однополые комплексы. Гиногенетические формы Cobitis встречаются в бассейнах Балтийского, Чёрного, Каспийского и Средиземного морей (Васильев и Васильева, 1996; Коттелат, 1997; Васильева и Васильев, 1998; Васильев и др., 1999; Болен, 2001). В частности, вид Cobitis taenia (sensu lato) включает шесть парапатрических видов, способных к гибридизации: Cobitis elongatoides, Cobitis taenia, Cobitis tanaitica, Cobitis taurica, Cobitis strumicae и Cobitis melanoleuca (Choleva et al. 2008). Гибриды могут образовывать бесполые линии, состоящие из диплоидных, триплоидных и тетраплоидных самок. По этим причинам многие виды морфологически не дифференцированы и требуют генетических и биохимических исследований для определения их таксономического и систематического положения.
         Однополые формы на территории Восточной Европы, представленные исключительно самками, в экосистемах создают большой перевес в сторону своего пола: в реке Москва, соотношение полов составляло 1 : 5,4. Данные однополые популяции самовоспроизводятся при помощи размножения с представителями двуполых полиплоидных форм своего же или другого вида, который может даже не является близкородственным относительно него. В таких случаях, сперма представителя другой популяции используется для активации процесса гиногенеза, при котором получаются полные копии матери (однополой формы), аналогично гибридам некоторых других карпообразных рыб, как серебряного карася. Кроме того, был задокументирован уникальный случай получения пентаплоидный (5n) яйцеклетки из триплоидной формы, в свою очередь, полученной из оплодотворения диплоидной яйцеклетки гибрида двух видов.
         Как было отмечено выше, некоторые виды щиповок внешне часто практически не различаются между собой, а гибридные формы могут не отличаться от одного из симпатрических диплоидных родительских видов. И если идентификация морфотипа сибирской щиповки методами традиционных морфологических исследований не представляет особых трудностей, то криптические виды группы «taenia s. l.», судя по литературным данным (Лебедева, 2007; Kottelat, Freyhof, 2007), однозначно идентифицируют только цитогенетическим и молекулярно-генетическими методами. В частности, обыкновенная щиповка Cobitis taenia s. str. и азовская щиповка хорошо различаются своими кариотипами. Обыкновенная щиповка обладает уникальным диплоидным набором, состоящим из 48 хромосом, тогда как другие европейские виды рода Cobitis, включая сибирскую щиповку, имеют 50 (или 49, как у самцов азовской щиповки) хромосом (Васильев, 1985; Васильева и др., 1989; Васильева, Васильев, 1998; Лебедева, 2007; Boron, 1999; Bohlen, Rab, 2001; Janko et al., 2007b; Vasil’ev, Vasil’eva, 2008).
         Проблема исключительно высокого разнообразия биотипов щиповок рода Cobitis, их происхождение и закономерности географического распространения в последнее время привлекают пристальное внимание исследователей, занимающихся вопросами генетики, эволюции и систематики гибридных комплексов. Особый интерес к этой группе вызван многочисленностью и значительным разнообразием полиплоидных биотипов, буквально, заполнивших все крупные водотоки Центральной и Восточной Европы. В их образовании принимали участие, как минимум, четыре диплоидных гибридизирующих друг с другом вида щиповок.
         Европейские гибридные щиповки бывают ди-, три- и тетраплоидными, в своем большинстве — это самки, размножающиеся гиногенезом. Аллодиплоиды (содержат более двух наборов хромосом) немногочисленны и встречаются только в местах совместного обитания родительских видов. Аллотриплоиды распространены широко, причем в большинстве водоёмов численно доминируют. Во многих речных бассейнах они сосуществуют только с одним из диплоидных видов, что свидетельствует об их инвазионной природе. Тетраплоиды, как правило, уступают по численности триплоидам, хотя на Волге и Дону более многочисленны особи с четырьмя хромосомными наборами (Е.Б. Лебедева, 2007). Именно наличие тетраплоидности отличает палеарктических щиповок от неоарктических однополых гибридных групп родов Poecilia Bloch & Schneider, 1801; Poeciliopsis Regan, 1913; Fundulus Lacepède, 1803; Phoxinus Rafinesque, 1820; Menidia Bonaparte, 1836, среди которых встречаются только ди- и триплоидные биотипы.
         Есть основания считать, что щиповки полиплоидных биотипов жизнеспособнее и плодовитее своих диплоидных предков. Благодаря этому они расселились по рекам Восточной Европы, «потеснив» местные диплоидные виды. В частности, в бассейне Среднего Днепра, в котором из родительских видов обитает только номинативная Cobitis taenia, численно преобладают полиплоидные биотипы дунайского происхождения. Это следует из того, что в состав их генома обязательно входит хромосомный набор дунайской щиповки Cobitis elongatoides — эндемика бассейна Дуная. При этом современное преобладание полиплоидов в среднеднепровском бассейне, в частности в его главном водотоке, обусловлено экспансией или необычайно резким подъёмом их численности в 60—70х годах прошлого столетия, вызванным, очевидно, зарегулированием русла Днепра (Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю., 2001).
         Особый интерес вызывают механизмы размножения однополых комплексов рыб. До недавнего времени считалось, что гиногенез — это генетически нейтральный процесс, при котором геном самца полностью элиминируется (устраняется), а потомство самки — клон. Однако оказалось, что в ряде случаев у гиногенетических триплоидов случается оплодотворение, и тогда образуются тетраплоидные потомки. Дальнейшие исследования гиногенеза, выполненные с использованием более совершенных приёмов анализа генного состава потомков, показали, что на самом деле при гиногенезе у рыб почти всегда происходит инкорпорация (включение в состав) генетического материала самца, особенно очевидная, если в такого рода скрещиваниях использовались самка и самец отдалённых видов. Отсюда следует, что при гиногенезе потомство от одной самки не обязательно является клоном, а значит, стабильные поселения однополых рыб возможны только в случаях, если в скрещиваниях принимают участие самцы одного из родительских видов или же самцы этого же биотипа, которые почти всегда встречаются с небольшой частотой в гиногенетических комплексах рыб. Сперматозоиды таких самцов не способны оплодотворить яйцеклетку, но могут инициировать её деление (Juchno D., Boron A., 2006).
         Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы, Азии и Северной Африки. Представителей рода Cobitis можно обнаружить на территории практически всей Европы (за исключением Ирландии, Шотландии, Исландии, Мальты и крайнего севера), в странах Средней Азии, Кавказа, Турции, Сирии, Сибири России, Китая (за исключением Тибетского плато), Кореи, Японии, Вьетнама, в Африке единственный вид известен из Марокко.
         Все представители этого рода характеризуются бентическим (на дне) и пресноводным (реже солоноватоводным) образом жизни, предпочитая самые разные типы субстратов. Встречаются в различных биотопах — реках, ручьях, озёрах, водохранилищах, каналах и прудах. На территории нашей страны щиповки чаще всего населяют мягкие, песчаные, песчано-илистые или илистые участки. Характерная особенность представителей рода Щиповок — это их способность закапываться в донный грунт, где они и проводят значительную часть своей жизни. Эти рыбы зарываются в ил, чтобы пережить суровую зиму или спастись от хищников. Выступающий шип под глазом служит защитой от хищников, отпугивая нападения других рыб или птиц. Активны преимущественно ночью, в сумерках или в пасмурную погоду. Днём щиповки прячутся под камнями или закапываются в песок или ил. Ведут оседлый и умеренно общительный образ жизни, образуя небольшие группы по 3—10 особей, но стайное поведение отсутствует. Территориальность так же им не знакома.
         Представители рода Cobitis — придонные бентофаги и детритофаги, питающиеся мелкими организмами и разлагающимся органическим материалом со дна водоёмов, а также фитопланктоном и зоопланктоном. Взрослые особи питаются небольшими беспозвоночными, двустворчатыми моллюсками, зелёными и диатомовыми водорослями, и другими организмами бентоса и органического детрита животного или растительного происхождения. Личинки кормятся инфузориями, коловратками, мелкими рачками. Щиповки обычно собирают грунт со дна, а вместе с ним и мелких животных и другие органические материалы. Для извлечения частиц пищи, содержащихся в проглоченном детрите, и их перемещения в пищевод, они использует слизь, выделяемую жаберными клетками. Отфильтрованный в жаберной камере субстрат, лишённый питательных веществ, выводится через жабры.
         Половая зрелость у Cobitis наступает обычно в возрасте 2—4 года. Половые железы представлены парными семенниками у самцов и непарным яичником у самок. Щиповки относятся к группе пресноводных полицикличных рыб с прерывисто-асинхронным типом роста ооцитов в период вителлогенеза и порционным икрометанием (Кошелев, 1984; Павлов, 2010). Во время нереста окраска производителей становится более яркой. Размножаются щиповки, главным образом, у берегов на мелководьях или совершает миграции в мелкие речки. Для нереста выбирает песчаные, каменисто-песчаные или каменистые места с зарослями подводной растительности. Щиповки обладают характерным нерестовым поведением, при котором самец во время спаривания обвивается вокруг тела самки, сжимает её, вызывая откладывание икры, которую и оплодотворяет по мере её откладки (см. рисунок). Икринки клейкие, прикрепляются к подводной растительности или гравию.
         Паразитофауна вьюновых рыб этого рода включает как узкоспецифичные виды, так и широко распространенные паразиты рыб. Из трематод (сосальщики) доминантным видом часто выступает Holostephanus cobitidis Opravilova, 1968 (метацеркарии), специфичный для вьюновых рыб (Cobitidae). Эффективность заражения этим паразитом может быть крайне высокой. Их подкласса Моногенеи — класса Трематоды встречается узкоспецифичный вид Gyrodactylus latus Bychowsky, 1933. Обитает преимущественно на плавниках, жабрах и коже рыбы-хозяина. Щиповки часто заражаются тремя видами гельминтов через питание донными беспозвоночными и ещё четырьмя видами через активное внедрение личинок паразитов (например, через кожу). В исследованиях диплоидно-полиплоидных комплексов щиповок отмечались кровяные паразиты и фрагментированные ядра эритроцитов, с максимальной зараженностью в августе. В водохранилищах (например, Саратовском) паразитофауна щиповок достаточно разнообразна и включает не менее 7 видов из 5 классов. Для четырех видов паразитов щиповка служит окончательным (дефинитивным) хозяином, для трех – промежуточным. Основными хищниками в наших водоёмах являются плотоядные рыбы (окунь, щука, судак, голавль, налим и другие), водяные змеи и рыбоядные птицы: бакланы, цапли (см. фото), поганки (см. фото). Икра, личинки и неполовозрелые особи часто поедаются водными плотоядными личинками насекомых, хищными водными насекомыми и другими беспозвоночными, такими как ракообразные и пиявки.
         Представители этого рода не представляют коммерческого интереса, хотя их мясо съедобно и потенциально пригодно для жарки и вяления (см. фото). Щиповки могут использоваться рыбаками в качестве живца для ловли хищных рыб. Некоторые виды, обрели популярность в аквариумистике благодаря интересному поведению и окрасу.
         Кобитисы, как и многие другие рыбы, даже будучи выловленные из естественного водоёма, достаточно быстро адаптируется к условиям аквариума. Для щиповок подойдёт небольшой аквариум с большой площадью дна (от 100 литров). На дно насыпают мелкий песок тёмных тонов. Поверху кладут плоские широкие камни. Органика в виде коряг не желательна. Посаженные в аквариум растения также не будут по достоинству оценены щиповками. Ведут роющий образ жизни. К растениям относятся небрежно. Если они находятся в аквариуме, желательно укрепить песчаный грунт растений галькой (или посадить в горшок). Можно использовать практически любые растения: анубиасы, криптокорины, гигрофилы, роголистники, которые образуют заросли в углах и на задней стенке аквариума. Отлично подойдут и плавающие растения, такие как найи, элодея, нимфея, эйхорния, ряска, вольфия и другие виды. Обычно днём щиповки зарываются в грунт, голова с близкопосаженными глазами торчит из песка и наблюдает за происходящим вокруг. Рыбки мирные. Можно содержать одиночные особи, но лучше группой. Они легко уживаются со многими рыбами, которые могут жить с ними в одном температурном режиме: золотыми рыбками, кардиналами, карповыми, моллинезиями и многими другими. Крупные и агрессивные рыбы, а также виды с явными территориальными наклонностями, будут нежелательными соседями для кобитисов. Также возможны конфликты за укрытия с другими донными рыбами, но это возможно только в небольших аквариумах и при отсутствии укромных мест. Питаются щиповки мелкой донной живностью и собирают со дна всё, что остаётся после кормления других рыб. В неволе берут заменители живого корма (различные виды измельченного мяса). Для этого хорошо давать рыбам фарш из мидий. Моллюски входят в природный рацион щиповок. Иногда их можно побаловать мотылем и артемией. Длительное время щиповки на кормежку выплывают в тёмное время суток. Поэтому важно следить, чтобы рыбки наедались. Оптимально содержать их отдельно от других более шустрых вьюновых и сомов. Свет должен быть не ярким. Из технических средств понадобится внутренний мощный фильтр и аэратор. Температура содержания 15—24 °С, pH 6—8, dH 6—12. В неволе были случаи размножения обыкновенной щиповки — Cobitis taenia без зимовки.


Словарь названий пресноводных рыб СССР.  Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.

13.1.0. Cobitis Linne, 1758 — Щиповки.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Шиповка, или щиповка (Cobitis), имеет 6 усиков около рта и двураздельный или простой шип под глазом. Спинной плавник короткий, хвостовой — усеченный или закругленный. Свободная часть плавательного пузыря едва заметна. Несколько видов встречается в Европе, Африке (Марокко) и Азии.
         Половозрелые самцы имеют своеобразное вздутие по бокам тела впереди спинного плавника.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

4. Род COBITIS LINNE. - ШИПОВКИ
         Cobitis Linne, Syst. nat., ed. X, 1758, p. 303 (тип: Cobitis taenia).
         Acanthopsis Agassiz, Mem. Soc. sc. natur., Neuchatel, I, 1835, p. 36 (тип: Cobitis taenia; nom. praeocc. Van Hasselt, 1823).
         Cobitinula Hanko, Fische aus Kleinasien, 1924, p. 152 (тип: Cobitinula anatoliae = taenia; индивидуальное отклонение в числе усиков).
         Sabanejewia Vladукоv, Zool. Jahrb., Abt. Syst., vol. 55, 1928, p. 160 (тип: Cobitis balcanica = aurata); Bull. Mus. Hist. Nat. Paris (2), I, 1929, p. 86.

         Тело удлиненное, сжатое с боков, покрытое очень мелкой чешуей. Голова сжатая с боков, голая. 6 усиков, расположенных — 4 на конце рыла и 2 в углах рта. Под глазом на praefrontale (ethomoidale laterale) выдвижной двураздельный шип (Для Cobitis simplicispina указывается шип простой, не двухраздельный.), иногда скрытый в коже. Спинной плавник короткий, начало его над основанием брюшных или немного впереди. Хвостовой плавник усеченный или закругленный. Плавательный пузырь заключен в костяную капсулу (свободная часть едва заметна). Глаза покрыты кожей (около них нет свободной векообразной складки). Боковая линия неявственная. Мезэтмоид и praefrontalia подвижны. Несколько видов в Европе, Марокко и Азии.
         1 (12). Подглазной шип двураздельный.
         2 (5). В хвостовом плавнике 14 ветвистых лучей (или 16 развитых, С I 14 I). Вдоль боков тела ряд крупных резких темных пятен. Пятнышки выше этого ряда имеют склонность располагаться в продольный ряд. При основании хвостового плавника обычно есть резкое бурое или черное пятно (иногда под ним другое, такое же). Хвостовой стебелек без кожистой складки.
         3 (4). Длина головы заметно больше длины хвостового стебля. 1. Cobitis taenia L. typ.
         4 (3). Длина головы обычно равна или почти равна длине хвостового стебля. 1а. Cobitis taenia sibirica Gladkov
         5 (2). В хвостовом плавнике 12, реже 13, ветвистых лучей (или 14—15 развитых, С I 12—13 I). Выше боковой линии пятнышки не имеют склонности располагаться в продольные ряды. Бока тела впереди спинного плавника у самцов вздуты.
         6 (9). Вдоль боков тела ряд бурых пятен. Хвостовой стебелек за спинным и иногда за анальным плавником с кожистым килем.
         7 (8). Подглазной шип сильный. Кожистая складка за D слабо развита, внизу хвостового стебля нередко отсутствует. 2. Cobitis aurata (Fil.)
         8 (7). Подглазной шип слабый. Кожистая складка за D и за А хорошо развита. 2а. Cobitis aurata aralensis Kessl.
         9 (6). Вдоль боков тела нет ряда крупных темных пятен.
         10 (11). На боках тела много мелких пятнышек. Подглазной шип сильный, ветви его не очень сильно разнятся по длине. — Сев. Кавказ. 3. Cobitis caucasica Berg
         11 (10). Вдоль боков тела сплошная узкая темная полоска. Ветви под глазного шипа сильно разнятся по длине. — Каспийское море. 4. Cobitis caspia Eichw.
         12 (1). Подглазной шип простой, не двураздельный. — Малая Азия. Cobitis simplicispina Hanko