(Merlucciidae Rafinesque, 1815) Семейство Мерлуцииды, Мерлузовые, Family Merlucciidae Rafinesque, 1815 (Merluccid hakes) 5 родов 23 вида
Ихтиопланктон Черного моря. Т.В.Дехник 1973 г.
СЕМ. GADIDAE — ТРЕСКОВЫЕ
Из трех видов тресковых, известных для Черного моря, достоверно размножаются здесь два вида — Gaidropsarus mediterraneus (Linne) и Odontogadus merlangus euxinus (Nоrdmann). Икра и личинки этих видов закономерно встречаются в планктоне. Размножение третьего вида — Merluccius merluccius (Linne) в Черном море не установлено: особи со зрелыми половыми продуктами, так же как икринки и личинки этого вида, здесь не встречены.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Семейство Мерлузовые (Merlucciidae)
Мерлузовые — чисто морские рыбы.
Рот у мерлузовых конечный, с большими
челюстями, вооруженными крупными
острыми коническими зубами, что придает
сходство со щучьей пастью. Нижняя
челюсть обычно несколько выступает, нет
усика на подбородке. В отличие от
тресковых, обонятельные доли мозга у
мерлузовых расположены на полпути между
передним мозгом и обонятельными
капсулами, лобные кости парные, на сошнике
есть зубы, первый полный луч спинного
плавника гибок и упруг, а в брюшном
плавнике всегда от 7 до 9 лучей.
Семейство мерлузовых, обособляемое, по
новейшим данным, от семейства
тресковых, включает 5 полуглубоководных и
глубоководных родов.
Мерлузовые — обитатели умеренных и
субтропических вод Тихого и
Атлантического океанов, живущие у края
материковой отмели и глубже по склону.
Остальные роды семейства — макруронусы и другие (Macruronus, Steindachneria, Lyconus, Lyconodes) довольно сильно
отличаются от мерлуз по внешнему виду.
Эти рыбы обладают длинным хлыстовидно утончающимся хвостом, без
обособленного хвостового плавника на конце.
Частично это глубоководные рыбы,
представленные небольшим числом
малоизученных видов.
Общий мировой улов всех мерлузовых
составляет около 1/5—1/6 в доли улова
тресковых.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
XIII. Огряд GADIFORMES (ANACANTHINI, частью) — ТРЕСКООБРАЗНЫЕ
XXIV. Сем. GADIDAE — ТРЕСКОВЫЕ
Gadidae + Merlucciidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III 1898 : 2529, 2531. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XI, 1903 : 460.
Gadidae Световидов, Трескообразные, Фауна СССР, Рыбы, IX, 4, 1948 : 62, 70 (моногр.).
Тело более или менее удлиненное, не утончается хлыстообразно к хвосту, покрыто мелкой циклоидной чешуей. Все плавники без колючих лучей. Спинных плавников 2 или 3, реже 1 (Brosme); анальных 1 или 2. Брюшные плавники расположены примерно под грудными. Хвостовой плавник хорошо развит, симметричный, отделен от непарных плавников, реже частично слит со спинным. Жаберные отверстия большие, жаберные перепонки свободны или узко приращены к межжаберному промежутку. Позади 4-й жабры имеется щель. Ложножабры отсутствуют. На подбородке обычно имеется усик, реже он рудиментарный или совсем отсутствует. Зубы на челюстях и сошнике, редко на нёбных костях (Arctogadus). Плавательный пузырь спереди с рожкообразными выростами, не соединен с кишечником и не соприкасается с ушными капсулами. Передняя (орбито-ростральная) часть черепа значительно длиннее задней. Обонятельные нервы (n. olfactorii) короткие, lobi olfactorii расположены около носовых капсул, соединяясь с передним мозгом при помощи длинных tractus olfactorii. Последние, так же как и обонятельные нервы, отделены от зрительных нервов перепончатой межглазничной перегородкой. Ваsisphenoideum и orbitosphenoideum отсутствуют. Opisthoticum очень большое. Миодома нет. В поясе грудных конечностей нет mesocoracoideum; грудных radialia 4—6. Позвонков 39—84. Отолиты тресковых известны с палеоцена, отпечатки самих рыб — с олигоцена [Palaeogadus (s. Nemopteryx), Merluccius]; тресковые с 3 спинными плавниками (подсем. Gadinae) появляются в миоцене.
Световидов разделяет все семейство на 3 подсемейства: Lotinae, Merlucciinae и Gadinae.
22 рода в морях северного полушария (из них лишь один род характерен для пресных вод); в северных морях СССР может встретиться 19 родов. Наиболее разнообразно тресковые представлены в северной части Атлантического океана. Некоторые роды имеют биполярное распространение. В мировом промысле тресковые занимают второе место (около 24 млн ц, что составляет 14% мирового улова). (Т. С. Расс. Мировой промысел водных животных. 1948 : 20.)
При изложении материала по тресковым в настоящей книге широко использована прекрасная монография А. И. Световидова (1948), из которой заимствовано и большинство иллюстраций по северным тресковым. Следует иметь в виду, что число позвонков всегда указывается с последним позвонком (уростилем); под длиной тела всегда, за исключением оговоренных случаев, понимается абсолютная длина тела (L.). Число позвонков и лучей в плавниках дано с учетом как формул Световидова, так и данных других авторов (принимались, по возможности, наиболее достоверные).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (16). Один или 2 спинных плавника, один анальный. Лобные кости парные (исключая Phycis). Икринки с жировой каплей.
2 (15). Подбородочный усик всегда хорошо развит. Анальный и второй спинной плавники без выемки. Поперечные отростки позвонков не расширены, несут ребра и epipleuralia. (Подсем. Lotinae).
3 (4). Спинной плавник один, частично слит с хвостовым плавником. На рыле нет усиков. 1. Brosme (Cuv.) Oken.
4 (3). Спинных плавников 2, второй спинной не слит с хвостовым. Усики на рыле имеются или отсутствуют.
5 (10). Первый спинной плавник мерцательного типа — состоит из одного членистого луча, позади которого в спинном желобке находится ряд из многочисленных коротких и тонких кожных лучей, не связанных перепонкой. Боковая линия прерывистая на всем протяжении. Усики на рыле хорошо развиты.
6 (9). Усиков на рыле (не считая подбородочного) 2 или 3. Череп узкий, егo наибольшая ширина содержится около 2 раз в его длине.
7 (8). На рыле 2 усика, непарного усика на вершине рыла нет. Головка сошника большая, ее вершина прямоугольно заостренная. 2. Gaidropsarus Raf.
8 (7). На рыле 3 усика; кроме пары длинных усиков, у передних ноздрей имеется более короткий усик на вершине рыла. Головка сошника маленькая, закругленная на вершине. 4. Enchelyopus Bloch et Schneid.
9 (6). Усиков на рыле 4 (по паре у передних и задних ноздрей). Череп широкий, его наибольшая ширина содержится не более 1.5 раза в его длине. 3. Ciliata Couch.
10 (5). Первый спинной плавник нормального строения, содержит не менее 8 членистых лучей, соединенных перепонкой. Боковая линия непрерывная почти до конца тела. Усиков на рыле нет, или передние ноздри с короткими усиковидными придатками.
11 (12). Брюшные плавники очень длинные (заходят за начало анального плавника), состоят из 1 рудиментарного и 2 удлиненных лучей. Чешуя сравнительно крупная, между боковой линией и I D 5—7 чешуй. 5. Phycis Röse.
12 (11). Брюшные плавники короткие (далеко не доходят до начала А),
содержат не менее 5 лучей. Чешуя очень мелкая, чешуй между боковой линией и I D значительно больше.
13 (14). Зубы на челюстях и сошнике крупные, клыковидные. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Морские. 7. Molva Flem.
14 (13). Зубы на челюстях и сошнике мелкие, щетинковидные. Поры каналов боковой линии на голове не развиты, имеются только многочисленные генипоры. Пресноводные. 6. Lota (Guv.) Oken.
15 (2). Подбородочный усик отсутствует. Анальный и второй спинной плавники с глубокой выемкой. Поперечные отростки позвонков расширены и, за исключением 3—4 передних позвонков, лишены ребер и epipleuralia. (Подсем. Merlucciinae). 8. Merluccius Raf.
16 (1). Спинных плавников 3, анальных 2. Лобные кости слиты в одну непарную пластинку. Икринки без жировой капли. (подсем. Gadinae).
17 (30). Первый анальный плавник короткий, его основание меньше 1/2 антеанального расстояния.
18 (23). Верхняя челюсть при закрытом рте выступает вперед нижней.
19 (20). Боковая линия непрерывная только до начала II D, дальше до конца тела прерывистая. На голове только генипоры (поры каналов боковой линии на голове отсутствуют, рис. 66, 2). Промежуток между II—III D превышает диаметр глаза. Поперечные отростки позвонков на концах с полыми вздутиями. 15. Eleginus Fisch.
20 (19). Боковая линия тянется без перерывов не менее чем до середины III D. Поры каналов боковой линии на голове имеются (рис. 66,1). Промежуток между II—III D менее диаметра глаза. Поперечные отростки позвонков на концах не вздуты.
21 (22). Боковая линия черная, непрерывная до конца тела. Над серединой грудного плавника большое черное пятно. Подбородочный усик короткий, заметно меньше 1/2 диаметра глаза. Кости плечевого пояса сильно утолщены. 12. Melanogrammus Gill.
22 (21). Боковая линия светлая, на хвостовом стебле прерывистая. Над грудным плавником нет черного пятна. Подбородочный усик длинный, заметно превышает 1/2 диаметра глаза. Кости плечевого пояса не утолщены. 13. Gadus L.
23 (18). Нижняя челюсть при закрытом рте выступает вперед, реже она выдается почти одинаково с верхней.
24 (25). Чешуя крупная, легко опадающая. Усика на подбородке нет. Диаметр глаза более 1/3 длины головы. Положение верхней челюсти близко к вертикальному, ее задний конец не заходит за передний край глаза. 14. Gadiculus Guich.
25 (24). Чешуя мелкая, плотно сидящая. Подбородочный усик, хотя бы и рудиментарный, имеется. Диаметр глаза менее 1/3 длины головы. Положение верхней челюсти ближе к горизонтальному, ее задний конец заходит за вертикаль переднего края глаза.
26 (27). На нёбных костях сильные зубы. Подбородочный усик обычно хорошо развит, его длина не менее 1/2 диаметра глаза. Хвостовой плавник со слабой выемкой. 17. Arctogadus Drjag.
27 (26). На нёбных костях зубов нет. Подбородочный усик очень короткий, часто едва заметный, его длина менее 1/2 диаметра глаза.
28 (29). Чешуя не налегающая. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Каналов боковой линии на голове нет, имеются только многочисленные генипоры. Боковая линия прерывистая на всем протяжении. Suboperculum и postcleithrum не утолщены. Мелкие рыбки. 16. Boreogadus Günth.
29 (28). Чешуя налегающая. Хвостовой плавник со слабой выемкой. Поры каналов боковой линии на голове имеются. Боковая линия прерывистая только кзади от вертикали II D. Suboperculum и postcleithrum сильно утолщены. Крупные рыбы (до 70 см и более). 18. Theragra Lucas.
30 (17). Первый анальный плавник длинный, его основание больше 1/2 антеанального расстояния.
31 (36). Промежуток между II—III D значительно меньше основания I D. Первый анальный плавник начинается под серединой или концом I D. Пилорические придатки имеются.
32 (33). Подбородочный усик хорошо развит, его длина около 1/10 длины головы. Диаметр глаза более 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через отверстие. 9. Trisopterus Raf.
33 (32). Подбородочный усик рудиментарный или отсутствует. Диаметр глаза менее 30% длины головы. N. facialis выходит сбоку черепа через выемку.
34 (35). Верхняя челюсть немного выступает вперед нижней. Анальные плавники соприкасаются. У верхнего края основания грудного плавника темное пятно. 10. Odontogadus Gill.
35 (34). Нижняя челюсть выступает вперед верхней. Анальные плавники разделены узкими промежутками. У основания грудного плавника (до 25—30 см) нет темного пятна. 11. Pollachius Nilss.
36 (31). Промежуток между II—III D превышает основание I D. Первый анальный плавник начинается немного впереди вертикали начала I D. Пилорических придатков нет. 19. Micromesistius Gill.
Подсемейство MERLUCCIINAE
Merlucciidae Gill, Proc. Ac. Nat. Sci. Phila., 1884 : 172. — Jоrdan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2520.
Merlucciinae Световидов, Трескообразные, 1948 : 127.
Спинных плавников 2, анальный один. Лобные кости парные. Парапофизы расширенные, без ребер (исключая первую пару); epipleuralia имеются только на 3—4 передних позвонках. Икринки с жировой каплей.
Один род Merluccius, являющийся в некоторых отношениях промежуточным между Lotinae и Gadinae.
Фауна СССР. Рыбы. Том IX, вып.4. Трескообразные. А.Н.Световидов 1948 г.
2. Подсем. MERLUCCIINAE
2 спинных плавника и 1 анальный, 2-й спинной и анальный плавники в задней части с глубокой выемкой, хвостовой плавник усеченный, не соприкасается с анальным и 2-м спинным. Frontalia парные, с большим треугольным углублением, окаймленным с боков и сзади гребнями, расходящимися от продольного гребня задней части supraoccipitale. Все парапофизы, за исключением укороченной и имеющей по небольшому ребру 1-й пары, без ребер и с epipleuralia только на 3—4 передних позвонках, расширенные. Брюшные плавники у личинок несколько удлинены. Икринки с жировой каплей.
ИСКОПАЕМЫE ТРЕСКОВЫЕ
Многочисленные остатки в виде отолитов, относимые ко многим родам семейства Gadidae, встречаются во всех третичных отложениях почти всех европейеких стран, начиная с верхнего палеоцена (Frost, 1931 : 105; 1934 : 500; Leriche, 1910 : 229; Koken, 1884 : 546; 1885 : 113; 1891 : 83; Chaine et Duvergier, 1928 : 190). По этим отолитам описано большое количество родов и видов тресковых, но, вообще говоря, трудно на основании одних отолитов устанавливать не только виды, но даже и роды ископаемых тресковых, чему прекрасным примером могут служить исследования Weiler'a (1935 : 35), установившего принадлежность почти всех известных из нижнетретичных отложений Merluccius к другому роду — Nemopteryx.
Несомненные остатки в виде отпечатков, по которым с достоверностью можно сказать о принадлежности их к тому или иному вымершему или ныне живущему роду тресковых, известны лишь начиная с нижнего олигоцена. Представители семейства Bregmacerotidae (род Bregmaceros) найдены в эоценовых отложениях. Семейство Moridae известно в ископаемом состоянии только по отолитам из олигоценовых отложений Новой Зеландии.
Сем. GADIDAE
Ниже перечислены представители семейства тресковых, известные по отпечаткам. Виды и роды тресковых, описанные по одним лишь отолитам, не упоминаются.
Род NEMOPTERYX AGASSIZ
Близок к роду Merluccius, от которого отличается узкими, нормальными для тресковых парапофизами и несоприкасающимися друг с другом, суженными при основании остистыми отростками. Грудные плавники сильно удлинены; два спинных и один анальный с выемками в задней части второго спинного и анального плавников. Вымерший род.
Nemopteryx crassus Agassiz (= Nemopteryx crassus Agassiz, 1842 : 75 = Nemopteryx elongatus Agassiz, 1842 : 76 = Palaeogadus troschelii v. Rath, 1859 : 126 = Palaeobrosmius elongatus v. Rath, 1859 : 130 = Nemopteryx troscheli Wettstein, 1886 : 59 = Nemopteryx elongatus Rychlycki, 1909 : 760 = Gobius elongatus Rychlycki, 1909 : 759). Нижний — средний олигоцен Швейцарии (кантон Гларус) и нижние слои среднего олигоцеиа галицийских Карпат.
Nemopteryx emarginatus (Koken) [= Otolitus (Merluccius) emarginatus Koken, 1884 : 547 = Merluccius emarginatus Weiler, 1928 : 50 = Nemopteryx emarginatus Weiler, 1935 : 34]. Средний олигоцен Германии (Майнцский бассейн).
Nemopteryx baschkaensis (Kramberger) (= Megalolepis baschkaensis Kramberger, 1879 : 61 = Merluccius baschkaensis Kramberger, 1882 : 111 = Nemopteryx baschkaensis Weiler, 1935 : 34). Нижние слои среднего олигоцена (Ваschka, Krakowiza).
Nemopteryx latus (Kramberger) (= Megalolepis latus Kramberger, 1879 : 62 = Merluccius latus Kramberger, 1882 : 11 = Nemopteryx latus Weiler, 1935 : 34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Baschka).
Nemopteryx leptosomus (Kramberger) (= Gobius leptosomus Kramberger, 1879 : 63 = Nemopteryx leptosomus Weiler, 1935 : 34). Повидимому, идентичен с Nemopteryx baschkaensis. Нижний олигоцен Карпат (Baschka).
Nemopteryx athanasiui Pauca (Pauca, 1932 : 149; 1934 : 639; Weiler, 1933 : 20). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Dukla, Jaslo, Krosno, Suslanesti), Моравии (Nikoltschitz) и Венгрии (Eger).
Nemopteryx elongatus (Simonescu) (= Gobius elongatus Simonescu, 1905 : 120 = Nemopteryx elongatus Pauca, 1934 : 641 = Nemopteryx elongatus Weiler, 1935 : 34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (окрестностей Piatra, Молдавия).
Nemopteryx kubacskai Weiler (Weiler, 1935 : 28). Олигоцен Венгрии (Будапешт).
Nemopteryx sp. Weiler (= Merluccius sp. Weiler, 1928 : 77 = Nemopteryx sp. Weiler, 1935 : 34). Нижние слои среднего олигоцена Молдавии (Blatt Mainest, Jud. Bacau).
Nemopteryx sp. Bogacev (Богачев, 1933 : 28). Олигоцен — нижний плиоцен Сев. Кавказа (верхнемайкопская свита близ Перкишкюля).
Помимо нижнего и среднего олигоцена, Nemopteryx, возможно, встречается и в верхнем олигоцене, а может быть и в миоцене, где найдены отолиты, напоминающие отолиты Nemopteryx (Weiler, 1935 : 39).
Род MERLUCCIUS RAFINESQUE
Merluccius macroactus (Kramberger) (= Gobius macroactus Kramberger, 1879 : 64, pl. XVI, fig. 5 = Merluccius macroactus Weiler, 1935 : 34). Нижние слои среднего олигоцена Карпат (Wola radziszowska).
Merluccius lednevi Bogacev (Богачев, 1933 : 35). Олигоцен — нижний миоцен Апшеронского п-ова (верхнемайкопская свита окрестностей Сумгаита).
Merluccius maicopicus Bogacev (Богачев, 1933 : 26) Нижнемайкопская свита окрестностей Сумгаита (олигоцен? Кавказа).
Merluccius errans (Smirnov) (= Spinogadus errans Смирнов, 1936 : 68 = Merluccius maeoticus Богачев, 1942 : 89). Идентичность Merluccius maeoticus установлена П. Г. Данильченко, которому автор признателен за это сообщение. Merluccius sp. Леднева (1914 : 37) отождествляется Богачевым (1933 : 35) с Merluccius lednevi. По указанию П. Г. Данильченко, он ближе к Merluccius errans. Олигоцен — нижний миоцен Сев. Кавказа (верхнемайкопские отложения окрестностей Дзауджикау и мэотические Таманского п-ова).
Почти все ископаемые виды рода Merluccius из средней Европы после детального исследования оказались принадлежащими к роду Nemopteryz. Точно так же при сравнении и отолитов обоих родов оказалось, что все палеоценовые и эоценовые и большинство олигоценовых отолитов, по которым описан ряд видов рода Merluccius, принадлежат к роду Nemopteryx; к роду Merluccius принадлежат отолиты лишь из верхнетретичных отложений средней Европы (Weiler, 1935 : 35).