Pungitius tymensis (Nikolskii, 1889)
Сахалинская колюшка, малая сахалинская колюшка, сахалинская девятииглая колюшка (Rus),
Sakhalin stickleback
(Eng)
Синонимы:
Gasterosteus tymensis Nikolskii, 1889
Pungitius pungitius tymensis (Nikolskii, 1889)
Pygosteus brevispinosus Otaki, 1908
Pygosteus tymensis Berg, 1907
Pygosteus undecimalis Jordan & Starks, 1902
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
Сахалинская колюшка - Pungitius tymensis (Nikolsky, 1889), 7 см.
Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. В.В.Зюганов 1991 г.
2. Pungitius tymensis (Nikolsky), 1889 — Сахалинская девятииглая колюшка (рис. 50).
— Gasterosteus tymensis Nikolsky, 1889 : 293 (p. Тымь на о. Сахалин).
— Pygosteus undecimalis Jordan et Starks, 1903 : 62 (Читозе на о. Хоккайдо, бассейн р. Исикари около Саппоро).
— Pygosteus tymensis Berg, 1907 : 452 (о. Сахалин).
— Pyngitius tymensis Berg, 1949 : 968 (описание, синонимия); Kobayashi, 1957 : 363 (морфология, гибридизация с Pungitius pungitius и Pungitius sinensis), Ishigaki, 1967 : 249—254 (морфология).
D VII—XII 9—12, А I 8—11, V I 0, Р 10, С 12. В р. Тымь на Сахалине у некоторых особей отсутствуют брюшные колючки (Таранец, 1937, с. 29).
Позвонков 30—31, жаберных тычинок 6—11 (в среднем 8). Тело голое или покрыто 1—2 мелкими боковыми пластинками в передней части тела. Киль на хвостовом стебле есть, но выражен гораздо слабее, чем у Pungitius pungitius, состоит из 4—7 (в среднем 5) пластин. От Pungitius pungitius также отличается очень короткими колючками: длина средней спинной колючки 2.5—5 раз в диаметре глаза, длина брюшной колючки 4—5 раз в длине головы. Мягкие лучи в брюшном плавнике отсутствуют. Количественное описание пластических признаков дано в табл. 27 (см. раздел 4.5.6). По сравнению с Pungitius pyngitius хвостовой стебель у Pungitius tymensis короче и выше, тело также более высокое и короткое, относительная длина и высота головы больше. Восходящие отростки тазовых костей едва достигают горизонтали нижнего конца основания грудного плавника. Характерна большая высота последней спинной колючки, которая в 2 раза длиннее предыдущих. Выражен брюшной киль, тянущийся от брюшного щита до анального отверстия. Окраска темно-коричневая или оливково-зеленоватого оттенка (иногда пятнистая). В брачный период самец становится черным, брюшные колючки — белыми.
Длина до 70, но в среднем 40—60 мм (рис. 50).
Распространение (рис. 51). Сахалин — повсюду в пресноводных водоемах от района г. Оха на севере и до водоемов бассейна Анивского залива на юге, о. Хоккайдо в реках, впадающих в Тихий океан, Японское и Охотское моря. На материковом побережье, о. Хонсю и Курильских островах не обнаружен.
Изменчивость. Мономорфный вид в отношении большинства морфологических признаков. Ишигаки (Ishigaki, 1967, р. 252) дает пределы изменчивости числа костяных пластин на теле 0—5, но во всех изученных популяциях модальное число пластин 0. Количественное описание ряда меристических и пластических признаков Pungitius tymensis из оз. Тунайча (Южный Сахалин) дано в табл.27 (см. раздел 4.5.6).
Во всех водоемах о. Сахалин, исследованных мною (оз. Тунайча, оз. Чибисах — Южный Сахалин, болота у г. Поронайска — средняя часть Сахалина, р. Тымь у г. Ноглики, оз. Кормовое у г. Оха — Северный Сахалин), Pungitius tymensis обитал симпатрично с Pungitius sinensis и маргинально-симпатрично (парапатрично) с Pungitius pungitius. От этих видов Pungitius tymensis резко отличается морфологически, без плавного перехода (табл. 27), Поэтому подвидовой статус Pungitius p. tymensis, принятый в работе Линдберга и Легезы (1965, с. 260—264), неверен, так как ареалы подвидов не могут перекрываться — подвиды должны быть географически разобщены, и их ареалы могут лишь соприкасаться. Во всех послевоенных работах японских авторов (Kobayashi, 1957; Ishigaki, 1967; Muramoto et al., 1969; Igarashi, 1970) Pungitius tymensis придается (на мой взгляд, вполне справедливо) видовой статус. Pungitius tymensis также отличается от Pungitius sinensis и Pungitius pungitius по электрофоретическим спектрам ряда ферментов и структуре кариотипа (Muramoto, 1969). Нельсон (Nelson, 1976) также рассматривает Pungitius tymensis как вид.
Образ жизни. Типично пресноводная форма. Предпочитает водоемы со слаботекущей или стоячей водой, густо заросшие растительностью. В отличие от Pungitius pungitius не образует стай и не держится на открытой воде. Предпочитает вести скрытый образ жизни в зарослях литоральной зоны. Репродуктивная биология сходна с Pungitius pungitius. Нерест в адреле-июле. Питание — бентофаг, личинки хирономид, моллюски, черви. Данные о паразитах неизвестны.
Практическое значение. Не имеет.
У Pungitius platygaster, ведущей зарослевый образ жизни в большей степени, чем Pungitius pungitius, редукции тазового пояса не отмечалось ни в одной из описанных популяций (Световидов, 1964, с. 173; Miinzing, 1969), и в среднем длина брюшной колючки не отличается от таковой у Pungitius pungitius (Зюганов, 19846). У дальневосточного вида Pungitius sinensis также нет существенных отличий по длине брюшной колючки от Pungitius pungitius (Kobayashi, 1957; Зюганов, 1985а). Однако вид Pungitius tymensis, встречающийся на Сахалине и о. Хоккайдо (Япония) и ведущий (подобно Pungitius platygaster) донный, зарослевый образ жизни в литоральной зоне пресных водоемов, имеет очень короткие брюшные колючки, не имеет мягких лучей в брюшном плавнике, внешние отростки тазового пояса слабо развиты (Берг, 1949, с. 969). Таранец (1937, с. 29) отмечал, что в р. Тымь многие колюшки Pungitius tymensis были лишены брюшных колючек.
Итак, несмотря на сходные ниши, занимаемые Pungitius tymensis и Pungitius platygaster (зона густой литоральной растительности), и сходство в соответствующих адаптациях (оба имеют одинаковую маскирующую окраску, короткое и высокое тело, закругленной формы хвост, короткий и высокий хвостовой стебель, обнаруживают поведенческую реакцию затаивания и т. д.), у Pungitius tymensis наблюдаются закономерное уменьшение длины спинных и брюшных колючек и редукция тазового пояса, а у Pungitius platygaster нет. Возможно, это связано с тем, что обитающий в более низких широтах Pungitius platygaster все же сталкивается (несмотря на уход в зону густой вегетации) в южных водоемах с прессом хищников — бычки рода Neogobius, водяной и обыкновенный ужи, болотная черепаха (Гомелюк, 1978), а более северный Pungitius tymensis избежал давления хищничества, уйдя в зону растительности (в более высоких широтах меньше разнообразия хищников).
Уменьшение длины спинных колючек показано для Culaea inconstans и Pungitius tymensis, но вызвано оно у двух видов, по-видимому, разными причинами: у Pungitius tymensis переходом в новую адаптивную зону густой растительности, недоступной для лососевых рыб-хищников, а у Culaea inconstans из-за неэффективности колючек как средства защиты от хищников ввиду отсутствия на северо-западе Канады альтернативных видов—жертв.
Питание Pungitius platygaster, Pungitius tymensis и Pungitius sinensis изучено слабо (Kobayashi, 1932; Никольский, 1940, 1956; Линдберг, 1947; Световидов, 1964), но похоже, что Pungitius platygaster и Pungitius tymensis, населяющие зарослевую литоральную зону пресных водоемов, являются бентофагами, а Pungitius sinensis, населяющий пелагиаль и в меньшей степени литоральную зону водоемов, является планктофагом и факультативным бентофагом.
Pungitius tymensis (морфа hologymna с килем) имеет ограниченный ареал — обитает только на островах Сахалин (СССР) и Хоккайдо (Япония) (Берг, 1949).
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
20.2.4. Pungitius tymensis (A. Nikolsky, 1889) — Сахалинская колюшка (Б. : 968).
[1] русск. Колючка — В., 1909 : 191. Сахалинская колюшка — Б., 1916 : 460. [68] нивх. Макрам — Б., 1909 : 191.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Девятииглая колюшка — более
северный и более пресноводный вид, чем трехиглая. Широко распространена в
бассейне Северного Ледовитого океана,
Балтийского и Северного морей; не идет на юг
далее Средней Европы и штата
Нью-Джерси. В Тихом океане распространена у
берегов Аляски до о-ва Кадьяк, в бассейнах
Берингова и Охотского морей; южнее
встречаются только китайский подвид
(Pungitius pungitius sinensis) и сахалинский
подвид (Pungitius pungitius tymensis).
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
la. Pungitius pungitius tymensis (A. Nikolsky, 1889) — Сахалинская девятииглая колюшка (рис. 244).
Gasterosteus tymensis А. Никольский. Зап. Акад. наук, 60, 1889 : 293 (р. Тымь на Сахалине).
Pygosteus undicemalis Jordan et Stark s, Proc. U. S. Nat. Mus., 26, 26, 1902 : 62, fig. 1 (Chitose на Хоккайдо, басс. p. Исикари, около Саппоро).
? Pygosteus brevispinosus Otaki, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 2, 1908 : 87.
Pungitius tymensis, Берг, Рыбы пресных вод, 3, 1949 : 968, рис. 697.
6593. Р. Тымь, Сахалин, 1883. И. С. Поляков. 5 экз.
6594. Р. Тымь, Сахалин, 1883. И. С. Поляков. 6 экз.
6595. Р. Тымь, Сахалин, 1883. И. С. Поляков. 7 экз., тип.
25480. Р. Тымь. Сахалин, 25 VI 1934, А. Я. Таранец. 4 экз.
Типы этого подвида не в очень хорошем состоянии, экземпляры А. Я. Таранца 42—62 мм длины, добытые из той же реки, в хорошем. Они несколько отличаются от типовых экземпляров. Ниже даем краткое их описание.
D X—XI 10, A I 10, V I.
Тело голое; пластинок на теле нет. На хвостовом стебле очень слабо выраженный киль, образованный 4—5 пластинками; киль слабо выражен и у типовых экземпляров. Колючки спинные и брюшные короткие, но, пожалуй, несколько больше, чем у типовых экземпляров. Средняя спинная колючка 2.5—3 раза в диаметре глаза, тогда как у типовых 3—5 раз. Длина брюшной колючки 4—5 раз в длине головы. Очень характерна большая высота последней колючки, которая в 2 раза больше высоты предпоследних. Боковые отростки тазовых костей едва достигают горизонтали нижнего конца основания грудного плавника.
Характеристика из определительной таблицы. (Боковые (внешние, направленные вверх) отростки тазовых костей слабо развиты и едва достигают горизонтали нижнего конца основания грудного плавника (рис. 242, Б). Брюшные колючки короткие, 4—7.5 раз в длине головы. Спинные колючки очень низкие; высота средней колючки 2.5—5 раз в диаметре глаза. Высота последней спинной колючки в 2 раза больше высоты предыдущих. Киль на хвостовом стебле выражен очень слабо.)
Длина до 70 мм.
Распространение. Этот, по-видимому пресноводный, подвид указывается для бассейна Японского моря из р. Исикари около Читозе (Chitose) вблизи Саппоро на Хоккайдо (Pygosteus undecimalis Jordan et Starks, 1902). Из района Саппоро описан и другой вид — Pygosteus brevispinosus Otaki, 1908, который Окада и Икеда (Okada a. Ikeda, 1938) внесли в синонимию Pungitius pungitius, a Л. С. Берг (1949 : 969) был склонен отнести к подвиду Pungitius pungitius tymensis. Указание Мори (Mori, 1952 : 73) на нахождение подвида tymensis на восточном побережьи п-ова Корея из района Унги (Юкки), немного южнее Тумыньцзяна, представляется сомнительным, так как среди многочисленных экземпляров из зал. Петра Великого и из бассейна Тумыньцзяна этот подвид не был обнаружен.. То же следует сказать и об указании нахождения на восточном побережье п-ова Корея в Чхончжине-Сейсин (Mori, 1928, 1952 : 73) вида Pungitius brevispinosus. Описан этот подвид по экземплярам из р. Тымь на Сахалине и приводится для Стародубского (Сакаэхама) в зал. Терпения и для района Саппоро на Хоккайдо (Kobayashi, 1932).
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
2. Pungitius tymensis (Nikolsky). — Сахалинская колюшка
Gasterosteus tymensis Никольский, Зап. Акад. Наук, LX, 1889, стр. 293 (р. Тымь на о. Сахалине).
Pygosteus undecimalis Jordan and Starks, Proc. U. S. Nat. Mus., XXVI 1902, p. 62, fig. (Читозе на о. Хоккайдо).
Pygosteus tymensis Berg, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, 1907, p. 452.
D XI—XII 10—11, A I 9—10, V I 0. От Pungitius pungitius отличается короткими спинными и брюшными колючками: длина средней спинной колючки 3—5 раз в диаметре глаза, длина брюшной колючки 5—7.5 раз в длине головы. Киль на хвостовом стебельке слабее. Внешние отростки тазовой кости слабо развиты. Все 20 экземпляров-типов Pungitius tymensis не имеют совсем мягких лучей в V; тоже и типы Pungitius undecimalis. А. Я. Таранец (Изв. Тихоокеанск. инст. рыбн. хоз., XII, 1937, стр. 29) сообщает, что в озерах в 6 км выше с. Ноглики на Сахалине, по р. Тымь, многие колюшки были лишены брюшных колючек. Длина до 70 мм.
Сахалин, о. Хоккайдо. Возможно, что это одна из форм Pungitius pungitius. С о. Хоккайдо описан еще Pygosteus brevispinosus Otaki (Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., II, 1908, p. 87). Описания этого вида я не видел. Мори, (1928) указывает его для сев. Кореи (Seishin — южнее устья р. Тумень-ула). Согласно Окада и Икеда (1938, р. 138), Pygosteus brevispinosus есть синоним Pungitius pungitius; но скорее это — Pungitius tymensis.