(Gymnotiformes Berg, 1940) Отряд Гимнотиформес, Гимнотообразные, Южноамериканские ножетелки, Неотропические ножетелки, Order Gymnotiformes Berg, 1940    (South American knifefishes, Neotropical knifefishes)    5 семейств


Информация из Интернета  

         Отряд Gymnotiformes впервые описал в 1940 году русский (советский) учёный Лев Берг (Лев Семёнович (Симонович) Берг — Lev Semyonovich Berg (Leo S. Berg), 1876 — 1950, русский и советский зоолог и географ, классик мировой ихтиологии, 1894–1898 годы — студент естественного отделения физико-математического факультета Императорского Московского университета, в 1903 году окончил океанографические курсы в Бергене (Норвегия), 1904–1913 — заведующий отделом рыб Зоологического музея Императорской Петербургской академии наук, в 1909 году получил степень доктора географии, 1910–1913 — приват-доцент Санкт-Петербургского университета, 1913–1914 — исполняющий должность профессора ихтиологии и гидрологии в Московском сельскохозяйственном институте, 1917–1950 — профессор кафедры физической географии Петроградского, а затем Ленинградского университета, автор капитального труда «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» и других основополагающих работ по ихтиологии, географии, теории эволюции, им описана рыбная фауна множества рек и озёр, предложена «системы рыб и рыбообразных, ныне живущих и ископаемых», описал 74 новых вида рыб и несколько высших таксонов, его имя вошло в латинские названия 13 видов и 1 рода рыб, более 60-и видов животных и растений).
         Гимнотиформес, Гимнотообразные, Южноамериканские ножетелки, Неотропические ножетелки (Gymnotiformes) — отряд пресноводных лучепёрых рыб, принадлежащих к неотропической зоогеографической области и населяющих пресноводные водоёмы Центральной и Южной Америки. В составе отряда выделяют два подотряда: Gymnotoidei Berg, 1940 (knife-fishes) — Гимнотовидные (тело цилиндрическое, перед хвостовым отделом позвоночника от 31 до 51 позвонка, у электрического угря — более 100, одно семейство — Gymnotidae) и Sternopygoidei Mago-Leccia, 1978 (Rhamphichthyoidea) — Стернопиговидные (тело в основном уплощенное с боков, реже цилиндрическое, впереди от хвостового отдела позвоночника от 12 до 26 позвонков). Типовой вид отряда — Gymnotus carapo Linnaeus, 1758.
         Название отряда Gymnotiformes образовано от имени типового рода Gymnotus Linnaeus, 1758, название которого происходит от греческих слов γυμνος (gymnos) — «голый», «нагой», «обнажённый» и νωτος (notos) — «спина», «хребет», ссылаясь на отсутствие спинного плавника, что является общей чертой для всех рыб-ножей. Окончание отрядов «–formes» происходит из латинского языка и означает «похожей формы». Английские названия «South American knifefishes» — «Южноамериканские рыбы-ножи», «Neotropical knifefishes» — «Неотропические рыбы-ножи», соответствуют русским названиям отряда «Южноамериканские ножетелки», «Неотропические ножетелки» и указывают на ареал обитания и внешний вид этих рыб. Название knifefishes — «рыбы-ножи» также иногда даётся африканским и азиатским рыбам семейства Нотоптеровые (Notopteridae).
         Время появления ранних гимнотообразных рыб было датировано поздним юрским периодом. Гимнотообразные (Gymnotiformes) считаются сестринской группой сомообразных (Siluriformes), с которой они разошлись в меловом периоде около 120 млн лет назад. Единственные известные окаменелости гимнотообразных относятся к миоцену около 7 миллионов лет назад и были найдены в Боливии.
         Гимнотообразные не имеет ныне существующих видов в Африке. Это может быть потому, что они не распространились в Африку до раскола Южной Америки и Африки, или может быть, что они уступили в конкуренции мормиридам (семейство Клюворылые — Mormyridae), которые схожи в том, что также используют электролокацию.
         Гимнотообразные и Мормировые развили свои электрические органы и электросенсорные системы путем конвергентной эволюции. Как показывают учёные, их последний общий предок был примерно от 140 до 208 миллионов лет назад, и в то время эти рыбы ещё не обладали электросенсорными органами.  [Albert, J. S., and W. G. R. Crampton. 2006. Electroreception and electrogenesis. Pp. 429-470 in P. L. Lutz, ed. The Physiology of Fishes. CRC Press, Boca Raton, FL.],  [Arnegard, M. E., S. M. Bogdanowicz, and C. D. Hopkins. 2005. Multiple cases of striking genetic similarity between alternate electric fish signal morphs in sympatry. Evolution 59:324-343.]
         Каждый вид рода Mormyrus (семейство Mormyridae) и рода Gymnotus (семейство Gymnotidae) развил совершенно уникальную форму волны, которая позволяет отдельной рыбе различать виды, пол, индивидуумов и даже партнеров с более высоким уровнем приспособленности. Различия включают направление начальной фазы волны (положительное или отрицательное, которое коррелирует с направлением тока через электроциты в электрическом органе), амплитуду волны, частоту волны и количество фаз волны.
         Одной из важных движущих сил конвергентной эволюции является хищничество. Наиболее распространёнными хищниками являются представители близкородственного отряда сомообразных (Siluriformes), а также хищники внутри отряда гимнотообразных, например, электрический угорь (Electrophorus electricus). Эти хищники ощущают электрические поля, но только на низких частотах, поэтому некоторые виды неотропических ножетелок из рода Gymnotus, изменили частоту своих сигналов, чтобы быть фактически невидимыми.
         Половой отбор — еще одна движущая сила с необычным влиянием, поскольку самки отдают предпочтение самцам с низкочастотными сигналами (которые легче обнаруживаются хищниками), но большинство самцов стали демонстрировать эту частоту только периодически. Самки также предпочитают самцов с более длинными импульсами (энергетически дорогими) и с большими, длинными хвостами. Эти признаки указывают на лучший репродуктивный успех в течение всей жизни.
         Гимнотообразные рыбы имеют удлинённые тела, которые могут быть узкими, уплощённым с боков и с сужающимися хвостами, похожими на лезвие ножа, или круглым в поперечном сечении. Спинной плавник и брюшные плавники отсутствуют. Хвостовой плавник также отсутствует или очень маленький (редуцирован). Плавают они с помощью удлинённого (более 140 мягких лучей), хорошо развитого анального плавника, который благодаря своим волнообразными движениями, служит движителем, как вперёд, так и назад. Анальный плавник расположен от начала грудного плавника до кончика тела. Основные птеригиофоры (pterygiophores — опорные элементы плавников рыб) анального плавника только с одной секцией (радиальной) и полусферической хрящевой головкой, которая соединяет лучи плавника (позволяя им двигаться круговыми движениями). Жаберные отверстия сужены. Верхняя челюсть рудиментарная. Подкрышечная кость (suboperculum) отсутствует. Нёбная кость (palatine) не окостеневшая. Анальное отверстие находится в передней половине тела, за головой или под грудными плавниками. Эти рыбы способны производить электрические разряды низкого напряжения, которые они используют для определения местоположения близлежащих объектов, для навигации и связи, а, в случае электрического угря (Electrophorus electricus), для нападения и защиты (см. Видео). Максимальная длина составляет 2,5 м.
         В настоящее время существует пять признанных семейств отряда Gymnotiformes, два из которых имеют EOD волнового типа (Sternopygidae и Apteronotidae), а три из которых имеют EOD импульсного типа (Gymnotidae, Hypopomidae и Rhamphichthyidae). У гимнотообразные морфология электрических органов практически одинакова у всех изученных видов. У большинства южноамериканских ножетелок электрические органы происходят из мышечных клеток. Однако взрослые аптеронотиды (семейство Apteronotidae) являются исключением, так как их электрические органы происходят из нервных клеток (спинномозговых электромоторных нейронов). У гимнотообразных разряд электрического органа может быть непрерывным или импульсным. Непрерывные разряды, генерируется и днем, и ночью на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые характеристики электрического сигнала уникальны для каждого вида, особенно сочетание формы импульса, длительности, амплитуды, фазы и частоты, и служат для их идентификации (см. Видео).
         Электрические органы большинства ножетелок производят небольшие по мощности разряды, всего в несколько милливольт, слишком слабые, чтобы причинить вред другим рыбам. Они используются рыбами для общения в пределах одного вида, ориентирования в окружающей среде и обнаружения донных беспозвоночных, составляющих их основной рацион питания. В дополнение к этому низкоуровневому полю, электрический угорь обладает способностью производить гораздо более мощные разряды, чтобы оглушать добычу (см. Видео).
         Распространение (карта): пресноводные реки, ручьи, озерах и лагуны Центральной и Южной Америки, от южной Мексика до северной Аргентины. Семейства Gymnotidae и Hypopomidae наиболее разнообразны (количество видов) и многочисленны (количество особей) в небольших непойменных ручьях и реках, а также на пойменных «плавучих лугах» водных макрофитов (например, Eichhornia crassipes, водный гиацинт Амазонки, семейство Pontederiaceae). Apteronotidae и Sternopygidae наиболее разнообразны и многочисленны в крупных реках. Виды Rhamphichthyidae умеренно разнообразны во всех вышеперечисленных местах обитания. Все виды гимнотообразных рыб активны ночью или на рассвете.
         Гимнотообразные — это плотоядные или травоядные рыбы. Большинство видов — специализированные поедатели личинок насекомых, обитающие в самых разных биотопах.
         Почти все южноамериканские ножетелки не заботятся о своём потомстве.
         Несколько видов пользуются популярностью у аквариумистов, среди них — чёрная ножетелка (Apteronotus albifrons), обыкновенный гимнот (Gymnotus carapo), зелёная ножетелка (Eigenmannia virescens).


Атлас аквариумных рыб.  В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.

Семейства стернопиговые (Sternopygidae), нотоптеровые (Notopteridae)
         В зоомагазинах в качестве этих рыб предлагаются представители разнообразных семейств, которые в первую очередь отличаются ножевидиой формой тела. Хвостовой плавник у них часто отнесен далеко назад или вообще отсутствует. Также у большинства видов отсутствует и спинной плавник. Зато анальный плавник очень длинный и с помощью плавных, волнообразных движений обеспечивает своеобразный скользящий ход, с помощью которого рыбы могут плыть как вперед, так и назад.
         Центрально- и южноамериканские представители этих рыб (семейства Apteronotidae, Gymnotidae, Hypopomidae, Rhamphichthyidae, Sternopygidae, Electrophoridae), из которых известно около 85 видов, принадлежат к отряду Gymnotiformes. У подавляющего числа активных ночью рыб, которые либо ведут хищнический образ жизни, либо кормятся мелкими живыми организмами, зрение развито слабо. Примечательной способностью американских представителей этих семейств является способность индуцировать от слабого до довольно сильного электрический ток. С помощью специальных электрических органов они продуцируют более или менее регулярные разряды, которые предназначены для ориентирования, для охоты за добычей и внутривидовых контактов (размножения). Уход за этими иногда довольно крупными видами (но многие достигают всего 10 см), которые появляются в продаже довольно редко, в просторных аквариумах весьма несложен.
         Проблематичным до сих пор оставалось лишь разведение. В лабораторных условиях, однако, Киршбауму впервые удалось вывести несколько поколений сегодня наиболее часто предлагаемого торговлей вида Eigenmannia virescens, имитируя смену дождливого сезона и засухи. Тем временем найденная методика была успешно применена и к другим видам.
         Центральноафриканские виды и виды из Юго-Восточной Азии (роды Notopterus, Papyrocranus, Chitala и Xenomystus) похожи на американские виды, но они не находятся с ними в родстве и не являются электрическими. Очень проворные, иногда вырастающие до 80 см и более (Xenomystus остается маленькой, примерно до 30 см длиной) к старости агрессивные и способные искусать сожителей по аквариуму. Ночные хищники принадлежат к роду Chitala.
         Содержание этих лишь частично импортируемых видов несложно в просторных, не слишком ярко освещенных видовых аквариумах, хорошо обсаженных растительностью. Даже удается разведение, хотя и чаще всего случайно. Уход за потомством осуществляют самцы.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Подотряд Гимнотовидные (Gymnotoidei)
         Подотряд гимнотовидные или электрические угри (Gymnotoidei) отличается от других представителей отряда карпообразных (Cypriniformes) расположением анального отверстия на горле, впереди основания грудных плавников. Совершенно отсутствуют или не развиты хвостовой и брюшные плавники. Одновременно, сильно развит анальный плавник, являющийся главным органом движения.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ПОДОТРЯД ГИМНОТОВИДНЫЕ (GYMNOTOIDEI)
         В подотряде гимнотовидных рыб объединяются четыре семейства — электрические угри, гимнотовые, рамфихтовые и стернарховые (или аптеронотовые). Три последних семейства аквариумисты часто называют американскими ножетелыми рыбами, или ножетелками (Knifefish, Messerfisch). В общей сложности эти четыре семейства содержат около 50 видов: два первые — по одному, два последние — все остальные виды.
         Название «угри», относимое к роду Electrophorus, а иногда и ко всему подотряду, строго говоря, неправильно и основано лишь на чисто внешнем сходстве гимнотовидных рыб с настоящими угрями отряда Anguilliformes. Некоторые представители подотряда очень похожи также на африканских нотоптеровых рыб (семейство Notopteridae), иногда настолько, что неопытный наблюдатель мог бы отнести этих рыб к одному семейству. Однако и в этом случае близость внешнего облика является лишь проявлением конвергенции — развития сходных признаков, приспособлений к сходным условиям, а не подлинного родства.
         Некоторые черты внутреннего строения безусловно свидетельствуют о том, что гимнотовидные рыбы наиболее близки к харациновым, хотя внешне и отличаются от них значительно удлиненным, часто угревидным телом и полным отсутствием брюшных и настоящего спинного плавников. Для внешнего облика гимнотовидных рыб характерны также маленькие глаза, удлиненная, тонкая и иногда приостренная хвостовая часть тела, очень длинный анальный плавник, занимающий от 3/4 до 4/5 длины тела, а также необычное положение анального отверстия, которое находится у них на горле, всегда впереди основания грудных плавников.
         Тело гимнотовидных рыб обычно сильно вытянуто и сжато с боков, так что у некоторых видов приобретает почти лентовидную форму. Чешуя либо отсутствует (электрический угорь), либо очень мала. Хвостовой плавник отсутствует (у гимнотовых и рамфихтовых) или очень маленький (у стернарховых). Настоящего спинного плавника с лучами у этих рыб никогда не бывает, но у стернарховых на середине спины имеется длинный нитевидный вырост — своеобразный жировой плавничок. Многие виды этого подотряда обладают более или менее развитыми электрическими органами. В отличие от африканских клюворылых, электрический разряд у гимнотовидных рыб не непрерывный, а импульсный, причем частота импульсов у некоторых видов (например, у черной ножетелки — Apteronotus albifrons) может достигать 1000 в секунду.
         Распространены гимнотовидные рыбы только в пресных водах Центральной и Южной Америки, от Гватемалы до Ла-Платы, в Аргентине и Парагвае. Они обитают преимущественно в слабопроточных или стоячих водоемах, в мелких озерах или заливах, густо заросших водной растительностью.