(Callionymidae Bonaparte, 1831) Семейство Каллионимиды, Лировые, Морские мыши, Пескарковые, Family Callionymidae Bonaparte, 1831 (Dragonets) 19 родов 189 видов

(Callionymidae Bonaparte, 1831) Семейство Каллионимиды, Лировые, Морские мыши, Пескарковые, Family Callionymidae Bonaparte, 1831    (Dragonets)    19 родов    189 видов

Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru

         Семейство Callionymidae впервые описал в 1831 году французский натуралист Шарль Бонапарт (Шарль Люсьен Бонапарт — Charles Lucien Bonaparte; Шарль Люсьен Жюль Лоран Бонапарт или Карло Лучано Джулио Лоренцо Бонапарте — фр. Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte или итал. Carlo Luciano Giulio Lorenzo Bonaparte, 1803 — 1857, французский биолог и орнитолог, племянник императора Наполеона, посещал различные итальянские университеты, затем отправился в США, где посвятил себя изучению природы, издал фундаментальное сочинение «Американская орнитология» (3 тома, Филадельфия, 1825), составившее ему репутацию в научном мире, по возвращении из Америки поселился в Риме, где издал труд «Иконография итальянской фауны» (Позвоночные, 3 т., Рим, 1833—41, большой фолиант) и ещё несколько научных трудов, в 1845 году избран членом Королевской академии наук, литературы и изящных искусств Бельгии (Royal Academy of Science, Letters and Fine Arts of Belgium), в 1855 году — иностранным членом Шведской королевской академии наук (Royal Swedish Academy of Sciences), автор описаний 21 нового вида рыб, в его честь назван 1 вид рыб).
         Каллионимиды, Лировые, Морские мыши, Пескарковые (лат. Callionymidae) — семейство небольших лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), обитающих преимущественно в тропических водах западной части индо-тихоокеанского региона. Родственным семейством может рассматриваться семейство Draconettidae. Из-за сходства в морфологии и поведении, лировых иногда путают с представителями семейства бычковых Gobiidae.
         Название семейства Callionymidae происходит от греческого слова καλλος (kallos) — «красота», «красивый», «прекрасный» и древнегреческого слова ονομα (onoma) — «имя», ссылаясь на пестрые и яркие расцветки с удивительно изящными узорами. Самым красивым видом считается мандаринка — Synchiropus splendidus (см. Видео).
         Английское название «dragonets», в дословном переводе — «дракончики», «рыбы-дракончики», указывает на необычный внешний вид этих рыб. Несмотря на сходство названий, не путать с представителями семейства Драконовые, Морские дракончики (Trachinidae).
         Этим рыбам не повезло с русскими названиями — «морские мыши», на мышей они совсем не похожи, как и не похожи они и на лиру, которую немного напоминает разве только самец вида Callionymus lyra в брачном наряде (см. Фото). Пожалуй, лучше всего употребляемое у Геленджика на Черном море название «пескарка», отражающее превосходную приспособленность этих рыб именно к жизни на песчаном грунте.
         Найденные окаменелости (fossils) ранних каллионимид были датированы меловым периодом. Время появления современного рода Callionymus семейства Пескарковые — начало эоцена.   [Sepkoski, Jack. A compendium of fossil marine animal genera // Bulletins of American Paleontology — Paleontological Research Institution, 2002. — Vol. 364. — P. 560.]
         У лировых рыб тело без чешуи, гладкое, продолговатое, цилиндрической формы или дорсовентрально приплюснуто в головной части и сжата с боков в хвостовой. Спинных плавников обычно 2, реже 1; первый короткий, из 2—4 тонких колючих лучей и 6—11 мягких лучей; второй длинный, с простыми не ветвистыми или ветвистыми лучами. У самцов, как правило, первый спинной плавник высокий, первая из этих игл может быть дополнительно украшена нитевидным отростком. Анальный плавник умеренной длины с 4—10 мягкими лучами, его основание обычно короче основания второго спинного. Брюшные плавники прикреплены впереди грудных, большие, широко расставленные, с 1 очень коротким колючим лучом и 5 мягкими лучами; последний луч обычно связан перепонкой с кожей основания грудных плавников. Грудные плавники большие, закругленные. Хвостовые плавники имеют веерообразную или коническую формы. В скелете хвостового плавника гипуралии слиты в одну пластину (hypurals — гипуральные кости). Голова с большими ртом и глазами, уплощённой, треугольной или округлой формы. В верхней части головы небольшие жаберные отверстия, почти целиком прикрытые кожей. Челюсти с несколькими рядами заостренных зубов. Нёбные кости без зубов. Предкрышечная кость (preopercle) с хорошо развитым костным выростом, частично прикрытым кожей и, как сообщается, является ядовитым у некоторых видов. Жаберная и субоперкулум без шипов. Боковая линия одна, полная, заходящая на голову. В позвоночнике 21 позвонок.
         Самый крупный вид — длиннохвостый дракончик (Callionymus gardineri) достигает в длину 30 сантиметров. Самый маленький вид — дракончик острова Святой Елены (Callionymus sanctaehelenae = Callionymus bairdi) достигает в длину всего двух сантиметров.
         Самцов пескарковых рыб можно отличить от бычков (семейство Gobiidae) по их очень длинным спинным плавникам, а самок — по их выступающим нижним челюстям.
         Распространение (карта): в основном Индо-Западная часть Тихого океана. Встречаются лировые рыбы в теплых и умеренных водах от мелководья до глубины не менее 900 м. Предпочитают песчаное, каменистое или илистое дно, заросли водорослей и коралловые рифы. Некоторые виды можно встретить в приливных зонах и зонах прибоя. Большую часть времени дракончики, как бентические рыбы, проводят на дне или возле него.
         Самцы каллионимид защищают свою территорию от вторжения конкурентов своего, родственных или других видов, и, для избежания конфликтов, стараются держаться удалённо друг от друга. Защищаясь от хищников, дракончики быстро скрываются под песком на дне, оставляя на поверхности только глаза. Некоторые виды лировых обладают ядовитыми шипами, а также способны производить и выделять неприятные на вкус и запах вещества, которые могут отпугнуть любых потенциальных врагов.
         У пескарковых наблюдается четыре вида плавания:
            •   взрывное плавание, наиболее распространенное из четырёх видов, которое используется во время кормления. Дракончики использует свои брюшные плавники, чтобы оттолкнуть свое тело от дна, а затем грудные плавники, чтобы двигаться вперёд.
            •   непрерывное плавание, часто используемое самцами, когда они приближаются к потенциальному сопернику или отступают во время агрессивной стычки с другим самцом. Дракончики используют свои грудные плавники, чтобы продвигать свое тело вперёд, а брюшные плавники, чтобы подниматься или опускаться и направлять себя.
            •   быстрое плавание, которое наблюдается, когда дракончики атакуют или убегают. Рыба в основном использует свой хвостовой плавник для достижения быстрой скорости.
            •   вертикальное плавание, используемое дракончиком во время нереста, когда пара вертикально поднимается. Используются грудные плавники для продвижения тела рыбы вверх в толще воды.
         У многих видов проявляется половой диморфизм: мужские и женские особи имеют различную окраску и узоры, к тому же у самцов (помимо нитевидного отростка) спинной плавник намного выше. Особенно это выражено у высокоплавникового дракончика (Synchiropus rameus).
         Самцы каллионимид создают иерархию доминирования (систему ранжирования) и действуют чрезвычайно агрессивно по отношению друг к другу. Часто наблюдаются погони и укусы, которые происходят, главным образом, когда два самца находятся рядом с самкой во время ухаживания и спаривания. Бои могут быть очень интенсивными; когда один самец узнает другого самца возле места размножения, он бросается к нему и старается укусить соперника за рот. Они могут кусать и кружить друг друга дольше минуты (на примере мандаринок, см. Видео). В результате такого поведения у самцов после достижения половозрелости наблюдается более высокий уровень смертности, чем у самок. Самые высокие показатели смертности у взрослых самцов наблюдаются во время размножения. В ходе эволюции мужские особи приобрели более крупные тела, а также более длинные шипы и лучи, чтобы добиться доминирования в воспроизводстве. Они также заполучили более яркие цвета, чтобы более эффективно бороться за внимание самок. Эти вторичные половые признаки ещё больше снижают потенциал выживания самцов, поскольку они увеличивают шансы быть съеденными, требуют больших затрат энергии и повышают риск получения травм.
         Нерест у лировых происходит в конце дня, прямо перед заходом солнца. Нерестовое поведение рыб делится на четыре отличительные стадии: демонстративное ухаживание, спаривание, подъём и выпуск икры и молок. Как мужские, так и женские особи проявляют ухаживание друг за другом, хотя эта практика гораздо чаще встречается у самцов. Самки делают это только тогда, когда они готовы к нересту и нуждаются в самце. Оба пола демонстрируют себя, раздвигая грудные и хвостовые плавники и перемещаясь вокруг или рядом с представителем другого пола. Самцы также расправляют спинные плавники, многократно открывают и закрывают рот, трутся о живот самок. Если самка принимает самца для нереста, они образуют пару. Иногда, другой самец может вторгаться в пару, когда они спариваются, пытаясь украсть самку. Такое поведение приводит к агрессии со стороны первоначального избранника (на примере мандаринок, см. Видео).
         Для нереста пара дракончиков поднимется со дна в толщу воды примерно на 0,7—1,2 метра вверх. Самец принимает положение, параллельное самке, поддерживая её за грудные плавники и касаясь своим телом около брюшных плавников. Пара медленно поднимается вверх, двигаясь по кругу. Восхождение происходит в два этапа. На первом этапе пара дракончиков движется вверх примерно на пятнадцать сантиметров и отдыхает около пяти секунд. Затем пара продолжает свой второй подъем. Во время этой фазы самец и самка сгибают свои тела и двигают генитальные сосочки навстречу друг другу. В течение примерно пяти секунд самец выпускает сперму, а самка — икру (на примере мандаринок, см. Видео). Икринки пелагические, свободно плавающие в толще воды, поэтому они смешиваются с планктоном и смываются океаническим течением. Во время каждого нереста самка выбрасывает большое количество икринок. Лировые рыбы не охраняют своё потомство. После нереста пара разделяется и уплывает обратно на дно. Самцы каллионимид полигамны, и начинают искать других самок, чтобы повторить процесс спаривания. Они обычно нерестятся с несколькими разными самками в течение одного репродуктивного дня.
         Кормятся пескарковые в течение дня, включая промежутки между ухаживаниями и нерестом. Они втягивают своим выдвижным ртом воду с пищей, удаляя затем попавшие песчинки, или выпускают сильную струю воды, вымывая из песка мелких рачков. Рыба питается исключительно донными организмами, в первую очередь, копеподами или веслоногими рачками [надотряд Copepoda — класса Челюстеногие ракообразные (Maxillopoda)], моллюсками, амфиподами, червями и другими мелкими беспозвоночными. Пескарковые из разных мест показывают различия в пищевых предпочтениях, связанные с различной доступностью и обилием пищевых организмов.
         У Callionymus japonicus и Repomucenus huguenini, двух наиболее распространенных видов дракончиков, амфиподы являются наиболее многочисленной добычей в весенние и зимние месяцы. В эти периоды рыбы также дополняют свой рацион полихетами, двустворчатыми моллюсками и брюхоногими моллюсками. В течение лета эти дракончики питаются преимущественно офиурами и амфиподами. В этом сезоне офиуры являются наиболее доминирующими в рационе питания. Наконец, осенью два вида в основном потребляют полихет, амфипод и брюхоногих моллюсков, причем в наибольшем количестве полихет.
         Некоторые виды Synchiropus популярны у аквариумистов, но их трудно содержать, поскольку они питаются только мелкими беспозвоночными. Наиболее распространёнными и коммерчески доступными видами являются психоделическая лировая мандаринка (Synchiropus splendidus) и мандаринка пастельная (Synchiropus ocellatus). Они, как полагают, сохраняют кораллы, поскольку питаются плоскими червями.
         Существует расхожее мнение, что мандаринки питаются только сеноедами и бокоплавами и потому могут только жить в больших аквариумах с достаточно большой популяцией сеноедов и бокоплавов, однако это не соответствует действительности. Адаптация к охоте за плоскими червями очень сильна — ротовое отверстие у этих рыб имеет воронкообразную форму, сужается к началу, что позволяет мандаринам выпускать сильную струю воды, вымывая из песка мелких рачков, либо высасывать пищу из трещинок в камнях, как бы глубоко она не пряталась, при этом можно наблюдать облако пыли — как выхлоп с обеих сторон головы — несъедобное содержимое обрабатываемой щели, выводится наружу через жабры. Глаза мандаринок — как микроскопы, способны увидеть добычу какой бы мелкой она ни была и как бы хорошо не пряталась в своём укрытии. Такую специализацию мандаринок надо учитывать при содержании их в аквариуме — через узкое ротовое отверстие стандартных размеров гранулы корма просто не проходят или проходят с трудом. Кроме того, особенности зрения таковы, что они плохо отслеживают плавающую в воде добычу. Необходим корм, который они смогут заглотить узким ртом и который опускается на дно или на камни — мелкие гранулы, например Thera+ small fish, а также замороженный мелкий мотыль и замороженные дафния и циклоп — вполне пригодный корм для мандаринок. Пара мандаринок прожила более года в аквариуме на 8 галлонов (около 30 литров), питаясь в основном замороженным мотылем.
         Кроме того, надо учитывать медлительность мандаринок, они планомерно обследуют каждый миллиметр дна и камней, внимательно рассматривая поверхность в поисках добычи, тогда как большинство рыб в аквариуме сразу же набрасываются на предлагаемую пищу и, зачастую, съедают всё, ничего не оставляя мандаринкам. Надо следить за тем, чтобы мандаринок не объедали. Можно с помощью пипетки «распылять» пищу над камнями, где её позднее подберут мандаринки.
         Так же следует учитывать, что отсутствие чешуи делает этих рыб весьма чувствительными к ожогам кораллов. Кораллы типа Факел или Рикордии могут убить мандаринку укусом своих щупалец.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Лировые, или Морские мыши (Callionymidae)
         Небольшие донные рыбки с сильно сплющенным голым телом и большими глазами. Выросты предкрышки несут 2—4 крупных шипа, уколы которых весьма болезненны. Бентофаги, литофилы. Самцы многих видов, особенно во время нереста, очень ярко окрашены. Прибрежные рыбы, тяготеющие к тропическим водам. Известно около 140 видов, из которых три обитают в Черном море.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Семейство Лировые (Callionymidae)
         Семейство представлено морскими мышами и мандаринками родов Callionymus и Synchiropus. В Черном море обитает 3 вида морских мышей: Callionymus belenus, Callionymus festivus, Callionymus lyra. Тело вытянутое, слабо сжато с боков, спинной плавник обычно с длинными оголенными лучами. Рыбы донные. Окраска у мандаринок (Synchiropus picturatus и Synchiropus splendidus) зеленоватая с красными разводами и глазчатыми пятнами. Размер 8—14 см. Корм животный (80%) и растительный (20%). Известны случаи размножения в аквариуме.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes).   Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.

CLVIII. Сем. CALLIONYMIDAE — ЛИРОВЫЕ, ИЛИ ДРАКОНОВЫЕ
         Голова и тело приплюснуты, а хвостовая часть тела сжата с боков, или голова и тело более или менее цилиндрической формы. Чешуи нет. Одна боковая линия, полная, заходящая на голову; на верхней поверхности головы и на спинной поверхности хвостового стебля боковые линии противоположных боков тела обычно связаны добавочными поперечными отростками боковой линии. Спинных плавников обычно 2, реже 1; первый короткий, из 2—4 тонких колючих лучей; второй длинный, с простыми не ветвистыми или ветвистыми лучами. Анальный плавник умеренной длины, его основание обычно короче основания второго спинного. Брюшные плавники прикреплены впереди грудных, широко расставлены, большие, с 1 очень коротким колючим лучом и 5 мягкими лучами; последний луч обычно связан перепонкой с кожей основания грудных плавников. Грудные плавники большие, закругленные. Рот выдвижной, маленький, горизонтальный или почти горизонтальный.

         Жаберные перепонки целиком сращены с межжаберным промежутком. Жаберное отверстие почти целиком прикрыто кожей, и в результате этого оно получило форму маленькой щели вблизи верхнего края крышечной кости. Предкрышечная кость с хорошо развитым костным выростом, частично прикрытым кожей; на его нижней стороне, вблизи основания, часто имеется небольшой шип, направленный острием вперед (см. рис. 159, А, Б); на верхней стороне выроста ближе к его заостренной верхушке 1 или несколько зубовидных шипов. Челюсти с несколькими рядами заостренных зубов. Нёбные без зубов. Позвонков мало — 21 (Beaufort a. Chapman, 1951 : 50).
         Около 10 родов (Schultz a. Woods, 1948 : 419.) в умеренных и теплых водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, но не обнаружены у тихоокеанских берегов Америки. В водах Японии 4 рода, из которых 3 рода представлены в Японском море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. CALLIONYMIDAE
         1 (2). Спинных плавников один (рис. 161); лучи его мягкие. Боковая линия одна. Брюшной и грудной плавники не связаны между собой кожной перепонкой. Жаберное отверстие расположено у верхнего края крышечной кости, но открывается не вверх, а сбоку. Имеется оперкулярный кожный клапан, образованный разросшейся жаберной перепонкой, поддерживаемой ее удлиненными лучами. Предкрышечный костный вырост несет на верхущке и на верхней стороне 3—4 зубовидных шипа; на его нижней поверхности нет шипа, направленного острием вперед. 1. Draculo Snyder.

2 (1). Спинных плавников два.
3 (4). Имеется оперкулярный кожный клапан, образованный разросшейся жаберной перепонкой, поддерживаемой ее удлиненными лучами. Задний край верхней челюсти с шишкообразным выростом, отчетливо выступающим наружу вблизи угла рта (рис. 162). Имеется продольная кожистая складка, загнутая кверху, проходящая ниже боковой линии от вершины грудного плавника до основания хвостового. 1 вид Calymmichthys xenicus Jordan et Thompson, 1914, описанный из зал. Сагами тихоокеанское побережье о. Хонсю. [Calymmichthys Jordan et Thompson, 1914].

         4 (3). Нет оперкулярного кожного клапана, образованного разросшейся жаберной перепонкой, поддерживаемой ее удлиненными лучами. Нет шишкообразного выроста верхней челюсти. Нет продольной кожистой складки, проходящей ниже боковой линии от верхушки грудного плавника до основания хвостового. Жаберные отверстия расположены наверху головы или сбоку.
         5 (6). Имеется шип, направленный острием вперед (см. рис. 159, А, Б, а), на нижней стороне костного выроста предкрышечной кости. Голова и тело сильно приплюснуты. Мягкие лучи второго спинного плавника простые, кроме самого последнего, ветвистого. Жаберное отверстие расположено на спинной стороне головы. 2. Callionymus Linne.
         6 (5). Нет шипа, направленного острием вперед (см. рис. 159, В), на нижней стороне костного выроста предкрышечной кости. Голова и тело более или менее цилиндрической формы. Мягкие лучи второго спинного плавника ветвистые, кроме самого первого, очень короткого луча. Жаберное отверстие расположено несколько сбоку головы. 3. Synchiropus Gill.

Ихтиопланктон Черного моря.  Т.В.Дехник 1973 г.

СЕМ. CALLIONYMIDAE
         По А. Н. Световидову (1964), в Черном море обитает три вида, относящихся к одному роду — Callionymus belenus Rissо, Callionymus festivus Pallas и Callionymus lyra Linnaeus. Первые два вида широко распространены у берегов Крыма, Кавказа, Болгарии, Румынии и в северо-западной части моря; третий вид встречается редко (Световидов, 1964).
         Т. С. Расс (1965) включает в состав ихтиофауны Черного моря четвертый вид этого рода — Callionymus fasciatus Cuvier et Vallenciennes, указание на нахождение которого дано Е. И. Драпкиным (1959, 1967).
         Достоверно размножаются в Черном море два вида — Callionymus belenus и Callionymus festivus. Эмбриональное развитие и ранние личиночные стадии этих видов чрезвычайно сходны (Holt, 1899); различия между ними до настоящего времени не установлены. Ю. П. Зайцев (1959а) относит встречающиеся в Одесском заливе икринки этого рода к Callionymus belenus, поскольку второй вид (Callionymus festivus) в уловах тягловых и ставных неводов в этом районе отсутствует. К сожалению, автор не приводит описания икринок и личинок.
         В. А. Водяницкий и И. И. Казанова (1954), а также Л. С. Овен (1959) описывают икринки и личинки Callionymus festivus. Ж. М. Георгиев, К. Александрова и Д. Хр. Николов (1960) приводят данные о размножении двух видов, не описывая различий в строении их икринок и личинок. Е. Г. Косякина (1938), З. М. Пчелина (1940), Т. В. Дехник и Р. М. Павловская (1950) не дифференцируют до вида встречающиеся в планктоне икринки и личинки этого рода. Наши наблюдения за развитием икринок Callionymus, несмотря на некоторые выявленные различия в характере пигментации зародышей и личинок (как показано ниже), к сожалению, не позволили определить их до вида. Выполнение этой задачи возможно на основе наблюдений за развитием искусственно оплодотворенных икринок двух видов. Условия размножения, экология икринок и личинок Callionymus belenus и Callionymus festivus также сходны. Однако, как показали наблюдения Ю. П. Зайцева (1959а), по-видимому, следует признать, что икра и личинки Callionymus belenus выносят большее опреснение, чем икра и личинки Callionymus festivus.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Лировые, или Морские мыши, или Пескарковые (Callionymidae)
         Тело и голова у лировых немного приплюснуты; глаза большие, выступающие вверх; рот маленький и выдвижной, с большими губами. Бока головы вооружены несущими 2—4 шипа выростами предкрышки. Уколы этих шипов могут быть очень болезненны. Жаберные щели сведены к небольшим отверстиям, открывающимся над крышечными костями вверху головы. Имеется два спинных плавника — передний из 2—5 лучей, задний из 6—10 мягких лучей. Брюшные плавники велики, как грудные.
         Этим рыбам не повезло с русским названием. Их нередко называют морскими мышами, но на мышей они совсем не похожи. Не похожи они и на лиру, которую немного напоминает разве только самец одного из видов (Callionymus lyra) в брачном наряде. Пожалуй, лучше всего употребляемое у Геленджика на Черном море название «пескарка»; оно как нельзя лучше отражает их превосходные приспособления именно к жизни на песчаном грунте.
         Пескарки, или рыбы-лиры, — небольшие, до 7—8 и не крупнее 30 см, пестро и ярко окрашенные донные прибрежные рыбы. Это близкие родственники бычков и звездочетов. Встречаются они почти повсюду в умеренных и тропических морях. Всего известно 9 родов и около 45 видов. Особенно богато представлены пескарковые у Филиппинских островов, здесь их 8 родов и десятки видов; довольно много их у Южной Японии; около 10 видов на западе Атлантического океана — от Бермудских островов до Бразилии и 6 видов на востоке — у берегов Западной и Южной Европы. Некоторые очень красивы, например мандаринка (Synchiropus splendidus).
         У нас в Черном море довольно обычны 3 вида рода Пескарки (Callionymus): полосатая, бурая и серая пескарки.