(Pholidae Gill, 1893) Семейство Фолиды, Маслюковые, Family Pholidae Gill, 1893    (Gunnels)    3 рода    15 видов


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Семейство Pholidae впервые описал в 1893 году американский учёный Теодор Гилл (Теодор Николас Гилл — Theodore Nicholas Gill, 1837 — 1914, американский териолог, ихтиолог и малаколог, с 1863 года каталогизировал млекопитающих, рыб и моллюсков в Смитсоновском институте (Smithsonian Institution), работал помощником библиотекаря в Библиотеке Конгресса (Library of Congress), был профессором зоологии в Университете имени Джорджа Вашингтона (George Washington University), в 1897 году стал президентом Американской ассоциации содействия развитию науки (American Association for the Advancement of Science), помимо 400 отдельных научных статей, его основные публикации: 1872 — Обустройство семейств рыб (Arrangement of the Families of Fishes); 1875 — Каталог рыб восточного побережья Северной Америки (Catalogue of the Fishes of the East Coast of North America); 1882 — Библиография Рыб в Тихом океане в Соединенных Штатах в конце 1879 г. (Bibliography of the Fishes of the Pacific of the United States to the End of 1879), является автором описания более 130 новых таксонов рыб, в его честь названо 17 видов рыб).
         Фолиды, Маслюковые (лат. Pholidae) — семейство морских лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), обитающих в умеренных и арктических водах северной Атлантики, северной части Тихого океана и в Северном Ледовитом океане. В данном семействе выделяют два подсемейства: Apodichthyinae Hubbs, 1927 («penpoint gunnels» — «безногие маслюки») и Pholinae Gill, 1893 («pigmented gunnels» — «раскрашенные маслюки»).
         Название семейства Pholidae образовано от имени типового рода Pholis Scopoli, 1777, название которого происходит от греческого слова φολις (pholis) — «чешуя», «отметина», «пятно», ссылаясь на пятна, точки или вертикальные полосы, покрывающие тело этих рыб. По другой версии, согласно Кювье (1816), φολις (pholis) — это «греческое название рыбы, всегда окутанной слизью», что мы и можем наблюдать у представителей данного семейства, тело которых покрыто слизью. Английское название «gunnels», в дословном переводе — «маслюки», соответствует русскому названию семейства — «маслюковые». Слово «маслюк» имеет схожую этимологию со словом «масло» и связано, вероятно, со слизью, которая при попытке поймать рыбу, способствует её легкому выскальзыванию из рук, «как по маслу». Есть версия, что слово «маслюк» образовано от аналогичного украинского нарицательного значения, обозначающего «съедобный гриб с выпуклой жёлто-бурой шляпкой», покрытой маслянистой слизью («маслёнок»). Так вид Pholis gunnellus известный из-за своей скользкости, как масляная рыба.
         Маслюковые рыбы имеют вытянутое, удлинённое, угреобразное тело, сильно сжатое с боков, покрытое крошечными, неприметными, налегающими друг на друга, циклоидными чешуйками, окутанными слизью. Спинной плавник примерно в два раза длиннее анального плавника и простирается по всей длине тела от головы до хвостового плавника. Состоит спинной плавник из 75—100 колючих лучей. Анальный плавник длинный, но короче длины тела, с 1—3 шипами, расположенными перед 32—53 мягкими лучами. Оба плавника, спинной и анальный, достигают или сливаются, срастаются перепонкой, с основанием хвостового плавника. Хвостовой плавник округлый. Расстояние от рыла до начала основания анального плавника обычно больше расстояния от начала основания анального плавника до хвостового плавника. Грудные и брюшные плавники слаборазвитые. Грудные плавники маленькие или рудиментарные, состоят из 7—17 мягких лучей. Брюшные плавники рудиментарные, состоят из 1 колючего и 1 мягкого луча, или отсутствуют, включая тазовый пояс (например, у безногих маслюков из рода Apodichthys). Голова маленькая, обычно голая, без кожистых придатков и гребней, рот небольшой, косой. Челюстные зубы мелкие, конические, сидят в 1–2 ряда. Механосенсорные каналы головы открываются наружу посредством пор и обычно постоянны по количеству: носовые — 2, затылочные — 3, межорбитальные — 1, посторбитальные — 6, суборбитальные — 6, преоперкулярные — 5 и нижнечелюстные — 4. У маслюковых одна пара ноздрей. Глаза маленькие. Жаберные перепонки широко срастаются друг с другом, свободны от межжаберного промежутка. Лучей жаберной перепонки — бранхиостегальных лучей (branchiostegal rays) — 5 или 6. Пилорические придатки отсутствуют. Боковая линия короткая, развита частично (иногда отсутствует) и на теле представлена только срединной ветвью, состоящей из открыто сидящих сейсмосенсорных каналов. Ряд медиолатеральных поверхностных невромастов боковой линии, как правило, не различим в сохранённых материалах. В позвоночнике 80—107 позвонков. Парапофизы туловищных позвонков (исключая несколько первых) превращены в гемапофизы, то есть соединены друг с другом, образуя гемальный канал. Рёбра отсутствуют.
         Окраска тела маслюковых разнообразная и варьирующая, от жёлтого и коричневого до красного или зелёного, часто с точками, пятнами и полосами. Достигают фолиды максимальной длины 20—30 см, но Apodichthys flavidus достигает общей длины около 46 см.
            •   Подсемейство Apodichthyinae Hubbs, 1927 (аподихтиины, безногие маслюки, penpoint gunnels). Окраска тела относительно одноцветная (например, тёмно-коричневая, зелёная или красная). Северная часть Тихого океана. Два рода: Apodichthys Girard, 1854 с тремя видами у североамериканского побережья и монотипический Rhodymenichthys Jordan & Evermann, 1896 у берегов Японии.
            •   Подсемейство Pholinae Gill, 1893 (фолины, раскрашенные маслюки, pigmented gunnels). Тело с пигментным рисунком (вертикальные полосы, пятна или точки). Большинство видов распространены в северной части Тихого океана, несколько — в северной части Атлантического океана. Один род Pholis Scopoli, 1777 с 11 видами.
         Распространение (карта): умеренные и арктические воды Северного Ледовитого океана, северной Атлантики и северной части Тихого океана (на юг до Нижней Калифорнии, Мексика, и Восточного Китая). В водах России обитают 7 видов этого семейства. Маслюковые — литоральные рыбы, населяющие прибрежные участки моря, обычно до глубины 50 метров, некоторые виды опускаются до глубин в 200 м. В основном встречаются в скальных литоральных и неглубоких сублиторальных областях, особенно среди бурых водорослей и других макроводорослей; часто встречаются под камнями, в трещинах скальных плит, заполненных водой, или в приливных бассейнах в литоральной зоне, оставаясь во время отлива. Эти юркие рыбки и в воде, и на суше передвигаются, изгибая, подобно змеям, свое длинное, сжатое с боков тело.
         Питаются фолиды мелкими, прибрежными, донными ракообразными (бокоплавами, изоподами, остракодами, молодью креветок, личинками морских желудей), полихетами, моллюсками и икрой рыб.


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Маслюковые (Pholodidae)
         Тело длинное и сильно сжатое с боков. Чешуя мелкая, налегающая. Голова маленькая с небольшим ртом. Брюшные плавники имеют вид рудимента или отсутствуют (редуцированы). В анальном плавнике 1—2 колючих луча в виде шипика. Спинной и анальный плавники в значительной степени срастаются с хвостовым. Арктические (реже бореальные) донные морские рыбы.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes).   Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.

НАДСЕМ. STICHAEOIDEA
         В. М. Макушок (1958 : 63) сближает семейство Stichaeidae с семействами Ptilichthyidae, Pholididae и Anarhichadidae и, объединяя их в Stichaeoidea, дает этому надсемейству следующую характеристику.
         Тело умеренной длины или сильно удлиненное, покрыто мелкой циклоидной чешуей, которая может заходить на голову и плавники или в различной степени редуцироваться (если чешуя не заходит на голову, то сверху она ограничивается затылочным каналом). С каждой стороны по одному небольшому непарному ноздревому отверстию, которым оканчивается удлиненная обонятельная трубочка. Жаберных дуг 4, за последней дугой щель не зарастает. Дыхательные перепонки (нёбная и нижнечелюстная) обычно имеются (полностью редуцируются лишь у родов Anisarchus и Lumpenella). Плавательный пузырь отсутствует. Сейсмосенсорные каналы головы открываются наружу посредством пор. У преобладающего большинства форм туловищные сейсмосенсорные каналы отсутствуют (имеются лишь у некоторых групп Stichaeidae). Количество позвонков варьирует от 43 (Stichaeopsis hopkinsi, известен у восточного берега Камчатки и у о. Ванкувер.) до 240 (Ptilichthyidae, распространен в северной части Тихого океана.) и более (Anarhichthys). Спинной и анальный плавники длинные, сплошные, их перепонки доходят до основания хвостового плавника и в ряде случаев в большей или меньшей степени сливаются с последним. Спинной плавник обычно содержит одни колючие лучи, лишь у некоторых Stichaeidae и у Ptilichthys в его задней части имеются мягкие лучи. Анальный плавник начинается непосредственно за анальным отверстием, его передний луч, как правило, нечленистый, в виде колючки или шипа. Антеанальное расстояние обычно менее половины абсолютной длины тела. Хвостовой плавник никогда не бывает вильчатым (обычно овально-округлый), основных лучей 12—15 (обычно 13—14). Грудные плавники, если имеются, содержат от 8 до 21 луча. Брюшные плавники торакальные по положению, содержат 1 колючий и максимум 4 мягких луча; в большинстве групп полностью редуцируются. Мягкие лучи плавников обычно ветвятся 2—3 раза (Макушок, 1958 : 63).
         Донные, преимущественно прибрежные рыбы; отдельные представители различных групп опускаются на значительную глубину (Anarhichas latifrons и Lumpenella). Многие виды проявляют заботу о потомстве, охраняя кладку икры. Икра донная, обычно крупная. Мальки прибрежно-пелагические. Преимущественно мелкие рыбы (исключая зубаток). Питаются обычно мелкими донными беспозвоночными. Как исключение имеются хищники (например, Stichaeus grigorjewi). Типично растительноядных форм, по-видимому, нет (Макушок, 1958 : 65).
         Известен из северных частей Тихого (преобладающее большинство форм) и Атлантического океанов, а также из Северного Ледовитого океана. Южная граница ареала проходит через южную часть Японского моря, центральную Калифорнию, мыс Код и Ла-Манш, совпадая с северной границей ареала тропических бленниид.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ НАДСЕМ. STICHAEOIDEA
         (По В. М. Макушку (1958 : 66), с изменениями.)
         1 (6). Зубы не дифференцированы по форме. Сошниковая головка не удлинена; сошниковые зубы, если имеются, конические.
         2 (5). В хвостовом плавнике ветвятся только основные лучи (рис. 26, А).

         3 (4). Тело не очень сильно удлинено (не более 134 позвонков). Жаберные отверстия снизу заходят значительно выше верхнего края основания грудных плавников; сифон или верхняя вырезка жаберной крышки имеется (рис. 27, А, В). Лучей жаберной перепонки 5 или 6. Колючие лучи спинного плавника соединены друг с другом перепонкой. Кожистый подбородочный выступ отсутствует. 1. Stichaeidae.
         4 (3). Тело чрезвычайно сильно вытянутое (238—240 позвонков). Жаберные отверстия снизу едва доходят до нижнего края основания грудных плавников; сифон или верхняя вырезка жаберной крышки отсутствуют. Лучей жаберной перепонки 3. Мак-Аллистер (McAllister, 1968 : 145) указывает 6. Колючие лучи спинного плавника не соединены перепонкой. Кожистый подбородочный выступ имеется. Один род и 1 вид (Ptilichthys goodei Bean, 1882). Мало находок. Восточное побережье Камчатки, р-н о. Уналашка и о. Ванкувер, зал. Пьюджет-Саунд (Макунгок, 1958 : 117). [Ptilichthyidae].
         5 (2). В хвостовом плавнике ветвятся не только основные лучи, но и ближайшие к ним краевые лучи (рис. 26, Б). 2. Pholididae.
         6 (1). Зубы резко дифференцированы по форме. Головка сошника сильно удлинена, несет массивно дробящие зубы (рис. 28, А—В). 3. Anarhichadidae.
        

CL. Сем. PHOLIDIDAE — МАСЛЮКОВЫЕ
         Тело удлиненное, сильно сжатое с боков, покрыто налегающей чешуей. Голова маленькая, без кожистых придатков и гребешков (Иногда при фиксации на межглазье образуется кожная складка, которую ошибочно можно принять за гребешок (Макушок, 1958).), голая (лишь у Pholis nebulosus покрыта чешуей). Это единственное отличие Enedrias nebulosus от видов рода Pholis дало основание В. М. Макушку (1958) ввести этот вид в состав рода Pholis, так как характеристика этого рода полностью включает в себя род Enedrias. Рот небольшой, косой. Зубы на сошнике имеются, на нёбных отсутствуют. Желудок прямой, слабо обособлен от кишечника, который имеет небольшие петли. Пилорические придатки отсутствуют. Жаберные перепонки широко срастаются друг с другом, свободны от межжаберного промежутка. Лучей жаберной перепонки 5 (Буленже (Boulenger, 1904 : 711) ошибочно указывает 4.). Сифон жаберной крышки имеется.
         Сейсмосенсорные каналы головы развиты нормально, открываются наружу постоянным для всего семейства количеством пор: носовых 2, межглазничных 1 (иногда зарастает), заглазничных 6, затылочных 3, подглазничных 6, предкрышечных 5, нижнечелюстных обычно 4 (лишь у Pholis gunnellus, и Pholis dolichogaster 3) (рис. 17, А, В). Мак-Алистер (McAllister, 1968 : 145) указывает 5—6 (7). Иногда наблюдается увеличение количества предкрышечных пор до 6—8 (Макушок, 1958 : 108). Боковая линия на теле имеется, представлена срединной ветвью открыто сидящих сейсмосенсорных точек, хорошо различимых на свежих экземплярах и не различимых у фиксированных. Позвонков 84—107, туловищных 36—60. Позвонки резко асимметричные. В спинном плавнике короткие негнущиеся колючки (шипы). В начале анального плавника 1 или 2 шипа. Перепонки спинного и анального плавников в значительной мере срастаются с хвостовым. Грудные плавники содержат 10—15 лучей, с вертикальным основанием, малы (Pholis, Apodichthys,) рудиментарны (Xererpes) или отсутствуют (Ulvicola). Брюшные плавники рудиментарны (I 1 у Pholis) (Полностью исчезают у отдельных экземпляров Pholis fasciatus (Jenson, 1942 : 44).) или отсутствуют.
         Небольшие рыбки, освоившие литораль, где во время отлива они остаются в зарослях обнажившихся от воды водорослей или в заполненных водой выемках каменистых плит. Охраняют кладку икры. Питаются мелкими донными беспозвоночными (Макушок, 1958).
         Два подсемейства (Подсемейства впервые выделил Хаббс (Hubbs, 1927).), 4 рода.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И 4 РОДОВ СЕМ. PHOLIDIDAE
         (По В. М. Макушку (1958 : 110). Род Gunnellops Bleeker, который некоторые авторы (Jordan a. Snyder, 1901; Солдатов и Линдберг, 1930; Norman, 1958; Fowler, 1958) вводят в сем. Pholididae или Blenniidae, отнесен А. Я. Таранцом (неопубликованная рукопись) к сем. Cepolidae. Это, по-видимому, учтено В. М. Макушком (1958), который не рассматривает этот род в составе сем. Pholididae. В дополнении к 3-му тому «Рыбы Японского моря», где приведено сем. Cepolidae, нами будет дан разбор этого вопроса подробно.)
         1 (2). В начале анального плавника 2 шипа. Брюшные плавники имеются. Не более 47 туловищных позвонков (подсем. Pholidinae). 1. Pholis Scopoli.
         2 (1). В начале анального плавника 1 шип. Брюшные плавники отсутствуют. Не менее 50 туловищных позвонков (подсем. Apodichthyinae). Все 3 рода этого подсемейства монотипические.
         3 (4). Шип анального плавника очень большой, с глубокой выемкой спереди и выпуклый сзади, заключен в хорошо развитый кожный карман. Распространен у тихоокеанского побережья Северной Америки. [Apodichthys Girard, 1854].
         4 (3). Шип анального плавника менее развит, обычной формы, кожный карман не выражен.
         5 (6). Грудные плавники имеются. Распространен у Калифорнии. [Xererpes Jordan et Gilbert, 1895].
         6 (5). Грудные плавники отсутствуют. Распространен у Калифорнии. [Ulvicola Gilbert et Starks, 1897].

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Маслюковые (Pholidae)
         Маслюковые внешне очень сходны с некоторыми литоральными стихеевыми, но отличаются строением скелета: концы поперечных отростков туловищных позвонков у них загнуты вниз и срощены таким образом, что в образовавшемся замкнутом канале заключены не только соответствующие кровеносные сосуды, но и почки. Для Маслюковых также характерно отсутствие ребер и резкий сдвиг вперед перетяжки позвонковых тел.
         Тело, сильно удлиненное и сжатое с боков, покрыто мелкой налегающей чешуей. Голова маленькая, без кожистых выростов. Глаза маленькие. Рот небольшой, косой. Челюстные зубы мелкие, конические, сидят в 1—2 ряда. Спинной плавник поддерживается короткими негнущимися колючками и простирается от головы до хвоста. В начале анального плавника 1 или 2 шипа.
         В семействе Маслюковых два рода (маслюки и чешуеголовые маслюки) имеют брюшные плавники, три рода (безногие маслюки) их не имеют. Род Маслюки (Pholis) насчитывает 10 видов, из которых лишь один обитает в Северной Атлантике, а остальные — в северной части Тихого океана. Кроме видов этого рода, у наших берегов живет япономорский Чешуеголовый маслюк (род Enedrias). Три рода безногих маслюков (Apodichthys, Xererpes и Ulvicola) живут у тихоокеанского побережья Северной Америки, от Аляски до Калифорнии. Все роды, кроме рода маслюков, содержат по одному виду.
         Маслюковые — небольшие рыбки (как правило, не более 30 см в длину), населяют литораль и сублитораль, обычно не спускаясь глубже 50 м. Во время отлива остаются в осушной зоне в зарослях бурых водорослей, под камнями или в западинах скальных плит, наполненных водой. В воде и на суше (среди водорослей и камней) передвигаются за счет змеевидного изгибания тела. Рыбы юркие, очень скользкие и при их поимке руками легко уходят между пальцев.
         Наиболее хорошо изучена биология обыкновенного, или атлантического, маслюка (Pholis gunnellus). Обыкновенный маслюк населяет прибрежье северной части Атлантического океана и прилежащие районы Северного Ледовитого океана.
         Остальные виды маслюков обитают в северной части Тихого океана. Наиболее известны из них длиннобрюхий, или красный, маслюк (Pholis dolichogaster), обитающий в Беринговом, Охотском и Японском морях; расписной маслюк (Ph. pictus), обитающий в Охотском и Японском морях; полосатый маслюк (Ph. fasciatus), обитающий в Беринговом, Охотском морях, в северной части Японского моря и у побережья Западной Гренландии.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

Подотряд Blennioidei (Jugulares, частью)
XXXVI. Сем. PHOLIDAE — МАСЛЮКОВЫЕ
         Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 273.
         Представители семейства Pholidae по ряду внешнеморфологических признаков очень сходны с некоторыми литоральными Stichaeidae, но парапофизы туловищных позвонков (исключая несколько первых) превращены в гемапофизы, т. е. соединены друг с другом, образуя гемальный канал. Тела позвонков не симметричные (перетяжка сдвинута к передней четверти позвонка). Желудок не обособлен, пилорические придатки отсутствуют. Тело сильно удлиненное и сжатое с боков. Боковая линия не развита. Грудные плавники малы (Pholis, Apodichthys), рудиментарны (Xererpes) или полностью отсутствуют (Ulvicola). Postcleithrum отсутствует. Спинной плавник длинный, состоит из коротких колючих лучей. Брюшные плавники редуцированы до одного короткого шипика и одного рудиментарного мягкого луча или полностью отсутствуют (Apodichthyinae).
         Несколько родов, обитающих в прибрежных водах северной части Тихого океана. В северных морях один род Pholis.