(Zoarcidae Jordan & Evermann, 1898) СЕМЕЙСТВО БЕЛЬДЮГОВЫЕ (Eelpouts) 54 рода 286 видов

Рыбы открытого океана.   Н.В.Парин 1998 г.

         Бельдюговые (сем. Zoarcidae) — очень многообразная холодноводная группа северного происхождения, насчитывающая в своем составе около 200 видов, большая части которых обитает на глубине 100—500 м и даже глубже, хотя в семействе есть и мелководные, в том числе литоральные, формы. Почти все бельдюговые живут непосредственно на дне и тяготеют к мягким илистым грунтам в которые способны зарываться сами и закапывать свою икру; питаются они бентосом и донными рыбами. Исключение в этом отношении составляют только меланостигмы (род Melanostigma) и ликодапусы (Lycodapus) — они могут считаться мезобентопелагическими, так как нередко встречаются в значительном удалении от дна над большими глубинами. Эти рыбы размножаются, однако как и все их родичи, откладывая крупную донную икру (прямых наблюдений нереста, впрочем, не проводилось). В отличие от преобладающего большинства других глубоководных рыб ранние мальки этих и всех остальных зоарцид в верхних слоях пелагиали не отмечены.
         В изучение океанических зоарцид, принадлежащих главным образом к подсемейству ликодоподобных (Lycodinae), большой вклад внесен в последние годы А. П. Андрияшевым, В. В. Федоровым, Э. Андерсоном. К обширному (около 50 видов) роду ликодов (Lycodes) относятся в основном крупные (длина до 1 м) верхне-мезобентальные формы, и лишь немногие его представители доходят до батибентали. Близкие к ликодам, но более миниатюрные лиценхелисы (род Lycenchelys) заметно более глубоководны: эти рыбы полностью отсутствуют на шельфе и входят в состав мезо-, бати- и абиссобентальных ихтиоценов. Оба рода богато представлены во всех северных морях (они обычны и в наших дальневосточных и полярных водах), но встречаются и в южном полушарии, куда их предки проникли с севера по глубинам. В умеренно холодных водах Южной Америки они, поднявшись на шельф, дали начало эндемичным южным родам зоарцид, обитающим и на мелководьях. К числу наиболее глубоководных зоарцид принадлежит и пахикара (Pachycara obesa), обитающая в Атлантическом океане на глубине 2400—4800 м. Близкий род Thermarces был описан совсем недавно Р. Розенблаттом и Д. Коэном из термальных источников в восточной части Тихого океана на глубине 2600 м. В желудках термарцесов были найдены остатки моллюсков, раков амфипод и вестиментифер рифтий, существующих за счет сульфобактерий, что позволяет считать их постоянным компонентом этих своеобразных глубоководных сообществ.
         Судя по встречаемости личинок и мальков в уловах, донно-придонных рыб можно разделить на две группы. У одних постэмбриональное развитие проходит в толще воды, у других — в придонных слоях. К первой группе, для которой характерны значительные морфологические преобразования в конце личиночно-малькового периода (метаморфоз), должны быть отнесены все угри и родственные им галозавриды и нотакантиды, также имеющие лептоцефальную стадию, некоторые хлорофтальмиды (Bathytyphlops с мальком макристиеллой) и сиподонтиды (Bathysaurus с мальком макристиумом), те офидииды, которые обладают специфическими личиночными стадиями типа «эксериллиум» или «вексиллифер», а также, по-видимому, мориды и долгохвосты. Вторую группу образуют алепоцефалиды, хлорофтальмиды из родов Ipnops и Bathymicrops, некоторые офидииды, все липариды и зоарциды и др.

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Бельдюговые (Zoarcidae)
         Тело змеевидное. Спинной и анальный плавники слиты с хвостовым. Брюшных плавников нет, или они в значительной степени редуцированы. Тело покрыто мелкой циклоидной чешуей. Морские (реже солоноватоводные) донные рыбы арктической и бореальной зон.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Представители семейства бельдюговые (Zoarcidae) имеют малорастяжимый (протрактильный) рот. Тело рыб голое или покрыто рудиментарной чешуей. Передняя часть спинного плавника поддерживается несколькими мягкими лучами, а задняя несколькими твердыми. Известно несколько родов с более чем 130 видами.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes).   Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.

CLII. Сем. ZOARCIDAE — БЕЛЬДЮГОВЫЕ
         Тело значительно удлиненное, иногда угревидное, покрыто мелкой неналегающей циклоидной чешуей или голое. Спинной и анальный плавники длинные, окаймляют тело, полностью сливаясь с хвостовым плавником. В плавниках только мягкие членистые или ветвистые лучи, реже в задней части спинного плавника имеются короткие шипиковидные лучи (Zoarcinae, Neozoarcinae). Грудные плавники хорошо развиты, брюшные рудиментарные, расположены на горле или отсутствуют. Величина жаберного отверстия сильно варьирует — обычно оно в виде небольшой вертикальной щели, но иногда далеко продолжено вперед (Lycogramminae) или, наоборот, редуцировано (Gymnelinae); у Lycozoarces жаберные перепонки образуют складку поперек межжаберного промежутка. Жаберных лучей 5—7. Ложножабры имеются. Рот невыдвижной, нижний или конечный. Есть зубы на челюстях; на сошнике и нёбных иногда отсутствуют. Кости жаберной крышки без шипов. Плавательного пузыря нет. Пилорические придатки обычно рудиментарные, не более 3. Parietalia разъединены посредством supraoccipitale. Крылья парасфеноида соприкасаются с нисходящими отростками лобных костей. Opisthoticum мало. Suborbitalia перепончатые. Каждому radiale спинного и анального плавников соответствует невральный или гемальный отросток позвонков. Число позвонков варьирует от 66 (Bothrocarina) до 139 (Lycenchelys, Zoarces). Тела позвонков симметричные (Lycodinae, Lycogramminae) или срединная перетяжка сдвинута к переднему краю позвонка. Донные рыбы с крупной малочисленной донной икрой. Личинки их не проходят планктонной стадии (Андрияшев, 1954).
         Из известных в Японском море 14 родов этого семейства для представителей 10 из них (Lycozoarces, Krusensterniella, Zoarces, Neozoarces, Lycodes, Bilabria, Davidojordania, Gymnelopsis, Allolepis, Lycogramma) нам удалось сделать рентгенограммы. Необходимо обратить внимание на то, что при подсчете на рентгенограммах числа лучей непарных плавников представителей семейства бельдюговых мы учитываем отдельно спинной, хвостовой и анальный плавники, тогда как многие ихтиологи, ведя подсчет лучей для этой группы рыб, число лучей верхней половины хвостового плавника включают в число лучей спинного, а нижней половины — в число лучей анального. При счете числа позвонков нами не учитывается последний позвонок с уростилем. Употребляя термин «боковая линия», мы подразумеваем ряд свободно сидящих невромастов, а не пор сейсмосенсорного канала.
         Более 30 родов в северной части Тихого океана, а также в Арктике, Атлантическом океане и Антарктике; от литорали до больших океанических глубин (Андрияшев, 1954). В Японском море 14 родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. ZOARCIDAE
         (По А. Я. Таранцу (1937б : 159) и Мацубаре (Matsubara, 1955 : 770), с дополнениями и изменениями применительно к Японскому морю.)
         1 (2). Жаберные перепонки не прикреплены, срощены и образуют складку поперек межжаберного промежутка. Брюшные плавники имеются. (Lycozoarcinae). 1. Lycozoarces Popov.
         2 (1). Жаберные перепонки более или менее прикреплены к межжаберному промежутку, но не образуют поперек него свободную складку.
         3 (10). В спинном плавнике имеются колючие лучи.
         4 (7). Короткие колючие лучи расположены в задней части спинного плавника. (Zoarcinae).
         5 (6). Брюшных плавников нет. Зубы на сошнике и нёбных имеются. 2. Krusensterniella Schmidt.
         6 (5). Брюшные плавники есть. Зубы на сошнике и нёбных отсутствуют. 3. Zoarces Cuvier.
         7 (4). Короткие колючие лучи расположены в передней части спинного плавника. (Neozoarcinae).
         8 (9). На голове имеется кожистый вырост. В. М. Макушок (1961в) на основании тщательного анализа морфологических особенностей родов Neozoarces и Zoarchias установил их. близкое родство с сем. Zoarcidae и, объединив эти роды в подсемейство Neozoarcinae, ввел в состав этого семейства. Близкое родство Neozoarcinae с Zoarcidae подтверждается сходным строением ротового аппарата, пищеварительного тракта, жаберного аппарата, сейсмосенсорной системы, позвоночника и связанных с ним элементов, мягких лучей плавников, хвоста с его опорным скелетом, черепа и т. д. В работах Хонмы с соавторами (Honma a. Sugihara, 1963; Honma a. Kitami, 1970) род Zoarchias отнесен к сем. Cebidichthyidae. 4. Neozoarces Steindachner.
         9 (8). На голове нет кожистого выроста. (См. предыдущий пункт) 5. Zoarchias Jordan et Snyder.
         10 (3). В спинном плавнике нет колючих лучей.
         11 (22). Брюшные плавники имеются, хотя бы очень маленькие, у взрослых рыб.
         12 (17). На подбородке пара гребней, в основании которых 1 ряд крупных пор или затянутых кожей полостей. (Lycodinae).
         13 (16). Зубы на нёбных костях есть, на сошнике иногда отсутствуют. Подбородочные гребни обычно не сросшиеся спереди.
         14 (15). Нёбная перепонка отсутствует, а длина анального плавника больше 1/3 абсолютной длины тела. 6. Lycodes Reinhardt.
         15 (14). Нёбная перепонка развита, но узкая. Длина анального плавника не более 1/3 абсолютной длины тела. Распространен преимущественно на глубинах морей северного полушария, а также в Антарктике (Андрияшев, 1954 : 307). В Японском море отсутствует. [Lycenchelys Gill, 1884].
         16 (13). Нет зубов на сошнике и нёбных костях. Подбородочные гребни сросшиеся спереди. 7. Petroschmidtia Taranetz et Andriashev.
         17 (12). На подбородке нет гребней или затянутых кожей полостей. (Hadropareinae).
         18 (19). Голова и передняя часть тела в поперечном сечении круглые. Щеки сильно вздутые. Тело голое. Известен из северо-западной части Охотского моря. Описан с Шантарских о-вов. [Hadropareia Schmidt, 1904].
         19 (18). Голова и передняя часть тела сжаты с боков. Щеки не бывают сильно вздутыми. На теле есть чешуя, иногда немногочисленная.
         20 (21). Нёбных зубов нет. Верхняя губа спереди с вырезкой, прикреплена к верхушке рыла. 8. Bilabria Schmidt.
         21 (20) Нёбные зубы есть. Верхняя губа сплошная, без вырезки, не прикреплена к верхушке рыла. 9. Davidojordania Popov.
         22 (11). Брюшных плавников нет.
         23 (28). Нёбная перепонка хорошо развита. Щель жаберного отверстия относительно небольшая, опускается ниже верхнего края основания грудного плавника, но не заходит за нижний край его основания. Боковая линия одна. (Gymnelinae).
         24 (25). Тело голое. Зубы на сошнике и нёбных имеются. Нижняя губа спереди прервана. Распространен от Баренцева моря на восток до Чукотского моря, известен в северных частях Берингова и Охотского морей. [Gymnelis Reinhardt, 1836].
         25 (24). На теле есть чешуя, часто лишь в хвостовой части, в небольшом количестве, слабо заметна.
         26 (27). На сошнике имеются 2 клыкообразных зуба. Чешуя только на хвостовой части тела. Грудной плавник без черного пятна. А 67—75. 10. Gymnelopsis Soldatov.
         27 (26). На сошнике нет 2 клыкообразных зубов. Чешуя имеется не только на хвостовой части тела, но и на туловище и непарных плавниках. А 86. 11. Gengea Katayama.
         28 (23). Нёбная перепонка отсутствует или рудиментарна. Щель жаберного отверстия большая, заметно заходит за нижний край основания грудного плавника. Боковая линия состоит из 2 частей — верхней и средней. (Lycogramminae).
         29 (30). Чешуи на теле удлинены, продольные оси чешуй расположены в разных направлениях (см. рис. 144, А). 12. Allolepis Jordan et Hubbs.
         30 (29). Чешуи не удлиненной формы.
         31 (32). Чешуя имеется на затылке, межжаберном промежутке и на передней половине брюха. 13. Lycogramma Gilbert.
         32 (31). Чешуи нет на затылке, межжаберном промежутке и на передней половине брюха. 14. Zestichthys Jordan et Hubbs.


Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Бельдюговые (Zoarcidae)
         Бельдюговые характеризуются удлиненным телом, покрытым мелкой неналегающей циклоидной чешуей, частично или полностью редуцирующейся у различных представителей. Спинной и анальный плавники длинные, полностью сливаются с необособленным маленьким хвостовым плавником. Грудные плавники обычно большие, брюшные сидят на горле, очень малы и всегда без колючек или отсутствуют. У многих видов вздутые щеки и толстые губы. Икра донная, крупная, малочисленная. Некоторые виды живородящи. Выклюнувшиеся из икринок личинки и выметанные мальки не проходят пелагической стадии в своем развитии. Бельдюговые — донные рыбы, в основном населяют глубины 100—500 м, некоторые виды и группы видов освоили мелководье и даже литораль, а некоторые виды ушли на большие глубины, до 2 тыс. м и более. Некоторые, например род Меланостигма (Melanostigma), перешли к жизни в толще воды.
         Семейство бельдюговых насчитывает около 40 родов, включающих около 200 видов. Его видовой состав и связи между составляющими его близкородственными группами изучены еще неполно: большинство глубоководных видов известно по одному — нескольким экземплярам и их список все время пополняется. Место бельдюговых в классификационной системе еще не определилось: их сближают то с трескообразными, то с собачковидными рыбами, а само семейство разбивают на ряд подсемейств.
         Различают три основные группы бельдюговых рыб: бельдюгоподобные, гимнелоподобные и ликодоподобные.
         Подсемейство Бельдюгоподобные (Zoarcinae) имеют колючие лучи (шипы) в спинном плавнике, в задней его части (бельдюга) или в передней (дальневосточные роды Krusensterniella, Zoarchias, Neozoarces).
         Подсемейство Гимнелоподобные (Gymnelinae) — мелкие холодолюбивые рыбки дальневосточных и северных морей, не более 20—22 см в длину, обитающие на глубинах от 30 до 300 м и предпочитающие илистые грунты и отрицательные придонные температуры. У них нет колючих лучей в плавниках и нет брюшных плавников. Гимнеловые откладывают очень крупную икру, от 3 до 5 мм в диаметре, и плодовитость их очень мала, всего 5—40 икринок. Наиболее известен и хорошо изучен обыкновенный гимнел (Gymnelis viridis), распространенный от юго-восточной части Баренцева моря вдоль нашего побережья до Берингова моря, встречается и в Охотском море. В Охотском море и у Командорских островов живут еще 3 рода этой группы (Gymnelopsis, Derjuginia, Comandorella).
         Подсемейство Ликодоподобные (Lycodinae) включает ликодов, лиценхелов и ряд близких к ликодам родов, обитающих в северной части Тихого океана (Petroschmidtia, Aprodon, Lycodopsis и др.).
         Бельдюговые — одна из немногих вторично-глубоководных групп северных холодноводных рыб, проникших в южное полушарие и давших там вторичную вспышку видообразования.
         Наиболее разнообразно это семейство представлено в Арктике и в прилежащих к ней северных частях Атлантического и Тихого океанов, особенно в Охотском и Беринговом морях. Всего в арктических и умеренно холодных (бореальных) водах обитает около 150 видов бельдюговых. В тропической области они представлены лишь единичными видами с глубин свыше 400, обычно свыше 1000—1200 м. В южном полушарии видовое разнообразие бельдюговых вновь возрастает, причем в водах Южной Африки они известны с глубин более 1000 м, а в умеренно теплых и субантарктических водах Южной Америки бельдюговые живут не глубже 400 м (до 9 эндемичных родов, из коих 6 родов мелководные и литоральные).
         Предки современных бельдюговых южного полушария могли проникнуть с севера скорее всего по сравнительно большим (батиально-абиссальным) глубинам преимущественно вдоль западных окраин континентов Северной и Южной Америки или Европы и Западной Африки. У Южной Африки, скорее всего благодаря сравнительно высоким придонным температурам, бельдюговые не смогли выйти на малые глубины и встречаются здесь только на глубинах не менее 1—1,5 тыс. м, где придонные температуры не превышают 2—4°С. У берегов же Южной Америки северные глубинные мигранты, по-видимому, нашли более подходящие условия и в пределах шельфа (материковой отмели) дали здесь вторичный центр видообразования, заселив малые глубины вплоть до литорали. Этому, судя по всему, также способствовала относительная бедность патагонской ихтиофауны и незаполненность экологических ниш, пригодных для бельдюговых рыб. Таким образом, в южном полушарии наблюдается редкий пример того, что прибрежная фауна бельдюговых рыб сформировалась здесь из глубоководных элементов, которые сами, в свою очередь, задолго до переселения, произошли от мелководных форм.
         В связи с изменением глубины обитания изменяется и размер глаз, что установлено и для некоторых других семейств вторично-глубоководных рыб (Zoarcidae, Agonidae). Относительная величина глаз у рыб, обитающих на глубинах от 200 до 1000 м, больше, чем у более мелководных и у более глубоководных.

Рыбы северных морей СССР.   А.П.Андрияшев 1954 г.

Подотряд Blennioidei (Jugulares, частью)
XXXVII. Сем. ZOARCIDAE — БЕЛЬДЮГОВЫЕ
         Zoarcidae Jordan a. Evermann, Fish. N. America, III, 1898 : 2455. — Regan, Ann. Mag. Nat. Hist., (8), X, 1912 : 275. — Таранец, Kp. определит. рыб Дальн. Вост., 1937 : 159 (дальневосточные роды). — Андрияшев, Очерк зоогеогр. и происх. рыб Беринг. м., 1939 : 76 (в сев. полушарии подсемейства: Zoarcinae, Lycozoarcinae, Hadropareiinae, Lycogramminae, Gymnelinae, Lycodinae).
         Lycodidae Günther, Cat. Fish., IV, 1862 : 319. — Gill, Proc. Ac. Nal. Sci. Phila., 1863 : 254—261 (подсемейства Zoarcinae, Lycodinae, Gymnelinae).

         Тело значительно удлиненное, иногда угревидное, покрыто мелкой неналегающей циклоидной чешуей или голое. Спинной и анальный плавники длинные, окаймляют тело, полностью сливаясь с хвостовым плавником. В плавниках только мягкие членистые или ветвистые лучи, реже в задней части спинного плавника имеются короткие шипиковидные лучи (Zoarcinae). Грудные плавники хорошо развиты, брюшные рудиментарные, на горле или отсутствуют. Величина жаберного отверстия сильно варьирует обычно оно в виде небольшой вертикальной щели, но иногда далеко продолжено вперед (Lycogramminae) или, наоборот, редуцировано (Gymnelinae); у Lycozoarces жаберные перепонки образуют складку поперек межжаберного промежутка. Жаберных лучей 5—7. Ложножабры имеются. Рот невыдвижной, нижний или конечный. Есть зубы на челюстях; на сошнике и нёбных иногда отсутствуют. Кости жаберной крышки без шипов. Плавательного пузыря нет. Пилорические придатки обычно рудиментарные, не более 3. Parietalia разъединены посредством supraoccipitale. Крылья парасфеноида соприкасаются с нисходящими отростками лобных костей. Opisthoticum мало. Suborbitalia перепончатые. Каждому radiale спинного и анального плавников соответствует невральный или гемальный отросток позвонков. Число позвонков варьирует от 66 (Bothrocarina) до 139 (Lycenchelys, Zoarces.) Тела позвонков симметричные (Lycodinae, Lycogramminae) или срединная перетяжка сдвинута к переднему краю позвонка. Донные рыбы с крупной малочисленной донной икрой. Личинки их не проходят планктонной стадии.
         Более 30 родов в северной части Тихого океана, а также в Арктике, Атлантическом океане и Антарктике; от литорали до больших океанических глубин. В северных морях встречаются представители 3 подсемейств: Zoarcinae (Zoarces), Gymnelinae (Gymnelis) и Lycodinae (Lycodes, Lycenchelys и Lycodonus).

         ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
         1 (2). В задней части спинного плавника имеется несколько коротких шипиковидных лучей. Нет зубов на сошнике и нёбных. 1. Zoarces Cuv.
         2 (1). В спинном плавнике нет шипиковидных лучей. Есть зубы на сошнике и нёбных.
         3 (8). Брюшные плавники имеются (короткие, на горле).
         4 (7). На нижней челюсти и над верхней проходит по ряду крупных ноздревидных пор. Тело сильно удлиненное, его высота у начала анального плавника менее 6.5% L, антеанальное расстояние менее 1/3 L. (Исключая Lycenchelys platyrhinus.)
         5 (6). Вдоль основания спинного и анального плавников проходит по ряду мелких костных пластиночек. Жаберных лучей 5. 5. Lycodonus Goode et Bean.
         6 (5). Нет костных пластинок вдоль основания спинного и анального плавников. Жаберных лучей 6. 4. Lycenchelys Gill.
         7 (4). Вокруг рта нет крупных ноздревидных пор. Тело умеренно удлиненное, его высота более 6.5% L, антеанальное расстояние более 1/3 L. 3. Lycodes Reinh.
         8 (3). Брюшные плавники отсутствуют. 2. Gymnelis Reinh.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

XXIX. Семейство ZOARCIDAE
         А. П. Андрияшев, Рыбы северных морей.
         Тело удлиненное, покрытое мелкой, неналегающей чешуей или голое. Колючек в плавниках нет (иногда несколько задних лучей спинного плавника бывают колючими). Спинной и анальный плавники длинные, сливаются с хвостовым. Рот не выдвижной. Подглазные косточки перепончатые, подвижно соединенные друг с другом. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку. Лучей жаберной перепонки 5—6. Мыщелки на occipitalia lateralia широко расставлены (не соприкасаются друг с другом). Позвонков свыше 100. Плавательного пузыря нет. Пилорических придатков 0—3.
         Много родов в Атлантическом океане, в Сев. Ледовитом море, в северной части Тихого океана и в Антарктике (Обзор антарктических см.: J. R. Norman, Discovery Reports, XVIII, Cambridge, 1938, p. 81—85.). В пресные воды Европы иногда заходит род Zoarces Cuvier.