Salmo salar Linnaeus, 1758
Атлантический лосось, благородный лосось, семга, атлантический северный морской лосось, обыкновенный лосось, лох, заледка, закройка, тинда, межень, синюшка, листопадка, осенняя семга, вальчак, пестрятка, лошок, коповичок, озерный лосось, атлантический озерный лосось, карликовый озерный лосось, ладожский лосось, свирский лосось, онежский лосось, сандальский лосось, сунский лосось, венерский лосось, беломорская семга, семга-выгозерка, сегозерский лосось, куя (Rus),
Atlantic salmon, Lake salmon
(Eng)
Синонимы:
Salmo brevipes Smitt, 1882
Salmo caerulescens Schmidt, 1795
Salmo gloverii Girard, 1854
Salmo goedenii Bloch, 1784
Salmo gracilis Couch, 1865
Salmo hamatus Cuvier, 1829
Salmo hardinii Günther, 1866 Венерский лосось (Rus),
Salmo hucho (non Linnaeus) Pallas, 1811
Salmo nobilis Olafsen, 1772
Salmo nobilis Pallas, 1814
Salmo ocla Nilsson, 1832
Salmo relictus Kessler, 1864
Salmo renatus Lacepède, 1803
Salmo rilla Lacepède, 1803
Salmo salar biennis Berg, 1912
Salmo salar brevipes relictus Berg, 1932
Salmo salar brevipes Smitt, 1882
Salmo salar europaeus Payne, Child & Forrest, 1971
Salmo salar lacustris Hardin, 1862
Salmo salar Linnaeus, 1758 Благородный лосось, семга (Rus),
Salmo salar morpha relictus Berg, 1916
Salmo salar morpha sebago Girard, 1984 Атлантический озерный лосось (Rus),
Salmo salar nobilis Smitt, 1895
Salmo salar ouananiche McCarthy, 1894
Salmo salar saimensis Seppovaara, 1962
Salmo salar sebago Girard, 1853
Salmo salar tasmanicus Johnston, 1889
Salmo salmo Valenciennes, 1848
Salmo salmulus Walbaum, 1792
Salmo sebago Girard, 1853
Salmo strom Bonnaterre, 1788
Trutta relicta Malmgren, 1863
Trutta salar Siebold, 1863
Trutta salar relicta Malmgren, 1863
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Лосось благородный (семга) — Salmo salar Linnaeus, 1758
Представителей рода отличает положение зубов на верхней челюсти и наличие в анальном плавнике малого числа ветвистых лучей (А 7—10). Жаберных тычинок 17—24. Хвостовой стебель очень низкий. Окраска тела взрослых рыб в море и реках серебристая с многочисленными темными Х-образными пятнами, разбросанными над боковой линией и редко над основаниями грудных плавников. Крупная проходная рыба, образующая яровые и озимые расы. Не погибает после нереста. Достигает длины 1,5 м и массы до 40 кг. Обитает в северных районах Атлантики, на нерест заходит в нашу страну в реки Балтийского, Баренцева и Белого морей. Ценнейший объект промысла. Разводится на ряде рыбоводных заводов.
Лосось озерный — Salmo salar morpha sebago Girard, 1853
Внешне очень близок к семге, но обитает исключительно в пресной воде; встречается в чистых озерах Карелии, в Ладожском и Онежском озерах. В последних из-за загрязнения водоемов и перелова стал редок.
Редкие и исчезающие животные. Рыбы Под редакцией академика В.Е.Соколова 1994 г.
Атлантический озерный лосось Salmo salar morpha sebago Girard, 1984
Форма семги, заметно сократившая свою численность, включена в Красные книги Эстонской и Литовской ССР. Намечена к внесению в Красную книгу России по II категории.
Длина и масса тела не одинаковы в разных водоемах. Например, в Ладожском озере длина 40—95 см, а масса до 4 кг, в озере Венерн в Швеции лосось крупнее, его масса в среднем 6—8 кг, иногда 10—12 кг. Однако существуют и карликовые формы.
По морфологическим особенностям и окраске не отличается от проходной формы. В связи с жизнью в озерах увеличиваются относительные размеры головы, высота тела, плавников.
Тело ниже боковой линии серебристое без пятен или покрыто редкими Х-образными пятнами, пятен в задней части тела за спинным плавником нет совсем.
Естественный ареал пресноводной расы лосося охватывает в Америке северо-восточную часть США; о. Ньюфаундленд и п-ов Лабрадор в Канаде; в Европе — бассейны рек Отра и Намсен в Норвегии, оз. Венерн в Швеции, бассейн оз. Сайма в Финляндии, ряд водоемов в бассейнах Белого и Балтийского морей.
Озерно-речной лосось, локальные популяции которого неравноценны по своим особенностям. Половой зрелости в разных водоемах достигает в возрасте от 2 до 7 лет. Карликовые самцы созревают раньше в возрасте 1+ . В бассейнах крупных озер совершают протяженные (до сотен километров) нерестовые миграции. На нерест возвращаются в те реки, в которых они родились. Сроки хода заметно варьируют по годам и в разных водоемах. Выделяют весенний с одним пиком; весенне-летне-осенний с двумя пиками; весенне-осенний с тремя пиками; растянутый летне-осенний. Число пиков хода зависит от наличия площадей, пригодных для нереста и их расположения. Степень зрелости гонад варьирует от III стадии в начале хода до V в конце. Нерест происходит осенью в реках при температуре воды от 8 до 2°С обычно на верхнем или нижнем участках переката на глубине до 2 м, но основная масса роет бугры на глубине 0,5—1,2 м. В нересте наряду с крупными самцами принимают участие и карликовые, между крупными самцами нередки схватки. После нереста производители или сразу скатываются на нагул в озера, или зимуют в реке. В течение жизни озерный лосось размножается до 5 раз. Плодовитость у лосося р. Шуи 3447—23942, в среднем равна 12 630 икринкам. Темп роста в разных водоемах не одинаков — от замедленного до сравнительно быстрого. Питается лосось зоопланктоном, ручейниками, жуками, поденками, двукрылыми и разнообразной рыбой. Карликовые формы в течение всей жизни могут сохранять мальковый тип питания.
Численность стала заметно сокращаться еще с прошлого века. Исчезли крупнейшие популяции в Северной Америке — в озерах Чемплейн и Онтарио. На порядок сократилась его численность в оз. Венерн (Швеция), то же произошло в Онежском и Ладожском озерах, где в конце прошлого века его рекордные уловы были 1000 и 1600 ц соответственно.
Причиной сокращения численности явился не только нерегулируемый промысел, но и нарушение водного режима рек, нерестово-вырастных угодий в результате гидростроительства, лесосплава, загрязнения водоемов. Немалую роль здесь сыграло применение ядохимикатов в сельском хозяйстве. В 1961 г. из-за них в США погибло 5 600 000 лососей. В результате осушения болот со сбросом вод из мелиоративных систем в лососевые реки последние превращаются в мутные потоки, непригодные для обитания этих рыб.
Принятые до настоящего времени меры по охране этого лосося свелись к включению его в Красные книги ряда бывших союзных республик и не давшему пока должного эффекта искусственному разведению.
Для сохранения и восстановления численности необходимы рекультивация нерестово-вырастных угодий и повышение эффективности искусственного воспроизводства.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
Из семейства Salmonidae наиболее известен благородный лосось, или семга (Salmo salar), живущий в Северной части Атлантического океана. Достигает 1,5 м длины и веса до 38 кг. Является анадромной рыбой, для нереста поднимающейся в реки; большую часть жизни проводит в море. У самцов в период размножения несколько деформируются челюсти.
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
4.6.5. Salmo salar Linne, 1758 — Лосось (Б. : 205), Залёдка (лосось, идущий в реки сразу после вскрытия льда), Закройка (лосось, входящий в реки с начала июня), Тинда (лосось, входящий в реки с середины июля до начала августа), Осенний лосось (лосось, входящий в реки в середине августа), Лох (самец во время нереста), Вальчак (самец после нереста), Пестрятка (молодь), Смолт (молодь, пестрятка, уходящая в море).
[1] русск. Атлантический северный морской лосось — РБМ : 66. Белый лох, Благородный лосось — Кессл., 1864 : 169. Вальчаг (самец после нереста) арх. — Опыт; арх.: помор. — Подв.; Белое м. — Жил. Вальчак сев. — Даль. Верховушка арх.: р. Пинега — ПК. Воздвиженский лох р. Нарва — А. Ник. : 733. Голка (семга, появляющаяся в Печоре 10—15 августа) — Борисов, 1923б : 88. Гон (покатной лосось) н. т. Свири — Арнольд, 1926 : 228. Гуж урал.: в. т. Печоры — Ревн. : 211. Закройка сев. — Б. : 211; Белое м. — Зол.; (средн., весом до 7 фунтов) карел.: кемск. — Подв.; арх.: онеж. — Ефим.; Печора: усть-цилем. — КПС. Залёдка Белое м.: сев. — Дуров; арх.: онеж.; мезен.; карел.: кемск.; кольск. — Подв.; Печора: усть- цилем. — КПС. Зимовка Белое м.: терск. — А. Г. Казак Печора: устьцилем. — КПС. Карлук Онеж. оз., р. Суна — Зол. Кирьяк арх.: помор. — Подв. Козак н. т. Печоры — КПС. Кола (семга, вылавливаемая на Кольском берегу) карел.: кемск.; кольск. — Ефим. Коповичок сев. — Б. : 215. Корюшок Печора: усть-цилем. — КПС. Краснорыбица н. т. Волги, Краснуха н. т. Волги — Кессл., 1870 : 279. Лахак смол. — Добр. Летний берег (семга, вылавливаемая на Летнем берегу) Белое м. — Ефим. Летняя Белое м. — РБМ : 66. Летняя семга Печора — Б. : 225. Листопадка мурм. — Б. : 223; Белое м.: терск. — А. Г.; арх.: р. Пинега — Смирнов, 1935 : 236. Лососка Ильмень, Волхов — Шам.; иовг.: pp. Сясь, М. Тудер — А. Г. Лососок — Даль. Лосось — Кессл., 1870 : 278; ленингр.: ефим.; новг.: р. Сясь; н. т. Волхова — А. Г. Лох (самец во время нереста) арх. — Опыт; олон. — Доп.; Белое м. — Зол.; Дуров; Печора: устьцилем. — КПС; н. т. Волхова — А.; урал.: сев. — Ревн. : 211. пек. — ПОС; смол. — Добр. Лох-земляничник (лосось, который идет в период созревания земляники) р. Нарва — А. Ник. : 733. Лоховина (самец во время нереста) сев. — Андрияшев, 1954 : 93. Лошалая рыба — Кл. Лошалая семга арх.: Белое м. — Дуров. Лошок (молодь) сев. — Б. : 215; Печора: усть-цилем. — КПС. Меженка арх.: р. Пинега — Смирнов, 1935 : 236; н. т. Свири — Арнольд, 1926 : 228. Межень Белое м. — Зол.; арх.: домор. — Подв. Межонка арх.: помор., Мезень р. Мезень — Подв. Морянка арх.: р. Пинега — Смирнов, 1935 : 238. Обыкновенный лосось — А. Ник. : 732. Озимая семга сев. — Б. : 228. Осенняя сев. — Б. : 223. Осенняя семга Белое м. — Осиновский : 23. Осень Белое м. — Зол. Пан арх. — Подв. Пестрятка сев. — Б. : 205. Побывалец (лосось, вновь поднимающийся с моря) урал. — Ревн. : 211. Покровский лох р. Нарва — А. Ник. : 733. Преображенская голка (семга, входящая в Печору около 6 августа) н. т. Печоры — Борисов, 19236 : 88. Самжина (крупн.) урал. — Ревн. : 211. Светлая рыба Белое м.: р. Умба — Б. : 224. Сёмга Белое м. — Зол.; Б. : 205; мурм., Печора — Б. : 205; ср. т. Печоры — Солдатов, 1924 : 20; Печора: усть-цилем. — КПС; п. т. Печоры — Борисов, 19236 : 88; арх.: р. Пинега — Смирнов, 1935 : 236; арх.: Кенозеро — А. Г.; урал. — Ревн. : 211. Сёмга-кемь карел.: Белое м., р. Кемь — Дуров. Сёмга-межень арх.: помор., Сёмга-осень (крупн.) арх.: Белое м., Сёмга-печора Печора — Подв. Сёмга-поньгома карел.: сев., кемск., Сёмга-порог арх.: р. Онега — Дуров. Семужина (крупн.) в. т. Печоры — Ревн. : 211. Синюшка (молодь) Нева — Б. : 205; Пек. и Чудск. оз.: Усть- Нарва — Кузн., 1915. Спасовская голка (семга, входящая в Печору к .1 августа) — Борисов, 19236 : 88. Талемка (молодь) урал. — Ревн. : 211. Тальма (молодь) ср. т. Печоры — Солдатов, 1924 : 23; урал. — Ревн. : 211. Тида (молодь) арх. — Шейн. Тинда Белое м. — Зол. Тиндяк (мелк.) мурм. — Б. : 223. Успенская голка (семга, входящая в Печору к 15 августа) н. т. Печоры — Борисов, 19236 : 88. Успенский лох р. Нарва — А. Ник. : 733. Чистая семга арх.: р. Онега — Осиновский : 23. Яровая семга сев. — Б. : 228. ~ Варзуга р. Варзуга, Двинская р. Сев. Двина, Кола р. Кола, Летнесторонка — Лепехин, IV : 336. Лососёк — Росс. целл. Лососка — Нордстет. Лососок — САР. Лосось — Кн. писц. Обонеж. пят., 1496 г.; Поликарпов; Леке. нач. XVIII в.; Гмелин, II : 278, III (1) : ИЗ; Лепехин, I : 517; Росс, целл.; Паллас, II, 1 : 33; Лессепс, I : 108—110; Нордстет; Озерецк., 1792 : 30—36, 173, 297; САР; Севергин : 119; Истор. о жив. : 88; Озерецк., 1808 : 43; Сл. 1847 г. [2] укр. Лакс, Лосось, Сальма, Сiмга — Тат. : 95. [4] польск. Hak, Kruk, Losos — Majew.; мазур. кашуб. — Benecke : 157; Staff: 90; Names of fishes : 37. Sigga, Siomga, Skalopstrag, Wlasciwy losos — Majew. [5] чеш. Atlantsky losos — Ilrabe : 35. [12] латыш. Lasis — ZK. [13] лит. Lasasa, Laszis, Lasisa, Lasisas, Lasisius, Lasylas — Majew.— Lassis — Pallas : 342. [14] дат. Laks — Hoek : 44. [15] шведск. Blanklax — Hoek : 44. Blanklaxen — Б. : 205. Lax — Hoek : 44; Names of fishes : 37; O-n : 120. Оring — Б. : 265. [16] норв. Kelt (выметавшие икру) — В.: 205. Laks — Names of fishes : 37; O-n : 120. Lax — Hoek : 44. Laxing — Б. : 205. [17] исл. Lax — Names of fishes : 37. [18] англ. Atlantic salmon Сев. и Центр. Америка — Мартинсен, 1961 : 88; Канада — Ricker : 63. Рааг (молодь) — Б. : 205. Salmon — Smitt : 341; Hoek : 44; Poll : 147; Names of fishes : 36; O-n : 120; Европа и сев. Африка — Мартинсен, 1961 : 90; Канада — Ricker : 63. Smolt (молодь в серебристой окраске) — Б. : 205. Summer salmon Канада, Winter salmon Канада — Ricker : 36. [19] нем. Hakenlachs — Benecke : 157. Jakobslachs — Б. : 205. Lachs — Hoek : 44; Names of fishes : 37; O-n : 120. Salm — Hoek : 44. Schwarzlachs, Silberlachs — Benecke : 157. Speitzken — Б. : 205. Strandlachs — Benecke : 157. [20] голланд. Zalm — Hoek : 44; Poll : 147. [21] Афлам. Zalm — Hoek : 44; Names of fishes : 36. [22] франц. Acrawe валл., Ailon валл., Becard валл., Cras pehon, Samon валл., Samonet валл., Saumeon валл. — Poll : 147. Saumon — Hoek : 44; Names of fishes : 36; O-n : 120. Spitrai валл., Tacon (молодь) — Poll : 147; Б. : 205. [23] итал. Salmone — Costa, I : 5; Lozano. [24] исп. Esguin Кастилия, Астурия, Murgon Кастилия, Астурия, Perez, Pinto Кастилия, Salmo Каталония — Lozano. Salmon — Hoek : 44; Names of fishes : 37; Кастилия, Сантандер, Астурия, Галисия — Lozano. Zancado Кастилия — Lozano. [25] португ. Salmao — Hoek : 44; Names of fishes : 37. [36] финск. Lohi — Hoek : 44; Names of fishes : 36; Brofeldt : 157; O-n : 120. [37] карел. Лохи, Сёмгу Коткозеро, Крошнозеро — А. [38] эст. Lohi — Hoek : 44. — Loehhe-Kolla - Pallas : 342. [39] саам. Dalvek, Davve-cuojok, Dide, Luos, Luossa, Luosso, Luss, Rispkiele, Tinda, Yalcer — Qvigstad : 378. Luossa вост. Финмаркен — Б. и Правд. : 5. [41] коми Вый-черри Печора — Ревн. : 211; р. Ижма — Солдатов, 1924 : 20. Льоль (лох) Печора — Ревн. : 211; р. Ижма — Солдатов, 1924 : 20. Сёмга — Борисов, 19236 : 88. Чиме (лох) — Солдатов, 1924 : 20; Печора — Ревн. : 211. [45] ненецк. Юр-хала — Солдатов, 1924 : 20. Юр-хале Печора — Ревн. : 211.
4.6.5 (a). Salmo salar m. sebago Girard, 1853 — Озёрный лосось (Б. : 229).
[1] русск. Куя, Лосось, Озёрный лосось — Б. : 229. [18] англ. Lake salmon Канада — Ricker : 63. [37] карел. Лохии р. Селецкая — Б. : 234.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Благородный лосось, или семга (Salmo
salar),— наиболее известный вид. Эта
крупная красивая рыба достигает
полутора метров в длину и 39 кг веса. Тело
лосося покрывает мелкая серебристая чешуя,
пятна ниже боковой линии отсутствуют.
Лосось в море питается мелкой рыбой
и ракообразными; входя в реки для нереста,
он перестает питаться и сильно худеет.
Брачный наряд выражается в потемнении
тела и появлении на боках тела и голове
красных и оранжевых пятен. У самцов
удлиняются и искривляются челюсти, на
верхней челюсти образуется
крючкообразный выступ, входящий в выемку на
нижней.
Места нагула семги — северная часть
Атлантического океана. Отсюда она
входит на нерест в реки Европы от
Португалии на юге до Белого моря и р. Кары на
севере. По американскому берегу
распространена от р. Коннектикут на юге до
Гренландии на севере. Ранее семга была чрезвычайно
многочисленна во всех реках Европы, где
имелись подходящие нерестилища.
Вальтер Скотт упоминает о тех временах,
когда шотландские батраки, нанимаясь на
работу, ставили условием, чтобы семгой
их кормили не слишком часто.
Гидростроительство, загрязнение рек бытовыми и
фабричными отбросами и главным образом
чрезмерный вылов привели к тому, что
это условие в наше время легко
удовлетворить. Численность семги в настоящее
время резко снизилась, и для
поддержания стада широко применяют
искусственное разведение на специальных
рыбоводных заводах.
Ход лосося в реки довольно сложен.
В наших реках, впадающих в Баренцево
и Белое моря, с августа до замерзания
идет крупная осенняя семга. Ее половые
продукты развиты очень слабо. Ход
прерывается с наступлением зимы. Часть
осенней семги, не успевшей войти в реки,
зимует в приустьевых пространствах и
заходит в реку сразу же после ледохода
(середина — конец мая). Такая семга
называется «залёдкой». Осенняя семга
проводит в реке год, не питаясь, и лишь на
следующую осень приходит на нерестилища.
Создается впечатление, что эта форма
нуждается в периоде покоя при
пониженной температуре. Эту форму наш
крупнейший ихтиолог Л. С. Берг назвал
озимой по аналогии с озимыми злаками.
Вслед за залёдкой в июне входит в реки
семга-«закройка», главным образом
крупные самки, с уже значительно
развитыми половыми продуктами. В июле ее
сменяет летняя семга, или «межень», у
которой икра и молоки развиты хорошо.
Закройка и межень достигают нерестилищ
и откладывают икру в ту же осень. Это
яровая форма. Вместе с меженью в реки
входит «тинда» — мелкие (45—53 см
длины и 1—2 кг веса) самцы, созревшие в
море за один год. Многие (иногда до 50%)
самцы лосося вообще не выходят в море.
Они созревают в реке и имеют зрелые
молоки уже при длине 10 см, поэтому среди
осенней семги, залёдки и межени
преобладают самки. В некоторых реках вместе
с осенней семгой входит «листопадка» —
мелкая форма, похожая на тинду, но
среди которой имеются и самки. Побыв в
море всего один год, она возвращается на
нерест и мечет икру в ту же осень, не
нуждаясь в периоде покоя. У нас на
Кольском полуострове и в бассейне Белого
моря ходы семги сжаты в 4—5 летних
месяцев и прерываются ледоставом. Иная
картина в реках Западной Европы. Там
ход растягивается на весь год: лосось,
соответствующий нашей осенней семге
и залёдке, в Рейн идет в ноябре, закройка
и межень — в мае, тинда — в июле.
В Норвегии преобладает летний ход; по-видимому, то же можно сказать и о лососе
американского побережья.
Мы приводим лишь общую схему
нерестового хода благородного лосося. В
каждой отдельно взятой реке он имеет свои
особенности, и перечислить их просто
невозможно.
По-видимому, озимая форма лосося не
может превратиться в яровую, и наоборот. Точно так же неизвестно, могут ли
из икры одной самки развиваться и яровые
и озимые лососи.
Нерестится лосось осенью (сентябрь —
октябрь) на севере и зимой — в более
южных районах. Самка вырывает в песчано-галечном грунте большую (до 2—3 м
длиной) яму и зарывает в нее
оплодотворенную икру. Вот как описывает нерест
лосося тонкий наблюдатель Фритч:
«Самка ложится в яму, упирая голову в
камень на краю ее. К ней в вечерние часы
или рано утром подплывает самец и
останавливается, держа голову около ее
полового отверстия. Как только
раздраженная присутствием самца самка выпускает
немного икры, он устремляется вперед,
задевая ее своим боком, и выпускает
молоки. Затем он останавливается
примерно на 1 м расстояния впереди самки
и постепенно выпускает струю молок на
икру, которая теперь целым потоком
бежит из самки; последняя в то же время
боковыми движениями хвоста забрасывает
икру песком и галькой». Отнерестовавшие
лососи сплывают вниз по течению,
исхудавшие от долгой голодовки,
израненные, с потрепанными плавниками. Часть
их, особенно самцы, гибнет от истощения,
но достигшие моря вновь приобретают
серебристую окраску, начинают питаться
и восстанавливают силы. Хотя смерть
после нереста для благородного лосося
не обязательна, как у кеты и горбуши,
редкая рыба нерестится повторно.
Отмечен единственный случай пятикратного
нереста. Чем сильнее развит в реке
промысел, тем меньше процент повторно
нерестующих рыб.
Температура воды на нерестилищах
лосося зимой не превышает 6° С, поэтому
икра развивается медленно. Только в мае
молодь вылупляется из икры и потом
долгое время живет в пресной воде.
Молодые лососи не похожи на взрослых рыб
и раньше даже описывались как
самостоятельный вид. Это бойкие и подвижные
рыбки, пестро окрашенные, с темными
поперечными полосками по бокам, с
темной спинкой, покрытой коричневыми и
красными круглыми пятнышками. У нас
на севере из называют «пестрятками».
Пестрятки питаются в реках личинками
ручейников, рачками, упавшими в воду
насекомыми. Они очень медленно
спускаются к устьям. Через 1—5 лет,
достигнув размера 9—18 см в длину, они выходят
в море. В это время у них исчезают
темные полосы и пятна и тело покрывается
серебристой чешуей. Это превращение
нередко называют смолтификацией от
принятого и у нас английского названия
серебристой стадии — «смолт».
Но далеко не все пестрятки сплывают
к устью и превращаются в смолтов.
Значительная часть их остается на
нерестилищах и там созревает. Это карликовые
самцы, о которых уже упоминалось. Они
принимают участие в нересте пришедших
с моря рыб, когда главный самец,
стоящий рядом с самкой, начинает отгонять
крупных соперников. Самкам для
созревания необходима миграция в море; в
реках они, как правило, не созревают. Но
если самку на стадии смолта пересадить
в пруд и обеспечить обильным кормом, то
в конце концов можно добиться ее
созревания.
В море лосось растет чрезвычайно
быстро. Если за 3 года жизни в реке пестрятка
вырастает на 10 см, то за один год жизни
в море прибавляется 23—24 см (данные
по р. Поной).
Лосось — быстрая и сильная рыба
и может предпринимать весьма
продолжительные путешествия. Так, 10 августа
1935 г. в р. Выг была поймана семга,
помеченная норвежской меткой 10 июня
того же года у Тронхеймс-фьорда. Иными
словами, она проплыла за 50 дней 2500 км
со средней скоростью 50 км в сутки!
В крупных северных озерах (оз. Венер,
озера Лабрадора, у нас в Ладожском
и Онежском и ряде других) существует
особая озерная форма лосося — озерный
лосось (S. salar morpha sebago).
Эта форма не идет в море, а нагуливается
в озере и на нерест идет во впадающие
в озеро реки. Озерный лосось обычно
меньше проходного и более пятнистый,
пятна на боках бывают и ниже боковой
линии. Происхождение озерной формы
станет понятным, если мы вспомним, что
озера, в которых она водится, как
правило, отделившиеся от моря заливы.
Нередко в них живут и другие обитатели
моря — четырехрогая рогатка (Муохосеphalus quadricornis) и солоноватоводные
ракообразные. Но в общем склонность к
образованию жилых форм у благородного
лосося гораздо меньше, чем у близкого
вида — кумжи.
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
1. Salmo salar Linne — Лосось, на севере семга.
(Молодь (в реке) с поперечными темными полосами — пестрятка, тальма (англ. parr); скатывающаяся в море молодь, имеющая серебристую окраску, — серебристая пестрятка (англ. smolt); половозрелые самцы — лох, лоховина; выметавшие икру — вальчак, крупная семга со слабо развитыми половыми продуктами, входящая вреки сразу после их вскрытия, — залёдка; крупная летняя семга, входящая в реку с более развитыми половыми продуктами, — закройка, мелкая летняя семга, входящая в реку после годового пребывания в море, — тинда, или межень (англ. grisle); крупная осенняя семга, входящая в реку со слабо развитыми половыми продуктами, — осенняя, мелкая осенняя семга, входящая в реки после годового пребывания в море, — листопадка (подробнее см. у Берга, 1948).)
Salmo salar Linne, 1758 : 308 (Атлантич. океан у берегов Европы). — Солдатов, Тр. Северн. научно-пром. эксп., 17, 1924 : 20 (Печора; меристические признаки, измерения). — Пробатов, Мат. научно-пром. обслед. Карск. губы, 1934 : 86 (р. Каратаиха, Югорский Шар, р. Кара). — Берг, Смирнов, Кучина, Световидова, Данильченко и др., Изв. Всес. Научно-иссл. инст. озерн. речн. рыбн. хоз., XX, 1936 : 323 стр. (сборник работ по биологии семги, библиография). — Берг, Усп. совр. биолог., VI, 1, 1937 : 5 (биологич. очерк). — Есипов, Промысл. рыбы Баренц. м., 1937 : 34 (в Баренц. м. на восток до р. Хайпудыры; биологич. очерк). — Alm in: Andersson, Fiskar Fiske Norden, II, 1942 : 594, pl. 104—107 (цветн. фотогр. молоди и взрослых). — Никольский, Рыбы бассейна верхн. Печоры, 1947 : 75 (Печора; биология). — Берг, 1948 : 205, фиг. 127—137 (библиография, описание, распространение, биология, уловы). — Берг в изд.: Промысл. рыбы СССР, 1949 : 170, атлас табл. 46 (сводка, цветн. рис.). — Лагунов в изд.: Промысл. рыбы Баренц. Белого м., 1952 : 77 (биология, промысел).
D III—V 9—12, A III—IV 7—9 (10), l.l. 114 (22—26)/(18—23) 130, жаберных тычинок на 1-й дуге 17—24, пилорических придатков 58—77, позвонков 59—60. Для беломорской семги (р. Выг) Берг (1948 : 209) приводит следующую формулу: D III—IV (9) 10—12, А III 8—9 (10), l.l. 116 (22—25)/(19—24) 121, в среднем 119, жаберных тычинок 18—21 (22), в среднем 20 (по данным А. Ф. Смирнова). Головка сошника 5—6-угольной формы, у взрослых лишена зубов. Наименьшая высота тела составляет 20.7—27.2% Р—V и содержится обычно более 2 раз в длине хвостового стебля (от вертикали конца основания анального плавника до начала средних лучей хвостового плавника). Число рядов чешуй от конца жирового плавника до боковой линии (включительно) 11—15 (16). Хвостовой плавник с заметной выемкой. В прижатом к телу анальном плавнике наиболее длинный луч не заходит за конец последнего анального луча. Тело ниже боковой линии или совсем без пятен, или с редкими, обычно х-образными пятнышками; ниже боковой линии позади вертикали спинного плавника пятен не бывает. У половозрелых особей на боках тела появляются мелкие красные или оранжевые (иногда голубоватые) пятна. Длина обычно не более 1 м, реже до 1.5 м или немного более. Вес до 12—15 кг, как исключение до 38 кг (по Бергу).
Распространение. Берега северной части Атлантического океана, откуда входит в реки. В Европе от Португалии на север до Скандинавии, Мурмана, Белого моря и на восток в значительных количествах до Печоры; единично идет и восточнее — до Хайпудырской губы, Югорского Шара и р. Кары. В реках Сибири семга отсутствует. Обычна у Исландии, но редка у Гренландии (в последние годы в связи с потеплением попадается чаще, на север до 68° с. ш.). У берегов Сев. Америки от Гудсонова пролива на юг до р. Коннектикут вблизи Нью-Йорка. В озерах образует не уходящие в море жилые формат. В Каспийском море особый подвид.
Биологии семги посвящена весьма обширная литература. Основные результаты отечественных исследований подытожены в работах Берга (1936, 1948), а также в сборнике работ по биологии семги (1936), откуда мы заимствуем лишь некоторые данные. Семга — проходная рыба, живущая в море, но для размножения входящая в реки. Сроки захода в реки очень различны в разных реках и у разных биологических форм. В соответствии с особенностями биологии размножения Берг (1936) различает две основные формы семги: 1) осеннюю, или озимую (forma biennis Berg) — входит в реки осенью или зимой и мечет икру лишь осенью следующего года; крупные рыбы (осенняя, также залёдка), в Сев. Двине, Онеге и Печоре средний вес 7.5—8.8 кг; кроме крупной на севере известна и мелкая озимая семга (листопадка), которая входит в реки, проведя лишь около одного года в море (аналогична летней тинде), средний вес ее 4.2—4.7 кг; 2) летнюю, или яровую (типичная форма Salmo salar) — входит в реки летом с развитыми половыми продуктами и нерестует осенью этого же года. Кроме крупной летней семги (закройка) различают и мелкую летнюю (тинда, или межень), которая входит в реки, проведя в море около года или немного более того; длина тинды 45— 53 см и вес 0.9—1.8 кг. Обе формы могут встречаться в одних и тех же реках, но в бассейне Белого моря и в Печоре преобладает осенняя форма, а на Мурмане и в Зап. Европе — летняя. После вылупления молодь сёмги (пестрятка) проводит несколько лет в реке (от 1 года до 5 лет, на севере чаще 3 года), после чего скатывается в море (smolt; по Бергу — серебристая пестрятка, по Никольскому — серебрянка). Здесь молодая семга усиленно питается (песчанкой, сельдью, также ракообразными), быстро растет и через 1—3 года возвращается в реки для размножения.
Хозяйственное значение. Одна из наиболее ценных промысловых рыб. Наши уловы на севере достигают 12—17 тыс. ц. Мировые уловы атлантического лосося определяются в 80—120 тыс. ц в год.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Salmo salar Linnе. — Лосось, на Белом море, Мурмане и на Печоре семга
(Самец во время нереста лох (от финского lohi), у немцев — Lachs, у шведов — blanklaxen, laxen, у англичан — salmon; молодь в реке с темными поперечными полосами — parr (франц. tacon), на севере — пестрятка; молодь в серебристой окраске, готовая к скатыванию в море, — smolt; впервые входящие из моря в реку небольшие лососи — grilse, на севере — тинда, на Неве — синюшка, у немцев — Jakobslachs, Speitzken, у шведов — öring, у норвежцев — läxing; выметавшие икру — kelt (вальчак); половозрелые самцы — лох (франц. becard). Поляки — losos, финны — lohi, саами (лопари) — luossa.)
Salmo salar Linnе, Syst. nat., ed. X, 1758, p. 208 (Атлантический океан у берегов Европы).
Salmo nobilis Pallas, Zoogr. rosso-asiat., III, 1811, p. 342 (Балтийское море, особенно Рижский залив, Эстония; Сев. Ледовитое море, Белое море).
? Salmo spurius Pallas, 1. c., p. 343 (частью: Нева, «лоховина», бывает более 30 фунт.).
Salmo hucho (non L.) Pallas, 1. c., р. 344 (частью: Балтийское море, Нева) lossos Günther, Cat. fish., VI, 1866, p. 140 (ex parte, sec. Pallas).
Salmo salar Heckel und Kner, Süsswasserfische der Oestreich. Mon., 1858, p. 273, фиг. 152 (Висла, Дунаец, Сан).
Salmo hamaius (Cuv.) Heckel und Kner, 1. c., p. 276 (Львовская обл., округ Жолкева, в притоке Буга, впадающего в Вислу; экземпляр в 13.5 кг, пойманный в ноябре).
Salmo salar Данилевский, Исслед. о сост. рыболов, в России, VI, 1862, стр. 14 (Варзуга, Онега, Сев. Двина, Мезень, Печора и др.; в р. Черной, что к востоку от Печоры семги нет), стр. 30 (Варзуга, Умба, Выг; биология), стр. 56 (биология — Печора).
Trutta salar Siebold, Süsswasserfische von Mitteleuropa, 1863, p. 292.
Salmo salar Кeсслep, Рыбы СПб. губ., 1864, стр. 169.
Salmo brevipes (S. salar) Smitt, Ofvers. Vet.-Akad. Forhandl., XXXIX, 1882, №8, p. 32 (Archangelsk).
Salmo salar, brevipes Smitt, Salmonider, 1886, p. 99, tab. metr. V, № 322, 323 (Archangelsk, две самки длиной 514 и 516 мм, длина V 9.3, 9.1% длины тела, тело высокое), табл. II, фиг. 21, 22 (те же экземпляры).
Salmo salar Smitt, Salmonider, 1886. — Гримм, Сел. хоз. и лесов., 1889, № 10,. стр. 4 (Луга, ход весной и летом, нерест октябрь н. ст.; нерест в Кингисеппе на порогах и в притоках Луги: Оредеж и др.). — Lilljeborg, Sveriges och Norges fiskar, II, 1891, p. 511 (частью: исключить озерные формы). — Fatio, Poissons de la Suisse, II, 1890, p. 298 (Рейн).
Salmo salar nobilis Smitt, Scandin. fishes, II, 1895, p. 849, табл. XXXVII, фиг. 3 (самка ad.), фиг. 4 (самец ad.), табл. XXXVIII, фиг. 1 (самец).
Salmo salar Jordan and Evermann, Fishes of N. America, I, 1896, p. 486, (атлантический берег Сев. Америки от Гудсонова залива до мыса Код). — Солдатов, Экспедиция для научно-промысловых исследований Мурмана, Отчет за 1902 г. СПб., 1903; стр. 70 (Мурман); то же за 1902—1903 гг. СПб., 1900. — Dahl, Nyt. Magaz. for Naturvidensk., XLII, Christiania, 1904, p. 225. — W. Сalderwood, The life of the Salmon. London, 1907. — Dahl, The age and growth of salmon and tiout in Norway as shown by their scales. London, 1911. — Malloeh, Life-history and habits of the Salmon. London, 1912. — Якобсон, Мат. к позн. русск. рыбол., II, вып. 9, 1913, стр. 10—11 (Кемь); там же, V, вып. 4, 1916 (Печора). — М. Сомов, Тр. совещания по рыбовод., II, вып. 1, 1914, стр. 316 (верховья Зап. Двины: Железово и выше). — Солдатов, Рыбы, 1920, стр. 86; Тр. Сев. научно-пром. эксп., вып. 17, 1924, стр. 20 (Печора; D III 10—11, А III 8—9, V I 7—8, жаберных лучей (9) 10—11 (12), жаберных тычинок 18—21, l.l. 114—122, чешуй от жирового плавника до боковой линии 12—15 (16), стр. 18—19: измерения 10 экз.). — Суворов, Тр. Инст. по изуч. Севера, № 34, 1927, стр. 47 (Чошская губа, сравнительно больше в р. Волонге, где ход с середины августа). — Друкер, там же, вып. 38, 1927, стр. 16 (р. Черная в Большеземельской тундре). — Алеев, Тр. Инст. рыбн. хоз., III, вып. 2, 1928, стр. 85—108 (реки Зимняя Золотица, Онега, Сев. Двина; рост, биология). — Aim, Rapp. et proc.-verb. du Conseil perman. pour lexplor. de la mer. XLVIII, 1928, p. 81 (Швеция); Arch. f. Hydrobiol., XIX, 1928, p. 247—294. — Henking, Rapp. et proc.-verb, LXI, Copenhague, 1929 (Померания). — Scheuring, Die Wanderungen der Fische, I, 1929, p. 528—614. — Jaaskelainen, Atti Congresso intern, di limnologia 1927, Roma, 1921, p. 396—397 (осенью 1926 г. в Ладожском озере у Валаамских островов пойман самец в брачном наряде весом 19 кг). — Dannevig, Laks, vekslinger i fiske og bestand. Aarsberetning vedkommende Noiges fiskerier, 1929, № IV, Bergen, 1930, 44 pp. (Норвегия).— Calderwood, Salmon and sea trout. London, 1930 (Шотландия).— Menzies, The salmon, its life stoiy. Edinburgh and London, 1931 (Шотландия, литература). — Huntsman, Biological Board of Canada, Bulletin № XXI, Ottawa, 1931 (Канада). — Macfarlane, Fishery Board for Scotland, Salmon fisheries, 1931, №11, Edinburgh, 1931; 1. c., 19S2, №111, Edinburgh, 1933; 1. c., 1933, № III, Edinburgh, 1933; 1. c. 1934, № IV, Edinburgh, 1934 (разные реки Шотландии; возраст, темп роста). — Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1932, стр. 133, стр. 137 (forma biennis).
Salmo salar brevipes Берг, 1. с., стр. 141 (Белое море).
Salmo salar Исаченко, Изв. Ихтиол, инст., XIII, вып. 2, 1932, стр. 31—59 (реки Севера). — Михин и Антипова, Изв. Инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XV, 1932, стр. 46 (Лужская губа у устья Луги). — Nail, Fishery Board for Scotland, Salmon fisheries, 1932, № V, Edinburgh, 1933 (Шотландия). — Aim, Rapp. et proc.-verb. du Conseil perman. pour l'expior. de la mer, XCII, 1934, 63 pp. (Балтийское море). — Берг, Изв. Акад. Наук, отд. физ.-мат., 1934, стр. 714 (яровая и озимая формы). — Пробатов, Мат. по научно-промысл. обследов. Карской губы и р. Кары, М., 1934, стр. 86 (р. Каратаиха, Югорский шар, р. Кара; в последней добыта 16 сентября 1932 г. самка 95 см, со слабо развитыми половыми продуктами). — Привольнев, Рыбн. хоз. Карелии, II, 1934, стр. 64—90 (Ковда, Кереть). — Горский, Тр. Карельск. рыбохоз. ст., I, 1935, стр. 173—223 (р. Выг; биология). — Шапошникова, там же, стр. 227—239 (р. Выг; молодь, тинда). — Kendall, Mem. Boston Soc. Nat. Hist., IX, № 1, 1935, p. 23 (Гренландия на север, до Christianshaab, на юг до Нью-Йорка). — Fiskeritidskrift f. Finland, 1935, p. 193 (северное побережье Ладожского озера). — Монастырский, Тр. Инст. рыбн. хоз. и океаногр., II, М., 1925 (Печора). — Берг, Изв. Инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XX (1935), 1936, стр. 3—113 (реки Севера; биология). — А. Смирнов, там же, стр. 114—186, (Терский берег; биология). — Кучина, там же, стр. 187—201, табл. II—III (реки Воронья и Териберка; биология). — А. Световидова, там же, стр. 205—221, табл. IV (р. Поной; биология); стр. 223—229 (р. Нива; биология). — А. Смирнов, там же, стр. 231—260 (р. Пинега; биология). — Кучина, там же, стр. 264—291, таб. V (р. Сояна, приток Кулоя; биология). — Е. Чумаевская-Световидова, там же, стр. 294—311 (р. Мезень; биология). — Данильченко, там же, стр. 312—323 (р. Мезень; биология); Доклады Акад. Наук, 1936, II, стр. 77 (р. Умба).
кемская семга Новиков, Рыбн. хоз. Карелии, III, 1936, стр. 157—169 (р. Кемь; биология).
Salmo salar Берг, Успехи современной биологии, VI, 1937, стр. 5 (обзор биологии). — Овсянников, Тр. Московск. инст. рыбн. хоз., 1938, стр. 87—138 (Кольский залив). — Кучина, Изв. Инст. озерн. и речн. рыбн. хоз., XXI, 1939, стр. 157—174 (р. Луга). — Берг, там же, XXIII, 1940, стр. 10 (Нева). — А. Световидова, Зоол. журн., 1941, №3, стр. 470—480 (Нева). — Г. Никольский, Рыбы бассейна верхней Печоры, М., 1947, стр. 75.
D III—V 9—12, А III—IV 7—9 (10), V I—II (7) 8—9, l.l. 114 (22—26)/(18—23) 130. Нижеследующее описание относится к взрослым экземплярам, т. е. не менее 450 мм длины. Тело ниже боковой линии или совсем без пятен или покрыто редкими, обычно х-образными, пятнами; пятен ниже боковой линии за спинным плавником нет. Число рядов чешуй от конца жирового плавника до боковой линии 11—15 (16). Длина головы 18.9— 24.6% длины тела (считая до конца средних лучей С). Жаберных тычинок на 1-й дуге 17—24 (у балтийских наичаще 20—22), все тычинки удлиненные, шиловидные (бугорковидных нет). Наименьшая высота тела 20.7—27.2% расстояния Р—V. Длина верхнечелюстной кости 6.6—8.7%, длина нижней челюсти 11.0—15.7% длины тела. Длина Р заметно более двух раз в расстоянии Р—V. Расстояние от конца жирового плавника до первых лучей С всегда больше высоты А. Наименьшая высота тела обычно более двух раз в длине хвостового стебля. Высота А содержится 1.5—0.9 раза в длине брюшной части хвостового стебля, а наименьшая высота тела 2.5—1.3 там же (принимая во внимание и молодых, 2.5—1.4). Верхнечелюстная кость доходит до вертикали заднего края глаза или (у больших) несколько заходит за нее. Хвостовой плавник у молодых сильно вырезан, у взрослых слабо. Жаберных лучей (9) 11—12. Позвонков 59—60. Пилоричееких придатков 58—77. Головка сошника обычно имеет 5-угольную (или 6-угольную) форму и лишена зубов. Зубы на рукоятке у взрослых спадают, начиная от заднего конца;
у молодых зубы в один ряд. У половозрелых самцов и самок появляются на боках тела и головы мелкие красные (иногда голубоватые) пятна. (Диплоидное число хромосом у лосося 60 (А. Прокофьева, 1934; G. Svardson, 1945), тогда как у Salmo trutta, Coregonus lavaretus, Coregonus albula 80, у хариуса 102, у корюшки 58 (Svardson).) Длина до 1—1.5 м и больше. Изредка (р. Тэй в Шотландии) достигает веса 38 кг и даже 39 кг (Печора в середине XIX в.). Siebold (Süsswasserfische von Mitteleuropa, 1863, p. 298), рассказывает, что в устьях Немана, в его посещение в 1860 г. было выловлено с конца мая до начала октября 3500 лососей «весом в среднем 30 фунтов, но попадались экземпляры весом в 75 и 93 фунта». Германский фунт равен 0.5 кг. В Зап. Двине и теперь попадаются лососи до 30 кг весом (W. Mannsfeld, Rapp. et proc.-verb., XLVIII, 1928, p. 108). В p. Таиа (Норвегия, Финмаркен) в июле 1928 г. пойман лосось весом 36 кг (Fiskeritidskrift for Finland, 1930, p. 75). О точно таком же лососе из Пазреки (Варангер-фиорд), пойманном в 1883 г., упоминает Collett (Meddel. от Norges fiske, 1903, p. 125); здесь же сообщается, что лосось из Норвегии весом 31 кг имел в длину 1551 мм, весом в 27.5 кг 1028 мм. G: Gottberg (Fiskeritidskrift for Finland, 1932, №5, p. 78) сообщает, что самый крупный лосось, какой когда-либо был пойман в Финляндии, весил 35 кг; он был добыт в сентябре 1896 г. в р. Кюммене (Kymmene, впадает в среднюю часть Финского залива). В 1922 г. в Сев. Двине была поймана семга весом 33.5 кг (Н. Кузнецов, Рыбное хоз. и рыбн. промыслы Северного края. Архангельск, 1930, стр. 18). Данилевский (стр. 56) слышал на Печоре в 1859 г. о семге в 38.9 кг.
Реки Севера отличаются по величине входящей в них семги. Так, в Сев. Двину в августе и сентябре входит крупная семга, средним весом 8.8 кг. Равным образом и в р. Онеге (8.1 кг) и Печоре (7.5 кг) осенняя семга крупная. Напротив, в реках Поное, Варзуге, Кулое осенняя семга мелкая — 4.2—4.7 кг.
Берега северной части Атлантического океана, западный берег Португалии, начиная от р. Дуеро, Бискайский залив, Северное и Балтийское моря, берега Скандинавии, Сев. Ледовитое море на восток до р. Кары, Белое море. Данилевский, бывший на Печоре в 1859 г., указывает, как на восточный пункт распространения семги, на о. Варандей, но в настоящее время, очевидно, в связи с потеплением севера за годы 1919—1938 (см. Л. Берг, Недавние климатические колебания и их влияние на миграции рыб. Проблемы физической географии, II, 1935), семга продвинулась дальше на восток — до р. Кары, где ее нашел в 1932 г. А. Н. Пробатов. В Сибири отсутствует. Атлантические берега Сев. Америки: по западному берегу Гренландии на север изредка до Christianshaab, под 68° с. ш.; на юг в Сев. Америке раньше (1840 г.) был распространен до p. Hudson (на которой Нью-Йорк), теперь же южным пределом является p. Connecticut под 41° с. ш. (Kendall, 1935). На запад от Гренландии лосось идет не далее Гудсонова пролива (внешняя часть зал. Унгава; Huntsman, 1931). Исландия. В больших озерах особая форма, m. sebago; но в Ладожское озеро, вплоть до северных берегов, заходит из Невы и типичный, морской лосось.
Входит в реки для икрометания, подымаясь очень высоко, почти до истоков. По Сев. Двине подымается до Вычегды и Сысолы, по Пинеге доходит почти до верховьев. По Печоре доходит до Уральских гор, по Неве до Ладожского озера, по Зап. Двине до верховьев (Нерестилища лосося есть у местечка Железова (б. Торопецкого у.); ловят лосося и на 50 км выше Железова (Сомов, 1914).), по Висле до западных областей УССР (также Сан, Зап. Буг, Нарев).
Ранее (1932 г.) я, вместе со Смиттом, считал, что беломорская семга составляет особый подвид brevipes, отличающийся, от лосося Баренцова моря более короткими брюшными плавниками: средняя длина V у взрослых беломорских 9.3%, тогда как у типичных в среднем 9.6%. Однако произведенное нами (1936, стр. 40—43) подробное изучение этого признака не подтвердило реальности различий в длине V. Печорская семга по длине брюшных плавников не отличается от беломорской. По числу жаберных тычинок, числу лучей в D и А нет различий между беломорской семгой и семгой Баренцова моря. Среднее число ветвистых лучей в D для беломорской семги из разных рек 10.1—11.2, для семги Баренцова моря 10.5—10.9, для лосося Балтийского моря 10.5. Число жаберных тычинок в среднем: у беломорской семги 19.5—20.8, у печорской 20.2, у семги Баренцова моря 20.5—20.6, у невского лосося 19.3— 20.2. Приведенные данные показывают, что в настоящее время нет оснований выделять беломорскую семгу в особую форму, хотя дальнейшие исследования, возможно, позволят указать на отличительные признаки ее.
Ниже приводится описание беломорской семги, составленное по экземплярам из р. Выг: D III—IV (9) 10—12, А III 8—9 (10), V I—II 7—8, l.l. 116 (22—25)/(19—24) 121, в среднем 119, жаберных тычинок 18—21 (22), в среднем 20.0. А. Ф. Смирнов любезно предоставил мне результаты промеров 45 экз. беломорской семги, добытых в устье р. Выг 29 сентября — 6 октября 1930 г. Вычисление индексов сделано М. А. Кратовой. Средние пропорции 45 экз. из устья р. Выг, длиною (абс.) 757—1000, в среднем 861 мм, длиною до конца средних лучей С 738—990, в среднем 838 мм, весом 5.0—10.2 кг (пол не определялся); в процентах длины тела (по Смитту): длина головы 18.5, длина верхнечелюстной 6.4, длина нижнечелюстной 11.1, наибольшая высота тела. 22.8, наименьшая 6.2, антедорсальное расстояние 40.4, антевентральное 48.6, хвостовой стебель 19.4, Р—V 30.9, длина D 11.3, высота D 9.9,. длина А 7.6, высота А 8.5, длина Р 11.4, длина V 9.3. В процентах длины головы: горизонтальный диаметр глаза 8.9, вертикальный 8.4, длина рыла 35.4, заглазье 54.1, верхняя челюсть 34.7, нижняя челюсть 59.8, ширина лба 36.7.
Лосось живет в море, питаясь главным образом сельдью и песчанкой (Ammodytes), но также ракообразными и пр. Для метания икры входит в реки и мечет икру осенью и зимой. В реке взрослый лосось не питается совсем. Когда приближается время нереста, окраска делается из серебристой темною, на боках тела и головы появляются красные и оранжевые пятна; у самца передние зубы увеличиваются, рыло и нижняя челюсть удлиняются и крючкообразно изгибаются (Небольшой крючок бывает иногда и у старых самок.), кожа на спине утолщается, и чешуя здесь погружается в кожу. Этот процесс называется лошанием, а половозрелый самец получает название лоха. Во время нереста мясо делается белесоватым и безвкусным, и рыба сильно худеет.
Непроходные формы. Молодые лососики, прожив некоторое время в реке, сплывают в море. Это — правило. Однако из него есть, исключения: в Ладожском и Онежском озера (а также в оз. Венер в Швеции) живет лосось (morpha sebago, см. ниже), никогда не уходящий в море: морем ему служат названные большие озера, из которых он для нереста входит в впадающие в них реки. Есть и некоторые другие, небольшие, озера в бассейнах рек Выги Кемь (принадлежащих к бассейну Белого моря), в южн. Норвегии и Сев. Америке, откуда: лосось не уходит в море.
Нужно сказать, что лосось в отношении биологии весьма пластичен. Можно искусственно изменить инстинкты лосося так, что он перестанет уходить в море. В Шотландии в 1880 г. были произведены такие опыты. (Day, 1885, 1887). Сделано было искусственное оплодотворение икры лосося, причем и самец и самка принадлежали к проходным формам: Молодь, выклюнувшаяся из этой икры, была помещена в пруды. Через 3 года 9 месяцев молодь, не уходя в море, стала половозрелой; от выросших в прудах лососей получены икра и молоки, и сделано искусственное оплодотворение. Нужно прибавить, что некоторые самки созрели еще за год до этого.
Такой же опыт был повторен в 1926 г. в Дании. Здесь лососики достигли в прудах половой зрелости через 3.5 года по оплодотворении, в 1930 г. Замечательно, что эти самые лососи в тех же прудах оказались половозрелыми и в следующем, 1931 г., а затем и в 1932 г. Несмотря на обильное питание, лосось в прудах растет медленнее, чем: в море.
Карликовые самцы. Как бы то ни было, указанные факты — достижение лососем половой зрелости без предварительного ухода в море — представляют собою исключение. Обычно же — так бывает и в наших северных реках — лосось, пробыв в реке от одного года до пяти лет, уходит в море. В наших северных реках молодой лосось не проводит в реке менее двух лет. Однако тут надо сделать весьма существенную оговорку. Самцы лосося нередко становятся половозрелыми, в реке, не уходя в море, и, что самое удивительное, она могут иметь зрелые половые продукты при длине всего в 10 см. Между тем такой же длины самки, живущие в той же реке, имеют совсем неразвитые яичники. Как исключение, в Англии встречаются самки пестрятки (parr) с зрелой икрой (С. Т. Regan, A ripe female salmon parr. Fishing Gazette, London, vol. 116, 1938, p. 298; статьи этой я не видел). По данным Даля, в Норвегии около половины самцов лосося становятся половозрелыми в реке в стадии молоди. То же явление наблюдается и в наших реках: в бассейне Сев. Двины, Мезени и в других реках.
Есть все основания думать, что эти карликовые самцы в природе принимают участие в нересте наравне с самцами нормальной величины, пришедшими с моря. В Чехии для искусственного оплодотворения икры лосося с успехом используют молоки карликовых самцов. Еще в 1837—1839 гг. Шо (Shaw) производил в Шотландии удачные опыты оплодотворения икры, взятой от морского, проходного, лосося, молоками от карликового самца, созревшего, не уходя в море (Fr. Day, On the breeding of salmon from parents which have never descended to the sea. Trans. Linn. Soc. London (2), II, Zoology, 1885, p. 447—468.).
Таким образом, у лосося есть самцы двух родов: одни — приходящие на нерест из моря и достигающие крупной величины, другие — никогда не уходящие из рек в море и остающиеся карликовыми. Наличие карликовых «дополнительных» самцов у лосося Salmo salar — явление в высокой степени замечательное. Эти самцы до известной степени аналогичны карликовым дополнительным самцам у усоногих ракообразных. Преждевременное созревание самцов у лосося до некоторой степени аналогично явлению неотении у личинок некоторых хвостатых амфибий с той лишь разницей, что неотения у лосося наблюдается только у самцов, но не у самок.
Надо думать, что из икры одной и той же самки лосося могут получаться и нормальные и карликовые самцы лосося. Было бы очень интересно исследовать хромосомы в половых клетках у разных типов лососей.
Ход лосося в реки. Лосось входит в реки несколько раз в году в определенное время, причем рыбы каждого из этих ходов различны по возрасту, весу, половому составу, степени зрелости половых продуктов и по другим признакам.
В бассейне Баренцова и Белого морей можно различить такие ходы семги в реки. Сейчас же по вскрытии реки, с середины или с конца мая, начинает подыматься в реки семга, которую рыбаки называют заледкой. Это по преимуществу крупные самки со слабо развитой икрой. Есть основание думать, что эта семга еще с осени подошла к устью реки или даже вошла в устье, но стала подыматься вверх лишь весной следующего года. С начала июня, а иногда позже, начинает входить семга с более развитыми половыми продуктами; ее называют закройкой. В некоторых реках это преимущественно самцы, в других — самки. С середины июля до начала августа в реки входит тинда (местами ее называют меженью). Это небольшие лососи, весом обычно от 0.9 до 1.8 кг, длиной от 45 до 53 см, в подавляющей массе самцы с довольно хорошо развитыми половыми продуктами. Тинда, или на Финском заливе синюшка, у англичан grilse, — это лосось, проведший в море всего одну зиму и возвращающийся следующим летом в реку для нереста. Наконец, с середины или конца августа вплоть до замерзания идет осенняя. В этом ходе преобладают крупные самки со слабо развитыми половыми продуктами. Эта семга зимует в реке и будет метать икру в следующем, после подъема в реку, году.
Предыдущее описание хода семги представляет собой схему. В деталях наблюдается бесчисленное количество отступлений — в отдельных реках и за отдельные годы. Вообще биология лосося необыкновенно сложна: в каждой реке жизнь лосося протекает по-своему.
Мы говорили выше, что Осенняя семга отличается крупными размерами. Однако в некоторых реках, напр. в Варзуге (Кольский полуостров), в Поное (там же), в бассейне р. Кулоя (впадает в Мезенскую губу) и в других реках севера, можно наблюдать осенью ход листопадки. Так называют мелкую семгу, проведшую одну зиму в море и аналогичную тинде, с тем, однако, существенным различием, что тинда имеет хорошо развитые половые продукты и мечет икру в том же году, когда вошла в реку, а у листопадки половые продукты зачаточны, и мечет икру она в следующем году, проведя в реке всю зиму.
Замечательно, что в некоторые реки, напр. в Поной, тинда и листопадка могут входить одновременно; они ничем не отличаются друг от друга, кроме состояния половых продуктов и некоторого облошания (изменения формы рыла) у тинды.
В наших реках севера тинда представлена почти сплошь самцами, самки встречаются единицами. Но в Шотландии у тинды самцов и самок наполовину.
Яровые и озимые формы у лосося. Одни из лососей, входящих в реку, мечут икру в том же году (напр. тинда или межень), другие же приступают к нересту лишь в следующем году, проведя зиму в реке (напр. осенняя). Мы имеем здесь дело с двумя биологически различными типами одного и того же вида Salmo salar. Мною предложено (1934) тех лососей, которые входят в реки или подходят к устьям рек со слабо развитыми половыми продуктами и которые для созревания должны провести зиму в реке, называть озимыми (forma biennis Berg), в отличие от яровых, входящих в реки с хорошо развитыми половыми продуктами и нерестующих в том же году. (См. также: Л. С. Берг, О происхождении пресноводных лососевых. Сборник памяти С. А. Зернова, 1948, изд. Акад. Наук СССР.)
Повидимому, обе формы распространены повсюду совместно, но в одних местах преобладает осенняя, в других летняя форма, как правильно предполагает В. К. Солдатов (1924), указывая, что в бассейне Печоры преобладает осенняя семга, летней же очень мало; на Мурмане же, наоборот, преобладает летняя, хотя есть и осенняя (сравнительно с летней печорской ее много).
Аналогия у летнего и осеннего лосося с летней и осенней кетой сразу бросается в глаза. Но имеются и весьма существенные отличия. Хотя осенняя кета мечет икру позже летней, но во всяком случае в том же году. Между тем осенний лосось запаздывает в икрометании по сравнению с летним на год: он перезимовывает в реке, не нерестуя, и мечет икру следующей осенью. При этом лосось в реке в течение всего своего пребывания, длящегося иногда больше года, ничего не ест: он проходит стадию вегетативного покоя при низкой (около 0°) температуре.
Аналогия у летнего и осеннего лосося с яровыми и озимыми сортами хлебов замечательна. Озимыми сортами хлебов называют такие, которые при весеннем посеве не колосятся в том же вегетационном периоде. Их тронувшиеся в рост семена или молодые растеньица требуют воздействия на них в течение известного промежутка времени низкой температуры; только будучи подвергнуты действию холода, они могут колоситься. Напротив, яровые, будучи посеяны весной, колосятся в то же лето. Аналогично и озимые формы лососей, и вообще озимые формы рыб, требуют для созревания икры и молок пребывания в более или менее холодной речной воде в течение нескольких месяцев. Яровые расы не нуждаются в этом или во всяком случае нуждаются не в такой холодной речной воде. Подобно озимым хлебам, озимые формы у рыб раньше созревают (они нерестятся в реке раньше яровых), обычно имеют более крупную икру и более плодовиты, чем яровые.
В Шотландии, с ее мягким климатом, тот ход лосося, который мы называем осенним, сдвигается на весну: хотя отдельные особи озимого лосося входят здесь в реки в октябре и даже в сентябре, но массовый ход озимого наблюдается с февраля по июнь. Наша озимая семга имеет два хода: главный — осенний, а затем весенний. У шотландского озимого лосося только один ход — весенний.
Теперь возникают вопросы: Есть ли яровые и озимые формы у лосося нечто постоянное, как у чавычи, или нет? Не переходит ли одна форма в природе в другую таким образом, что, напр., лосось, вошедший в реку в этом году в качестве ярового, в следующем году подымается уже как озимый? Или так, что из икры одной и той же самки выходят и яровые и озимые? Положительного ответа на эти вопросы мы пока
не имеем. Руководиться же аналогиями с чавычей у рыбы с такой капризной биологией, как лосось, рисковано.
Мне представляется, что первое предположение — лосось может нерестовать один раз как одна форма (скажем, яровая), а другой — как другая (озимая), — хотя и поддерживалось некоторыми авторами, но не соответствует действительности. В Шотландии делались массовые опыты мечения тинды, причем оказалось, что если тинда входит во второй раз в реку на нерест, то всегда в виде яровой формы, но не озимой (Calderwood, 1930).
Мне кажется правдоподобным, что из икры одной и той же самки могут развиваться и яровые и озимые лососи.
Нерест семги в реках севера происходит осенью на неглубоких местах с песчано-галечным грунтом и быстрым течением. Собирающаяся
метать, икру самка вырывает на дне реки яму или гнездо длиной 2—3 м. Отложенную в эту ямку икру самка посредством движений хвоста засыпает песком, гравием, галькой. Количество икринок у семги весом в 10 кг около 22 000. Нерест семги происходит при температурах воды от 6 до 0°. Сообразно с этим на севере он начинается раньше, а на юге — позже; так, в 1930 г. на Умбе (Кольский полуостров) семга начала нерестовать 15 сентября, а на Пинеге (приток Сев. Двины) 4 октября. В Неве нерест лосося начинается обычно 20 октября, а разгар нереста бывает в первых числах ноября. В реках Шотландии, с ее более мягким климатом, лосось мечет икру еще позже — в ноябре, декабре и даже в январе.
Отнерестившиеся особи (вальчаки ) скатываются в море частью той же осенью, вскоре после нереста, главным же образом — весной, вслед за ледоходом. Значительная часть вальчаков, особенно самцов, погибает в реке и в море. Большая гибель крупных самцов, пришедших с моря, уравновешивается созревающими в реке карликовыми самцами.
Большая часть лососей, — и у нас, и на западе, — мечет икру лишь раз в жизни, а затем погибает или естественной смертью или в результате промысла. Вот некоторые цифры для северных рек. В Поное в 1932 г. отмечено (по нерестовым знакам на чешуе) 25% семог, пришедших вторично на нерест (Световидова, 1936), в р. Сояне (бассейн Кулоя) в том же году 4% (Кучина, 1936), в Норвегии 2.5%, в вост. Шотландии 4%.
Изредка попадаются семги, пришедшие нерестовать третий раз. Напр., на Поное из 192 семог таких оказалось семь. Гораздо реже приходят семги на третий нерест на западе: в Норвегии, напр., Даль (1908) среди 3350 лососей нашел таких только три. Из выловленных в Неве за 1934 и 1936 годы лососей 1.3% пришли на нерест в третий раз (А. Световидова, 1941, стр. 479). И тем не менее в Шотландии в 1914 г. была поймана самка лосося возрастом в 8 лет, нерестовавшая 5 раз подряд — единственный подобный случай из известных в литературе (Menzies).
Самцы лосося, как мы говорили, по большей части гибнут после нереста. Поэтому в Шотландии самцы, подымающиеся в реку на нерест вторично, встречаются очень редко. Но у нас в бассейне Белого моря такие самцы не составляют большой редкости. Вообще у нас смертность лосося посленереста, повидимому, меньше, чем на западе (Данильченко).
Жизнь молоди в реке. Молодь семги вылупляется из икры только в мае. Молодая семга, или пестрятка (ее называют на севере еще лошок или коповичок ; parr — у англичан), резко отличается от взрослой по своей окраске: тогда как взрослый (но неполовозрелый) лосось покрыт мелкими черными пятнышками, у пестрятки на боках туловища от 7 до 13 широких поперечных темных полос, в промежутках между которыми мелкие красные пятнышки.
Молодь лосося проводит в реках от одного года до пяти лет, после чего сплывает в море. В наших северных реках главная масса проводит в реке 3 года. В странах с более мягким климатом пестрятка обычно проводит в реке всего 2 года. Самцы молоди имеют склонность оставаться в реке дольше, чем самки. По-этому процентное соотношение между количеством самцов и самок увеличивается: в реке у молоди данного помета с течением времени в пользу самцов. Прежде чем скатиться в море, молодь лосося изменяет свою тусклую окраску на серебристую вместе с тем темные поперечные полосы, столь характерные для пестрятки (parr), бледнеют, делаются неясными или исчезают совершенно. Таких сплывающих в море серебристых пестряток: англичане называют smolt.
Скат серебристой пестрятки начинается у нас после ледохода в июне и обычно к началу июля заканчивается; однако в некоторых реках он продолжается все лето, а единичными экземплярами даже в сентябре. Длина серебристой пестрятки в это время (измеренная до конца средних лучей хвостового плавника) равняется от 9 до 18 см, в зависимости главным образом от возраста, в каком она скатывается в море. Проведшие 3 года в реке имеют у нас обычно 9—15 см в длину. Прожившие 5 лет в реке имеют 14—17 см. Как исключение, в реках севера попадаются пестрятки длиной до 28 см. Особенно часты крупные пестрятки в Печоре; здесь не; редкость экземпляры в 20 см, имеющие возраст 5 лет.
Как правило, самки в реке растут первые годы немного быстрее самцов, но к концу пребывания в реке и самцы и самки сравниваются в росте. Однако из этого правила есть многочисленные исключения.
В реках Мурмана (включая и Поной) молодь семги растет гораздо хуже, чем в реках бассейна Белого моря, как это видно из приводимых данных (длина в миллиметрах):
Причина заключается, очевидно, в меньшей кормности рек мурманского побережья.
Чем быстрее семга растет в реке, тем скорее она скатывается в море; медленно же растущие остаются в реке дольше. Это видно из следующей таблицы, где показано, какую длину (в миллиметрах до конца средних лучей хвостового плавника) имела молодь семги в Поное ко времени ската в море (А. Световидова, 1936):
Из этой таблички мы видим, что та молодь, которая к концу второго года жизни в реке имела в длину 81 мм, скатывалась двух лет от роду; та же, которая к этому моменту имела в длину 68 мм, оставалась еще год в реке; имевшая 64 мм скатывалась еще через 2 года, и т. д.
Миграции в море. Куда уходит скатившийся в море молодой лосось, нам неизвестно. Мы знакомимся с ним обычно лишь тогда, когда он возвращается в реку на нерест. Но, как мы увидим, лосось в поисках пищи совершает в море далекие передвижения. Лосось всегда возвращается для нереста в ту реку, в которой он вывелся из икры. С этой точки зрения понятным становится следующий случай миграции лосося.
1 августа 1935 г. была добыта в р. Выг, в 6 км выше ее впадения в Белое море, семга весом 7.1 кг с меткой (Берг, 1935). Семга эта была выпущена 10 июня 1935 г. у западного берега Норвегии, в районе Трондгеймского фиорда, под 64° с. ш. Пойманная в р. Выг семга (№26685 Зоол. инст. Акад. Наук) — это самка с половыми органами в такой стадии развития, что рыба должна была метать икру этой же осенью. Возраст ее был 3+ 3+, т. е. она провела в реке три года, а в море три с лишним. Передвижения этой семги следует представлять себе следующим образом. Так как она вошла в р. Выг для нереста, то, очевидно, она и вывелась в этой реке. Стало быть, из Белого моря эта семга прошла к берегам Норвегии, проделав путь в 2500 км с лишним, и отсюда вернулась обратно в р. Выг, проплыв это же расстояние в течение около 50 дней (10 июня — 1 августа), т. е. делала не менее 50 км в сутки.
И длина пути и скорость передвижения не могут не вызывать нашего изумления. Около 1500 км проходит балтийский лосось, передвигаясь от северной оконечности Ботнического залива к южным берегам Балтийского моря (Aim, 1934). Как на совершенно исключительный случай Мензиз (1931) ссылается на миграцию лосося у берегов Шотландии на расстояние до 1200 км. Из числа меченных в Норвегии в 1935 г. лососей один проплыл за 11 дней от Трондгеймского фиорда до Драмменского, т. е. проделал 1100 км со средней скоростью 100 км в сутки (Dahl and Sömme, 1936). В качестве рекорда скорости Мензиз (1931) приводит случай, когда молодой лосось (тинда) у берегов Шотландии прошел 460 км со средней скоростью в 65 км в сутки; но, как мы видели, у берегов Норвегии отмечены скорости до 100 км в сутки.
Как бы то ни было, факт миграции беломорской семги к западным берегам Норвегии в высокой степени замечателен. До сих пор никто не мог предполагать, что норвежцы у берегов зап. Норвегии ловят нашу беломорскую семгу. Семга, помеченная 18 июля 1937 г. у о. Сёрё, в сев. Норвегии, была поймана 11 октября того же года в Печоре, у с. Хабарихи, ниже Усть-Цильмы, под 65°50' с. ш. (К. Dahl and Sv. Sömme, Skrift. Norske Vid.-Akad., mat.-nat. KI., 1938, №2, pp. 23-26, 44.)
Жизнь в море. Скатившись в море, семга усиленно питается и растет гораздо быстрее, чем в реке. В р. Поное пестрятка вырастает за 3 года до 10 см, а скатившись в море, она за один год прибавляется в длину на 23—24 см (достигая 33—34 см).
Ниже приводятся данные о темпе роста семги из р. Вороньей на Кольском полуострове (Кучина, 1936):
Тогда как в реке самки в первые годы обычно растут немного быстрее самцов, в море, напротив, самцы, как правило, растут несколько быстрее самок, но из этого правила есть многочисленные исключения.
Тинда, т. е. семга, возвращающаяся в реку, проведя один год или чуть больше в море, в одних реках, в стадии пестрятки, растет медленнее летней и осенней, в других (напр. в Сояне) — быстрее.
В нижеследующей таблице указано, какой длины (в сантиметрах) и веса (в килограммах) достигает летняя семга Онеги после каждого года пребывания в море (Кучина; данные непосредственных измерений и взвешиваний).
2 1+ 2+ и т. д. значит, что семга пробыла в море 1 год или 2 года и т. д. и была поймана летом следующего года.
В этой же таблице самцы в возрасте 1+ морской жизни — это тинда, исследованная в количестве 91 штуки.
Отсюда видно, как быстро прибавляется в весе семга за первые 3 года жизни в море. Чем больше пробыла семга в реке, тем лучше она растет в течение первого года и второго лета морской жизни.
В следующей таблице указан темп роста осенней семги из р. Поноя (Световидова, 1936, стр. 213; длина, как и раньше, до конца средних лучей хвостового плавника в сантиметрах):
Теперь возникает вопрос: сколько времени проводит семга в море прежде чем вернуться в реку для нереста? В этом отношении поведение семги чрезвычайно разнообразно. Тинда, как мы говорили, проводит в море до возвращения в реку лишь одну зиму, а в общем немного больше года — 1 год и 1 месяц или 1 год и 2 месяца. Летняя проводит в море до первого нереста обычно 2 года, немногие 3. Осенняя до возвращения в реку обычно проводит в море 2 года, но в Сояне большинство как самцов, так и самок осенней входит в реку, пробыв в море 1 год с небольшим; это так наз. листопадка. Очень небольшое количество семог проводит в море до первого нереста 3 года и единицы 4. Сказанное поясняется следующей таблицей, в которой показано (в процентах), сколько лет пробыла в море осенняя семга Поноя, добытая в этой реке осенью 1932 г. (Световидова, 1936).
Итак, если исключить тинду, то большинство прочей семги проводит в море до первого нереста 2 года. Так как большинство семги проводит в реке 3 года, то преобладающий общий возраст семги, входящей в реки нашего севера, 5 лет. Но в наших реках попадаются семги и значительно более старые; так, в бассейне Сев. Двины поймана семга на 11-м году жизни. В Шотландии в 1924 г. была поймана в реке лосось-самка возрастом в 13 лет, пришедшая в реку нереститься пятый раз; она весила не так много, всего 13.4 кг, и была длиной 110 см. Это старейший лосось из известных в литературе (Menzies, 1931).
В общем самки проводят в море большее число лет, чем самцы.
Если рыба выжила после первого нереста, то она обычно возвращается в реку на нерест в следующем же сезоне. Так как скат нередко происходит весной, то озимая семга, входящая в реки осенью, нередко проводит в море перед вторичным нерестом всего полгода. Но случается, что она остается в море больше двух лет перед вторичным вхождением в реку для нереста.
Невский лосось проводит в Финском заливе до первого нереста преимущественно 3 года (А. Световидова).
Аналогия с миногами. Замечательно сходство, какое наблюдается в экологии столь далеко стоящих в системе животных, каковы лосось и минога (Берг, 1935). И лосось и речная минога (Lampetra fluviatilis) представляют собой проходные виды. Однако и лосось и минога могут жить в больших пресных озерах, никогда не уходя в соленую воду. Молодь речной миноги (пескоройка), подобно пестрятке, долго живет в пресной воде (4—5 лет). Превратившись во взрослую форму, молодой лосось и молодая речная минога в конце весны и в начале лета сплывают в море, приобретя серебристую окраску. Подобно лососю, минога возвращается в реку для нереста, пробыв различное количество лет в море. Некоторые миноги входят обратно в реку, пробыв в море всего одно лето, что неизвестно для лосося, но бывает у близкого вида — кумжи (Salmo trutta); другие миноги проводят в море лишь одну зиму, аналогично тинде. Подобно лососю, и речная минога имеет яровую и озимую формы.
Периодичность уловов. Если проследить за колебаниями уловов семги в бассейнах Баренцова и Белого морей в течение последних 50 лет, то можно видеть, что нередко максимумы и минимумы уловов совпадают по времени не только в наших водах и у берегов Норвегии, что вполне естественно, но и в Англии, и даже в Канаде (Берг, 1939). Так, напр., 1928 год был исключительно плохим по уловам у нас на севере, в Финляндии, в Норвегии, в Шотландии и в Канаде. Напротив, в 1924 г. очень хороший улов лосося наблюдался у нас, в Норвегии и в Канаде.
Иногда максимумы и минимумы в Канаде и у нас разнятся на один год в ту или иную сторону. Так, очень плохой улов у нас был в 1903 г., а в Канаде — в 1904 г. Но подобные же смещения бывают и в рядом лежащих местах: как мы говорили, у нас в бассейнах Баренцова и Белого морей наихудшим годом за последнее время был 1928 и хорошим 1924 год, а в Поное (на Кольском полуострове) эти сроки смещены на 1927 и 1923 гг.
За время с 1875 г. рекордно неудачным годом по уловам семги был у нас 1882, а в Канаде 1881 год. Вобще годы 1879—1882 у нас и 1879—1884 в Канаде были очень плохими. В позднейшее время очень низкий улов семги у нас был в 1921 г., а в Норвегии, Шотландии и Канаде в 1920 г. Исключительно хороший улов был у нас на севере в 1898 г., в Норвегии в 1897 г., в Канаде в 1898 г. Очень хороший улов и у нас, и в Финляндии, и в Норвегии, а также в Дании, Ирландии, Шотландии и, наконец, в Канаде был, как мы говорили, в 1924 г.
Итак, на громадных протяжениях — практически во всей северной части Атлантического океана — количество лосося в известные годы одновременно сильно возрастает, а в другие годы одновременно же резко уменьшается. У нас для уловов семги можно подметить периодичность в 8—11 лет. В Норвегии Dannevig (1930) находит период в 8 лет. Для Канады, где имеются хорошие наблюдения с 1870 г., Хэнтсмен (Huntsman, 1931) указывает в среднем 9.6 лет. Словом, во всех перечисленных местах — по обе стороны Атлантического океана — период приблизительно одинаков, 8—11 лет.
От каких причин зависит эта периодичность?
На размножение семги, происходящее в реках, влияют факторы, действующие на суше. На количество семги в море, кроме человека, оказывают влияние, с одной стороны, те хищные рыбы, которые питаются молодыми особями семги (у взрослых вряд ли в море много врагов, кроме опять-таки человека), и с другой — колебания в численности тех организмов, которые составляют пищу семги (а это главным образом рыбы — сельд, мойва, песчанка, но также крупные ракообразные). Эти факторы в свою очередь стоят в связи с колебаниями температуры вод Баренцова моря. Температура же моря находится в зависимости от большего или меньшего притока атлантических вод или вообще от мощности Гольфштрома. Период этих колебаний исчисляют, примерно, в 8—9 лет (Дерюгин, Dannevig). Но что на колебания в количестве лосося должны оказывать влияние во всяком случае и факторы, действующие на суше, это доказывается следующими данными.
Канадский ихтиолог Хэнтсмен (1931) обратил внимание на то, что периодичность в 9—10 лет, какая наблюдается в уловах лосося в Канаде, обнаружена и для добычи пушных зверей в этой стране. Действительно, количество лисиц, куниц, рысей, канадского зайца (Lepus americanus) подвержено колебаниям с периодом приблизительно в 10 лет. Так, количество шкур канадского зайца, добытых в Канаде компанией Гудсонова залива, имело максимумы в 1864, 1877, 1888 и 1897 гг. Соответственные колебания наблюдаются и у рыси, которая питается названным зайцем. Б. С. Виноградов (1934) находит периодичность в 10 лет для размножения мышевидных грызунов в СССР; максимумы намечаются в 1884, 1894, 1902, 1910, 1913—1914, 1922 и 1932 гг.
Если размножение наземных животных подвержено периодичности примерно в 10 лет, то, возможно, и колебания численности лосося, размножающегося, как мы сказали, в реках, тоже зависит от причин, действующих на суше. Этим мы, понятно, не хотим сказать, что причины, влияющие в море, не сказываются на количестве лосося в период его морской жизни.
Максимум уловов лосося, понятно, нельзя толковать как результат миграций этой рыбы. Те колебания, о которых мы говорили, свидетельствуют о колебаниях общего количества особей лосося.
Итак, мы видим, что колебания в количестве лосося подчиняются закономерностям, охватывающим большие площади океанов и материков. Эти колебания в конечном результате могут быть связаны лишь с колебаниями климата на громадных территориях.
Ход семги в разных реках представляет много особенностей, как это видно из краткого описания образа жизни лосося в наших реках.
Весенний ход семги в Кольский залив начинается, по данным В. К. Солдатова, обычно с середины мая или с двадцатых чисел мая. В это время идет крупная и жирная семга, серебристой окраски, в среднем весом 6—7 кг, но попадаются экземпляры более 16 кг при: длине свыше 1 м; преобладают самки, самцов очень мало; у крупных самцов на челюстях крюк. У Колы в 1902 г. первая семга была уловлена 20 мая, того же числа в 1903 г. в бухте Средней поймана крупная семга длиной 110 см, весом 12 кг. В 1904 г. первая семга в Кольском, заливе уловлена 14 мая. В Кольском заливе семга начинает ловиться сразу почти на всем его протяжении, так что уловить постепенности в движении юра рыбы нельзя. В иные годы, например 1898—1899, семга идет громадными массами, но в 1902 г. не замечено улова более 9 рыб зараз. Исследованная Н. С. Овсянниковым самка весеннего хода, весившая 20 кг при длине в 138.5 см, имела возраст в 10 лет.
Летняя семга начинает итти с середины июня или с конца июня. По данным В. К. Солдатова, а также по Н. С. Овсянникову, 1938, стр. 89 (данные 1927—1928 гг.). Это тоже главным образом самки. Икра как у весенней, так и у летней семги далека от зрелости. Обычно с первых чисел июля к ходу летней семги присоединяется и ход тинды («межени» в Белом море); в 1902 г. в Средней губе Кольского залива была поймана уже 15 июня тинда длиной в 505 мм, а с 28 июня начался повсеместный лов ее. В 1928 г. первый экземпляр тинды в южной части Кольского залива был пойман 6 июня. Тинда — это небольших размеров семга, весом не более 1.5—2 кг, обыкновенно от 0.8 кг, и длиной от 50 см, представленная главным образом самцами; половые органы слабо развиты. Наименьшая тинда, какую встретил В. К. Солдатов в Кольском заливе в 1902 г., имела 46 см в длину. Ход тинды продолжается до начала августа, но единичные экземпляры попадаются до середины августа и даже до начала сентября. Следует отметить, что в иные годы (напр. 1903) хода тинды; совсем не наблюдается. В первой половине августа 1928 г. в Кольском заливе Н. С. Овсянников наблюдал ход, мелкой тинды («тиндяк») с хорошо развитыми половыми продуктами; это были самцы в возрасте 2+ и 3+; наименьший из них имел всего 41.5 см в длину. Таким образом, бывают тинды, проведшие в реке всего 1 год (обычно же тинда проводит в реке 3 года). Из числа исследованных названным, автором 267 экземпляров тинды было всего 8 самок; средний вес самцов 1.53 кг, средняя длина, 534 мм, средний вес 8 самок 1.75 кг. Наблюдались самки тинды с половыми продуктами в III стадии.
В августе в Кольском заливе начинается ход осенней семги. Это крупная, жирная семга, как самки, так и самцы, с половыми органами, еще менее развитыми, чем у весенней и летней семги. Ход продолжается до глубокой осени, до самого замерзания рек. Весенний ход есть не что иное, как продолжение осеннего и зимнего. Осенняя семга имеет возраст преимущественно 5+, некоторые идут в возрасте 4+ и 6+. По данным. Н. С. Овсянникова, среди осенней семги 1927 и 1928 гг. было 55% самцов и 45% самок. Изредка в реке попадается мелкая осенняя, проведшая в море всего одну зиму (т. е. листопадка). Средняя длина крупной осенней 94.2 см, вес 13.4 кг.
В бассейне Кольского залива молодь семги остается в реках преимущественно 3 года, не малое количество — 2 года. Встречены в Туломе пестрятки длиной до 22 см. В устье р. Колы обнаружены сплывающие серебристые пестрятки (smolt) 2l июня 1928 г.; длиной 17 см и 12 июля 1928 г. длиной 15 см; обе были самцы в возрасте 3+.
На второй нерест в Колу и Тулому приходит около 9% семги, на третий — менее 0.3%. Между первым и вторым нерестами обычно проходит 2 года (Овсянников).
Нерест на Мурмане начинается не ранее конца августа или середины сентября. На Туломе нерест обычно около конца сентября. В 1903 г. несколько ранее конца: в р. Печенге поймана зрелая самка, 20 сентября (диаметр икринок 5.5 мм, вес икры составлял 22% веса., тела), а в Туломе 16—17 сентября. В 1904 г. к концу сентября в указанных реках нерест уже закончился, но обычно он здесь кончается к середине или к концу октября. Нерест происходит на столь мелких, местах, что верхняя часть тела рыбы выдается из воды. Выметав икру, часть семги спускается в ту же осень обратно в море: в конце сентября: часто попадаются увлекаемые течением вниз тощие, совершенно черные вальчаки, выметавшие икру. Главная же масса семги скатывается весной, вместе с проходящим льдом; это та семга, которая мечет так высоко в реках, что не успевает уйти до заморозков. Повидимому, это осенняя семга.
Весенний вальчак, в отличие от осеннего, белого цвета («белый лох»). Такой вальчак, уже несколько оправившийся, был пойман в Кольском заливе 15 июня (Солдатов).
В Кольском заливе семга питается главным образом песчанкой (Ammodytes hexapterus murmanicus), сельдью (Clupea harengus), в меньшей степени ракообразными (Amphipoda, Schizopoda). Вошедшая в реку семга ничем не питается, на Мурмане так же, как и в других местах (Hoek, исследовавший лосося в Голландии, из 2000 речных лососей нашел только у 7 пищу).
Семужью икру истребляют хариус (Thymallus thymallus) и кумжа (Salmo trutta). См. В. К. Солдатов, Отчет о деятельности Мурманской экспедиции за 1902 и за 1904 гг.
В реках терского, карельского и поморского берегов Белого моря различают следующие хода семги (Данилевский, Иссл. о сост. рыболов., VI, стр. 30.— Горский, 1935.— Данильченко, 1938; в основу положены наблюдения П. Г. Данильченко на р. Умбе.).
1) С середины августа, а иногда (р. Умба, в 1935 г.) с конца июля, начинает входить осенняя или озимая семга (осень, на р. Онеге чистая семга, на Умбе светлая рыба). Разгар хода бывает в конце августа или начале сентября. Эта рыба имеет блестящую, морскую окраску, и половые продукты у нее слабо развиты. По наблюдениям П. Г. Данильченко на Умбе, если осенняя рыба входит в реку при высокой температуре воды, около 15°, то окраска у рыб несколько тускнеет, приобретая буроватый отлив, на боках тела появляются матовые сероватые пятна, на челюстях показываются зубы. Но как только наступают осенние заморозки, этот процесс прекращается. Вместе с тем семга перестает подыматься вверх по реке. Как только температура воды опустится до 4—5°, семга уходит на ямы на дне реки и проводит здесь всю зиму до следующей весны. У умбской осенней чешуя оканчивается летним кольцом — в отличие от spring salmon Шотландии, у которого по краю чешуи откладывается зимнее кольцо; причина та, что шотландский лосось зимует в море, где продолжает питаться, тогда как умбская, вошедшая в реку, здесь, естественно, ничем не питается (Данильченко).
2) Весною в низовьях реки наблюдается ход заледки. Это та же самая осенняя семга, которая вошла в реку прошлой осенью и здесь на зиму осталась в низовьях. В доказательство можно привести тот факт, что у заледки, как и у осенней, по краю чешуи зимнего кольца или совсем нет, или только намечаются зимние склериты. Кроме того, весной в течение мая и первой половины июня, когда в р. Умбе ход заледки в полном разгаре, морская семга к устью реки не подходит (причина та, что в это время температура воды в реке выше, чем в море) (Данильченко). Половые продукты у заледки столь же мало развиты, как и у осенней.
3) Когда во второй декаде июня температура в море повысится до 5°, в устье р. Умбы появляется закройка — крупные рыбы, пробывшие в море 2 или 3 года. Это преимущественно самки с сравнительно хорошо развитой икрой.
4) В июле и начале августа идет тинда, или межень. Это почти сплошь небольшие самцы с хорошо развитыми молоками. Они пробыли одну зиму в море.
Среди осенней семги в р. Умбе встречаются особи, пробывшие в море одну зиму и две зимы. Более старые входят раньше; среди этих особей, в возрасте 2+ морской жизни, больше самцов, нежели у листопадки (в возрасте 1+ морской жизни). Размеры тех и других:
Вес, размеры и соотношение полов у закройки и тинды из устья р. Умбы:
Нерест в р. Умбе начинается в последних числах сентября при температуре воды в 4—5° (В 1930 г. нерест в р. Умбе начался в середине сентября.), разгар нереста в первой декаде октября. К концу октября, при температуре воды 1—1.3°, нерест в основном заканчивается, хотя отдельные текучие особи встречаются в ноябре и декабре. Озимые и яровые по срокам нереста не разнятся.
Закладка зимних склеритов у молоди умбской семги начинается во второй декаде октября; первые летние склериты появляются в июне. В море первые зимние склериты появляются в течение третьей декады октября (Данильченко).
В Печору семга подымается до верхнего течения — до Уральских гор. Нерест семги начинается в середине сентября; разгар нереста падает на конец сентября; в середине октября начинает ловиться скатывающийся вниз лох. Вес печорской семги: наименьший 0.6—0.8 кг (встречаются изредка); вверху попадаются крупные экземпляры: так, в р. Илыч, за 1375—1440 км от устья, наблюдались семги в 102 и 108 см длиною и весом немного более 16 кг. По данным В. К. Солдатова (1924), лососи начинают входить в Печору с начала августа; в это время у них совершенно неразвитые половые продукты, «так что и мысли о том, чтобы они могли созреть в эту же осень, допустить нельзя». Даже поднявшаяся почти до устьев р. Усы (750 км от устья Печоры) семга имеет слабо развитую икру (менее 1 мм в диаметре) и слабо развитые зубы. Семга Печоры относится преимущественно к осенней форме, мечущей икру год спустя после входа в реку. Однако в Печору в небольшом количестве идет и летняя семга (на Мурмане обратно: много летней и мало осенней). Английскому торговому агенту Дж. Логану рассказывали в 1611 г. на Печоре, что в 1610 г. пустозерцы поймали 15 000 лососей; обыкновенно три лосося весили пуд. У Болванского мыса лососей было столько, что под конец лета не знали, что с ними делать (И. Гамель, Зап. Акад. Наук, 1869, прил. № 2, стр. 193).
В Мезени тоже преобладает осенняя семга, достигающая веса в 16 кг. Но есть и летняя, более мелкая (в среднем около 4 кг), входящая в Мезень в меньшем количестве. В уловах 1931 г. по всей Мезени (2379 штук, 115 ц) примерно 28% приходятся на летнюю семгу и 72% — на осеннюю (Чумаевская-Световидова, 1936; Данильченко, 1936).
В Неве лов лососей производится главным образом начиная от Ивановских порогов и до истока Невы (Данные любезно сообщены А. А. Световидовой, Н. Д. Жуковским, М. И. Тихим и С. Е. Евграфовым. См. также А. Световидова, 1941.). Лосось начинает входить в Неву с конца мая. Лов в районе порогов (ниже порогов незначительный лов происходит в с. Рыбацком, что выше Ленинграда) начинается обычно 10—12 июля; вначале преобладают самцы; молоки и икра в 3-й стадии развития; ход продолжается до конца июля. Второй ход начинается в середине августа и продолжается до 10 сентября. Наконец, с конца сентября начинают ловить лошалых, и примерно с 10 октября число таких лососей увеличивается; это преимущественно крупные рыбы самцы весом до 25 кг (А. И. Зотов (Вестн. рыбопр., 1899, стр. 262) говорит, что средний вес летнего невского лосося от 7.0 до 8.1 кг; лососей более 20.5 кг весам он никогда не видал и не слыхал о таких.), самки 7.3—9.5 кг (в среднем 8 кг). Икрометание примерно с 20 октября по 10 декабря, разгар нереста в первых числах ноября. На рыбоводном заводе в Островках на Неве начало и конец сбора икры лосося приходились на следующие сроки (А. А. Световидова, 1941):
Нерест до ледохода. Лососей меньше 7.3 кг в Неве обычно не попадается. Но иногда (годами) бывают от 2 до 2.5 кг; это зрелые, трехгодовалые самцы, называемые синюшками. Плодовитость невского лосося в среднем 8000 икринок. Диаметр икры 5—6 мм. Вылупляются мальки 10—20 апреля. Сеголетки держатся на мелких местах реки, среди камней. При искусственном кормлении к октябрю вырастают до 8 см. Скат отнерестившихся особей происходит с апреля по июнь.
В восточной части Финского залива встречается почти исключительно яровой лосось. Единицами попадаются в Неве экземпляры озимой формы: М. П. Виролайнен сообщил мне, что он 27 февраля 1922 г. добыл в Неве осеннего лосося-самку весом 8.4 кг и 7 января 1925 г. другую осеннюю самку весом 7 кг. По свидетельству С. Е. Евграфова, на Островках 10—12 ноября 1929 г. были добыты две самки, килограммов по 5 каждая, с совсем неразвитой икрой.
Н. Д. Жуковский предполагает, что на время до нереста невский лосось уходит в Ладожское озеро, а затем на нерест возвращается обратно в Неву. По данным М. И. Тихого, лосось июньского и июльского ходов входит в Ладожское озеро, где его ловят в южной части близ маяка Сухо; отдельные особи весом до 12 кг попадаются в низовьях Свири (и даже у Валаамских островов, 19 кг). Нерест невского лосося происходит в верхней половине реки: у Шлиссельбурга, Дубровки, Кузминки, в Островках, на порогах. Синюшек ловят главным образом у Шлиссельбурга. М. И. Тихий обращает внимание на следующую любопытную особенность: нерестящегося лосося начинают ловить с одной стороны у Шлиссельбурга, в истоке Невы, с другой — на порогах, тогда как в промежутке лов начинается спустя несколько дней, что как бы указывает на то, что лосось входит в Неву с двух сторона из Финского залива и из Ладожского озера. Действительно, по данным: А. А. Световидовой, в 1936 г. первые лососи в брачном наряде отмечены в районе Шлиссельбурга 1 октября, в районе Островков 9— 10 октября, в районе порогов 12 октября. Скат отнерестившегося лососи происходит главным образом в феврале—марте, меньшее количество скатывается в апреле—мае (Световидова). Ходовой невский лосось имеет от 50 до 125 см в длину, преобладают пятигодовалые самки, весом 7—9 кг. С. Н. Алфераки сообщает, что на Неве у д. Маслова (в 25 км от Шлиссельбурга) в конце XIX в. ловились лососи в 20.5 кг, а однажды был пойман лох весом в 23.3 кг (Вестн. рыбопр., 1915, стр. 581.). С. Е. Евграфов видел в 1929 г. в д. Кузминке (выше порогов) самца невского лосося весом 23.7 кг; в 1927 г. видел самку весом 18.4 кг; в 1930 г. добыта самка в 16 кг в 1929 г. рыбаки говорили о поимке на порогах лосося в 34.8 кг. В 1936 г. в Неве был пойман лосось-самец весом 23.1 кг (Световидова). С другой стороны М. П. Виролайнен осенью 1917 г. наблюдал нерестующего самца-синюшку, весом всего 0.6 кг, синюшки же весом в 0.8 кг — не редкость в Неве.
Ниже приводятся некоторые данные о невском лососе из работы А. А. Световидовой (1941). Размеры (по Смитту) и вес 291 лосося, добытого в Неве у Островков в 1931 г.:
У 53% (из 249 лососей) на чешуе наблюдается переходное кольцо между речной и морской зонами, соответствующее, вероятно, пребыванию покатной молоди (smolt) в слабосоленой воде восточной части Финского залива. В Неве молодь невского лосося проводит 2 (79%) или 3 (21%) года. В море до первого нереста невский лосось проводит от одной до четырех зим, главная масса (69%) три зимы, единицы — одну зиму. Ниже приводятся данные о темпе роста невского лосося (А. А. Световидова):
Как в реке, так и в море особи с переходным кольцом и без него растут одинаково быстро. Для того чтобы пояснить темп роста особей с переходным кольцом, ниже приведены данные А. А. Световидовой для 77 таких особей в возрасте 2+ переходное кольцо +3+:
Средний улов лосося в Неве за 1933—1937 гг. составлял 156 ц в год. С 1922 г. лосось разводится в Неве.
Нордквист (Osc. Nordqvist, Times of entering of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the rivers. Rapp. et proc.-verb. du Conseil perman. pour l'explor. de la mer, XXXIII, Copenhague, 1924, p. 54.) делит всех лососей (Salmo salar) на две группы:
1) Гонады более или менее развиты во время входа в реки. Подымаются в реки весною, летом и осенью, обычно не более чем за полгода до икрометания. Америка и Европа, кроме Вислы и бассейнов Белого моря и Печоры.
2) Гонады во время входа в реки не развиты. Главное время входа в реки осенью, примерно за год до икрометания. Висла и бассейны Белого моря и Печоры.
Первая группа соответствует нашей яровой или летней форме (Salmo salar typ.), вторая — нашей озимой или осенней форме (biennis). Но географическое распространение обеих форм указано Нордквистом неправильно: как мы уже говорили, обе формы встречаются совместно. В самом деле, в Печоре, в бассейне Белого моря и на Мурмане встречается не только осенняя форма, как думал Нордквист, но и летняя. Осенние лососи (помимо летних) есть и в Дании; они носят здесь название зимних, они входят в реки с октября до конца апреля, главный же ход приходится на январь—март; икрометание осенью с конца октября по конец декабря. (A. C. Jоhansen und J. Chr. Löfting, Rapp. et proc.-verb., XXIII, 1916, p. 28, 40.) Во Франции (атлантические берега) тоже, помимо летнего, есть осенний лосось: это saumon d'hiver (см. Roule, 1920); это крупные лососи, длиною около 1 м, входящие в реки осенью и зимой и мечущие икру следующею осенью. Roule говорит, что когда бы ни входили лососи в реку, мечут они одновременно и в том же месте. Равным образом и в Рейне (Hoek, 1908) есть те же типы лососей, что и во Франции: летние (главным образом самки — с мая, главным образом самцы — с июля) и осенние; последние начинают входить с ноября (реже с октября); разгар хода в декабре; это крупные лососи (98—134 см), весом 12—25 кг, с столь мало развитыми половыми продуктами, что их прежде считали стерильными; довольно большое количество их входит с марта по май (цит. по: Nordqvist, р. 8, см. также р. 48; Scheuring, р. 552). B p. Дальельф (Delelv), впадающей в Ботнический залив в Швеции, главный ход лососей наблюдается в июне, но осенью подымаются также осенние лососи, которые мечут икру в следующем году. Что касается Вислы, то систематика здешних Salmo запутана (см. Schechtel, 1925; Dixon, 1931). Нужно заметить, что запасы лососей Вислы пополнялись путем искусственного разведения, и, возможно, что в Висле теперь размножились помеси.
Отсюда ясно, что предположение Нордквиста относительно общности происхождения лосося Вислы и лососей «северного берега России» не имеет за собою оснований. Как среди беломорских (и вообще ледовитоморских) лососей, так и среди балтийских есть обе формы — летняя и осенняя. Но можно отметить, что в Белом море и в Печоре численно преобладает осенний лосось, тогда как в Балтийском море и в зап. Европе летний.
Уловы семги в реках, принадлежащих к бассейнам Баренцова и Белого морей, от норвежской границы до Печоры, в тысячах центнеров, таковы:
Salmo salar L. morpha sebago Girard. — Озерный лосось
Salmo sebago Girard 1853 (Lake Sebago, в штате Maine США).
Trutta salar var. relicta Malmgren, Finlands Fisk-fauna, 1863, p. 59 (Ладожское озеро у Кексгольма).
Salmo relicius Kessler, Рыбы СПб. губ., 1864, стр. 173 (Ладожское озеро, Вуокса, Волхов, Сясь, Свирь, Паша, Оять).
Salmo hardinii Günther, Cat. fish., VI, 1866, p. 107 (оз. Венер),
Salmo salar Кeсслер, Мат. для позн. Онежск. озера, 1868, стр. 65 (Онежское озеро и его притоки). — Пушкарев, Рыболовство на Онежском озере, 1900, стр. 36.
Salmo salar m. relictus Берг, Рыбы пресн. вод России, 1916, стр. 41.
Salmo salar var. relicta Jääskeläinen, Finlands Fiskerier, IV, 1917, p. 261 (Ладожское озеро, Вуокса и другие реки).
Salmo salar m. relictus В. Чернов, Тр. Бород, пресновод. биол. ст., V, 1927, стр. 212 (изредка в Укшезере, соединенном через посредство р. Шуи с Онежским озером; по словам рыбаков). — Кожин, там же, стр. 227 (р. Суна, приток Онежского озера; ход). — Паллон, Рыбы Сегозера, 1929, стр. 19 (Сегозеро, в бассейне р. Выг; карелы лохи).
лосось Тихий, Изв. Ихтиол, инст., XII, вып. 1, 1931, стр. 7 (Ладожское озеро), стр. 10 (Онежское озеро), рис. — Вещезеров, там же, стр. 85 (Онежское озеро: Андома).
Salmo salar m. relictus и Salmo salar brevipes m. relictus Берг, Рыбы пресн. вод СССР, I, 1932, стр. 145.
куя Новиков, Рыбн. хоз. Карелии, II, 1933, стр. 54 (бассейн оз. Куйто в системе р. Кеми).
Salmo salar m. relictus Зборовская, Тр. Карельск. рыбохоз. ст., I, 1935, стр. 257 (Онежское озеро).
Salmo sebago Kendall, Mem. Boston Soc. Nat. Hist., IX, № 1, 1935, p. 104, pis 5—11 (Upper Sagenay R., Lake St. John, and connected waters — Sebago Lake. Lakes and rivers northward to the Ungava region and eastward to Labrador; occurs also in lakes of Newfoundland. Certain lakes of New Brunswick).
лосось Правдин и Вильсон, Рыбн. хоз. Карелии, III, 1936, стр. 139 (Ладожское озеро, восточный берег).
Salmo salar m. relictus Правдин, Учен. зап. Ленинградск. унив., № 15 (1937), 1938, стр. 207 (оз. Куйто в верховьях р. Кеми, впадающей в Белое море), рис.
Ладожский лосось. Как мы говорили, в Ладожское озеро заходит из Невы проходной лосось, который возвращается из озера в Неву и затем в море. Но кроме того в Ладожском озере есть свой лосось, никогда его не покидающий. Он отличается меньшей величиной (3—4 кг), более мелкими икринками и нередко другой окраской: он иногда окрашен более темно, имея много черных пятен и под боковой линией, особенно у грудных плавников (как у Salmo trutta). Некоторыми пластическими признаками он также приближается к Salmo trutta. Ладожское и Онежское озера.
В Свирь начинает входить с мая; разгар хода падает на июль, конец — на сентябрь. (Данные о свирском лососе любезно сообщены М. И. Тихим.) В начале хода идут самки, число самцов увеличивается с августа. Со второй половины августа и в сентябре в устье Свири в уловах преобладают мелкие половозрелые самцы, так наз. «синюшки», средним весом в 1.15 кг, трех лет от роду. Входит в притоки Свири, чаще встречаясь в Важине, десятками попадается в Ивине и ее притоках, уступая по количеству озерному тайменю.
Свирский лосось мечет икру раньше, чем невский в Неве, именно на порогах Свири нерест происходит с конца сентября по 25 октября, в притоках — на одну-две декады раньше. Места нереста расположены в верхней половине реки, от д. Толстой до с. Остречины (99—175 км от устья), но наибольшее количество лосося вылавливается между с. Подпорожье и с. Мятусово (125—140 км от устья). В этих же местах можно найти и молодь. Лосося мало промышляют зимою; он держится все же всю зиму в реке и дружно скатывается в мае — начале июня: в низовьях Свири количество покатного лосося доходило до 33% от всего ходового стада. Мечение показало, что через год после ската ладожский лосось снова входит в реку с половыми продуктами в III стадии. В низовьях Свири икра незрелая, в верховьях икра быстро, в сентябре, достигает IV стадии. Серебристый лосось, выдержанный в садке с конца августа, облошал к октябрю и дал зрелую икру в конце октября. Лосось живет в Свири 2 года; после нереста он весною спускается из реки в озеро, где задерживается от одного до трех лет. Средний вес свирских трехгодовалых особей 1.15 кг, ходового 4 кг, покатного лосося 1.84—2.06 кг. Длина половозрелого лосося от 40 до 95 см (до конца средних лучей С). Уловы ладожского лосося в устье р. Свири и в Сторожно колеблются от 300 до 600 ц. В Онежское озеро свирский лосось не заходит. Питается у восточного берега Ладоги корюшкой. Из Ладожского озера входит главным образом в Свирь, в Тулоксу, Видлицу, Вуоксу и др. В Волхов и Сясь (и по р. Тихвинке до Тихвина) входит в небольшом количестве.
Вес ладожского лосося, подымающегося в р. Вуоксу (в килограммах)
Преобладают лососи весом в 3 кг. Редко он достигает в Ладожском озере веса в 10 кг (Jääskeläinen). В оз. Сайма у Puumala 10 сентября 1905 г. пойман озерный лосось весом 12.9 кг. (G. Gottberg, Fiskeritidskrilt för Fiuland, 1932, № 5, p. 79). Самка, пойманная 12 октября 1914 г., длиной 57 см и весом 2 кг имела 4 с лишним года. Главный ход в Вуоксу происходит в июле и августе (около трех четвертей улавливаемого лосося падает на эти месяцы), немного лососей подымается в мае и июне и еще меньше в сентябре. Летний ход совпадает с высоким уровнем р. Вуоксы.
Онежский лосось ловится по всему озеру, но преимущественно близ устьев рек, впадающих в Онежское озеро. Главные места лова: нижнее течение р. Шуи и Петрозаводская губа, р. Водла и Шальский район, Шелтозерский район, Пялемский район, близ Вознесенья и др. Уловы составляли: в 1932 г. 248 ц, в 1933 г. 171 ц, в 1934 г. 186 ц. Онежский лосось начинает входить в реки с первых чисел мая, ход продолжается до конца сентября — половины октября, местами до начала ноября; разгар хода местами во второй половине мая, местами осенью, в сентябре (реки Суна и Лижма) (М. Б. Зборовская).
В р. Суну лосось начинает входить сейчас же после прохода льда; этот ход продолжается дней десять; идет мелкий лосось весом 1.25—2 кг (так наз. сандальский). Второй ход бывает в начале и середине июня и продолжается 2—3 недели; в это время идет более крупный лосось (сунский лосось), с более темной окраской; попадается в это время и сандальский лосось. Затем ход лосося с перерывами продолжается все лето. В начале сентября ход усиливается, и со второй половины сентября до 15 октября бывает третий, самый значительный ход; около 10—15 октября происходит нерест близ порогов. По р. Суне лосось подымается до водопада Кивач; ранее (до 1926 г.) в большом количестве входил в р. Сандалку. Самок на нерестилищах значительно больше самцов. В 1926 г. в низовьях Суны выловлено 300 нерестовых самок (Н. И. Кожин, 1927).
Размеры онежского лосося таковы (Зборовская, 1935):
Преобладающий в уловах возраст от 7 до 9 лет. Молодь остается: в реках от 2 до 4 лет, как очень редкое исключение 5 лет. Темп роста лосося из Петрозаводской губы таков (в миллиметрах, до конца средних лучей С; обратное расчисление по 41 экземпляру):
Плодовитость онежского лосося 8000—15000, в среднем 12000 икринок. Питается преимущественно ряпушкой и корюшкой.
Лосось имеется и в Водлозере, которое соединено посредством р. Водлы с Онежским озером. Повидимому, он подымается сюда из последнего по р. Водле. В истоке р. Вамы из Водлозера есть нерестилище лосося (Б. С. Лукаш, Рыбн. хоз. Карелии, V, 1939, стр. 127—128.).
Лосось оз. Венер (Salmo hardinii Günther) в среднем крупнее северно-ладожского: он весит 6—8 кг и до 10—12 кг. Подымается в реки в то же самое время, в июле—августе, но некоторые — в октябре. Икрометание в ноябре и продолжается и в декабре (Nordqvist, Rapp. et proc.-verb. du Conseil perman. pour l'explor. de la mer, 1924, p. 36).
В южн. Норвегии, в оз. Bygglandsfjord в Setesdal, встречается карликовый озерный лосось, достигающий длины всего в 30 см и веса в 250 г (как редкость до 375 г). Самка бывают половозрелыми с 25 см; они мечут икру не раньше, чем прожив 5 или 6 зим. Икрометание происходит как в самом озере, так и в реке. В том же озере встречается помесь между этим карликовым лососем и местной Salmo trutta (т. е. Salmo trutta lacustris?). (К. Dahl, The «blege» or dwarf-salmon. A landlocked salmon from lake Byorglandsfjord in Setesdalen. Skrifter av Norske Vid.-Akad. i Oslo, I, Mat.-naturvid. Kl., 1927, № 9, 25 pp., VI pls.)
Совершенно аналогичные формы водятся в озерах северо-востока Сев. Америки, именно на Лабрадоре и южнее. В оз. Себаго лосось бывает весом до 10 кг, но обычно меньше, 1.7—2.9 кг; в других озерах встречаются совсем мелкие лососи, весом всего в 0.6 кг. Прежде лосось встречался в озерах Онтарио и Чемплэйн (Champlain); неизвестно, какой это был лосось — озерный или морской; в настоящее время он истреблен здесь (Kendall).
Беломорская семга тоже образует подобную морфу, известную из озер Сегозера и Выгозера (оба в бассейне р. Выг).
В Зоологическом институте Академии Наук есть два экземпляра лосося из Сегозера. Один (№ 20862) добыт 19 октября н. ст. 1898 г. Зверинцевым в устье р. Селецкой: это лох (карельское название лохии) абсолютной длиной 700 мм, длина до конца средних лучей С 650 мм, жаберных тычинок 19, чешуй от конца жирового плавника до боковой линии 16. В процентах длины тела (650 мм): высота тела 23.1, длина головы 26.9, длина хвостового стебля 16.9, наименьшая высота тела 7.7, длина D 12.0, высота А 12.3, длина спинной части хвостового стебля 7.6, длина брюшной части 10.8, длина Р 15.7, длина V 13.0, Р—V 26.9; в процентах длины головы: верхняя челюсть 59.4, нижняя 67.1, вертикальный диаметр глаза 12.0. Другой экземпляр (№ 13762) добыт у с. Паданы в сентябре 1898 г., абсолютная длина 546 мм, до конца средних лучей С 507 мм, жаберных тычинок 18, чешуй от конца жирового плавника 13, длина V в процентах длины тела 11.0. Семга есть и в Выгозере (№ 20863), «семга-выгозерка», ноябрь 1898 г., абсолютная длина 570 мм, α=540 мм, жаберных тычинок 20, чешуй за жировым плавником 14, в процентах длины тела: длина V 10.2, длина головы 22.3, .высота тела 25.4, длина хвостового стебля 16.3, наименьшая высота тела 7.8; в процентах длины головы: верхняя челюсть 48.9. А. Ф. Смирнов доставил мне измерения 3 экземпляров семги из Выгозера, добытых 21 сентября —17 октября 1930 г., абсолютной длиной 320—353 мм, α=298—344 мм, жаберных тычинок 20—21; в процентах длины тела: длина V 10.2—11.6, длина головы 19.8—22.0, высота тела 22.8—24.5, длина хвостового стебля 18.5—19.3, наименьшая высота тела 7.3—7.9; в процентах длины головы: верхняя челюсть 33.8—35.9. Кроме того, А. Ф. Смирновым доставлены 4 экз. семги из Выгозера, добытые им в 1930 г., длина их абсолютная 253—348 мм, до конца средних лучей С 235—326 мм, длина V в длине тела 11.0—11.7, на боках темные поперечные полосы. Это очевидно, озерные семги, ибо проходные такой величины в реках и озерах не встречаются.
Сегозерский лосось достигает веса в 5 кг самцы, 4 кг самки, в среднем 2—3 кг. Любопытно, что он не встречается близ истока р. Сегежи, соединяющейся с Выгозером, но имеется, по данным Л. О. Паллона, в некоторых озерах бассейна Сегозера, находящихся по соседству с бассейном Онежского озера, именно в оз. Селеуком (и в р. Селецкой), в р. Тумбе и Тумасозере, в р. Яyгозерке и на Янгозере. Сегозерский лосось мечет икру в р. Селецкой, впадающей в Паданский залив Сегозера; в эту реку он начинает входить сейчас же по вскрытии льда (в середине мая). Ход продолжается все лето. Вошедшие в реку лососи ничем не питаются. Нерест начинается в середине или в двадцатых числах октября на порогах р. Селецкой и продолжается недели полторы-две. Годовой улов сегозерского лосося составляет в озере и в реке около 1600 кг (Паллон).
Из оз. Куйто в верховьях р. Кеми И. Ф. Правдин (1938) описывает озерного лосося (по местному куя) — взрослого самца длиной всего 27 см (по Смитту) и весом 214 г, взрослую самку длиной 30 см (по Смитту) и весом (без икры) 303 г. Оба они были близки к нересту. По величине эти лососи могут соперничать с карликовыми лососями южн. Норвегии. Но в оз. Куйто встречаются и более крупные лососи, весом до 1.6 кг. Плодовитость лосося из оз. Куйто всего 1800—2000 икринок для рыб весом 1—1.5 кг. Возраст двух вышеописанных был таков: самец 5 лет (3 в реке и 2 в озере), самка 6 лет (2 + 4). Для нереста куя входит в реки, впадающие в оз. Верхнее Куйто.