Triaenodon obesus (Rüppell, 1837)
         Белопёрая рифовая акула, Рифовая акула, Белоплавниковая рифовая акула, Белоконечная рифовая акула, Тупоголовая акула, Тупоголовая рифовая акула, Тупоголовая белопёрая рифовая акула, Триенодон обесус (Rus),  
         Whitetip reef shark, Whitetip lagoon shark, Blunthead shark, Lighttip shark, Hound shark, Reef whitetip, Reef whitetip shark, Whitetip shark, Nemuri buka (Eng)  
Синонимы:
Carcharias obesus Rüppell, 1837
Traenodon obesus (Rüppell, 1837)
Triaenodon apicalis Whitley, 1939
Trianodon obesus (Rüppell, 1837)

Материал подготовил Фактистов И. Е., 2021 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Рифовая акула была впервые описана как Carcharias obesus в 1837 году в книге «Fische des Rothen Meeres» («Рыбы Красного моря») немецким естествоиспытателем Эдуардом Рюппелем (Вильгельм Петер Эдуард Симон Рюппель — нем. Wilhelm Peter Eduard Simon Rüppell, 1794 — 1884, немецкий натуралист, зоолог и ботаник, получил образование в университетах Павии (University of Pavia) и Генуи (University of Genoa), много путешествовал (1817, 1821 г. — Синайский полуостров, 1822 г. — залив Акаба, 1823 г. — река Нил, 1830 г. — Эфиопия), собирая образцы растений и животных, его коллекции вошли в состав фонда франкфуртского Музея Зенкенберга (Naturmuseum Senckenberg) — крупнейшего естественноисторического музея Германии, в 1839 году стал первым иностранцем, удостоенным золотой медали лондонского Королевского географического общества (Geographical Society of London), автор описаний более 120 новых таксонов рыб, в его честь названо 5 видов рыб).
         Позднее, в 1837 году, Иоганн Мюллер (Иоганн Петер Мюллер — нем. Johannes Peter Müller, 1801 — 1858, германский естествоиспытатель XIX века с разносторонней научной деятельностью — биология, физиология, анатомия, эмбриология, палеонтология) и Фридрих Генле (Фридрих Густав Якоб Генле — Friedrich Gustav Jakob Henle, 1809 — 1885, немецкий патологоанатом и физиолог, открывший петлю Генле в нефроне почки, его труды явились предвестниками современной микробиологии) отнесли этот вид к роду Triaenodon. Поскольку Рюппель не назначил голотип, в 1960 году лектотипом была признана особь длиной 31 см, пойманная у берегов Джидды в Саудовской Аравии.
         Рифовая акула, Белопёрая рифовая акула, Белоплавниковая рифовая акула, Белоконечная рифовая акула, Тупоголовая акула, Тупоголовая рифовая акула, Тупоголовая белопёрая рифовая акула (Triaenodon obesus) — вид хрящевых рыб, живущих с эпохи миоцена (23,03 миллиона лет назад), из отряда кархаринообразных (Carcharhiniformes Compagno, 1977) семейства серые акулы (Carcharhinidae Jordan & Evermann, 1896), обитающих по всему миру в тропических, субтропических и умеренных водах.
         Название рода Triaenodon происходит от греческих слов τριαινα (triaena) — «трезубец» и οδους (odous) — «зуб», относится к форме зубов акулы. Выбор видового названия obesus — «жирный» не совсем понятен, учитывая тот факт, что на самом деле у этой акулы очень стройное тело, возможно, это из-за её тупой головы, придающей акуле пухлый вид. Своё англоязычное название — «whitetip reef shark» акула получила из-за белых кончиков плавников, как и русское название — «белопёрая рифовая акула».
         Первоначально включаемая в состав семейства Triakidae, рифовая акула в настоящее время большинством авторов относится к семейству Carcharhinidae на основании морфологических признаков, таких как наличие полной мигательной перепонки, хорошо развитой прекаудальной выемки, развитой нижней лопасти хвостового плавника и спирального клапана в кишечнике. Морфологический и молекулярный анализы дали основание предположить, что рифовую акулу можно включить в одну группу с лимонной акулой (Negaprion) и щелеглазой акулой (Loxodon), которые занимают в эволюционном дереве кархаринобразных промежуточное положение между базальными (Galeocerdo, Rhizoprionodon и Scoliodon) и эволюционно продвинутыми (Carcharhinus и Sphyrna) родами.
         Исследование митохондриальной ДНК рифовых акул показало, что современные популяции этих акул произошли от общего предка, жившего около 500 тысяч лет назад. Распространение происходило от западной части Тихого океана (граничащей с Индийским океаном) в центральную его часть, а затем и в восточную. Генетические различия между тихоокеанскими популяциями этих акул и популяциями, обитающими в Индийском океане, соответствуют изоляции этих популяций друг от друга в плейстоцене во время ледниковых периодов.
         Рифовая акула — мелкая акула с тонким телом и широкой плоской головой. Наибольшая зарегистрированная длина — 2,13 м, но экземпляры свыше 1,6 м редки. Максимально зарегистрированная масса тела составляет 18,3 кг, по другим данным — 27 кг. Продолжительность жизни, по некоторым данным, до 25 лет. Рыло у рифовой акулы закруглённое и плоское, овальные глаза вытянуты по горизонтали, зрачки вертикальные, имеется третье веко. По углам рта расположены кожные складки. Во рту 42—50 зубов, по крайней мере, в 2 функциональных зубных рядах на верхней и 42—48 зубов на нижней челюсти (см. фото). Каждый зуб оснащён узким остриём с гладкими краями, окружённым по обе стороны маленькими зубчиками. Плакоидные чешуйки малы и накладываются друг на друга, они покрыты семью гребнями.
         Первый спинной плавник сильно сдвинут к хвостовому плавнику и расположен ближе к брюшным, чем к грудным плавникам. Высота второго спинного плавника составляет 3/4 от высоты первого спинного плавника. Широкие грудные плавники треугольной формы начинаются приблизительно под пятой жаберной щелью. Нижняя лопасть хвостового плавника в 2 раза меньше верхней. У кончика верхней лопасти хвостового плавника имеется большая выемка. Окраска тёмно-серая, коричневато-серая или бурая, иногда спина тёмно-пятнистая. Брюхо немного светлее спины, до беловатого цвета с жёлтым оттенком. Обычно с несколькими разбросанными округлыми тёмно-серыми пятнами на теле (больше в нижней половине, чем в верхней). Кончики первого спинного плавника и верхней хвостовой лопасти обычно белые, кончики второго спинного плавника и нижняя доля хвостового плавника также часто белые.
         Распространение (карта): рифовые акулы широко распространены в Индо-Тихоокеанском регионе (29 ° с. ш. — 30 ° ю. ш., 33 ° в. д. — 77 ° з. д.) от Красного моря и восточного побережья Африки до Индонезии и Арафурского моря. На севере их ареал простирается до архипелагов Рюкю и Огасавара, на юге до Австралии и Новой Каледонии. Встречаются по всей Микронезии. Населяют воды восточной части Тихого океана, вплоть до Галапагосских островов и берегов Центральной Америки, попадаются у берегов Панамы и Коста-Рики.
         Рифовые акулы обитают практически только на коралловых рифах, а также на песчаном мелководье, в лагунах и у обрывов на границе с глубокими водами. Они предпочитают прозрачную воду и редко плавают у дна. Большую часть дня проводят в состоянии покоя на дне в пещерах или под уступами (см. фото). Это любопытная акула, которая часто приближается к дайверам на близкое расстояние. Этот вид является наиболее распространённым на глубине 8—40 м. В некоторых случаях они заплывают на мелководье глубиной не более метра, кроме того, есть данные о том, что рифовая акула была поймана на глубине 330 м у берегов архипелага Рюкю.
         Один из самых обычных и многочисленных видов акул, населяющих коралловые рифы. Обитает в лагунах и на внешних склонах рифов. Дневное время акулы проводят в укрытиях под карнизами или в пещерах, зачастую образуя группы (см. фото). Рифовые акулы делят зону обитания с двумя другими распространёнными на рифах акулами — мальгашской ночной акулой (Carcharhinus melanopterus) и темнопёрой серой акулой (Carcharhinus amblyrhynchos). Однако они не так любят мелководье по сравнению с мальгашскими ночными акулами и реже, чем темнопёрые серые акулы, встречаются у края внешнего рифа. При движении рифовые акулы совершают телом сильные волнообразные движения и, в отличие от других серых акул, могут лежать неподвижно на дне, активно прокачивая воду жабрами. Они ведут оседлый образ жизни, часто возвращаясь в одно и то же убежище в течение многих лет.
         Рифовые акулы могут стать добычей крупных акул, таких как тигровая акула (Galeocerdo cuvier), галапагосская акула (Carcharhinus galapagensis) и, возможно, белопёрая серая акула (Carcharhinus albimarginatus), хотя представители перечисленных видов обычно держатся глубже, чем рифовые акулы. Молодая рифовая акула длиной 80 см была найдена в желудке индоокеанского малоглазого групера (Epinephelus lanceolatus), хотя эти окуни из-за своей редкости вряд ли могут существенно влиять на численность этих акул.
         Рифовые акулы охотятся ночью (см. Видео), обычно извлекая добычу из щелей и трещин рифа; часто в процессе охоты они выламывают куски кораллов. Благодаря тонкому и гибкому телу рифовые акулы могут добраться в узкие расщелины и отверстия в рифах и извлечь добычу, недоступную для других акул. Они охотятся в основном на костистых рыб, в том числе мурен, рыб-солдатов, луцианов, рыб-попугаев, рифовых рыб, рыб-хирургов, спинорогов и барабулек, а также осьминогов, лангустов и крабов. Рифовые акулы сильно реагируют на обонятельные, акустические и электрические сигналы, испускаемые потенциальной добычей, а их зрительная система больше настроена на движение и/или контрастность, чем на чёткость. Электрическое поле им позволяют улавливать ампулы Лоренцини, сконцентрированные на голове. Они особенно чувствительны к естественным и искусственным низкочастотным звукам в диапазоне 25—100 Гц, которые издаёт сопротивляющаяся жертва. Одну и ту же жертву могут атаковать много акул, хотя каждая из них охотится индивидуально, конкурируя с соплеменницами. Рифовые акулы могут обходиться без пищи до 6 месяцев.
         Подобно прочим представителям семейства серых акул, рифовые акулы являются живородящими; развивающиеся эмбрионы получают питание посредством плацентарной связи с матерью, образованной опустевшим желточным мешком. Взрослые самки имеют один функциональный яичник с левой стороны и две функциональные матки. Репродуктивный цикл протекает в два года. Самцы становятся половозрелыми при 1,05 м, средняя длина 1,6 м. Самки достигают половой зрелости при длине 1,05—1,09 м и вырастают до 1,58 м.
         Спаривание (см. Видео) начинается, когда до пяти самцов внимательно следят за самкой и покусывают её за плавники и тело, возможно, реагируя на испускаемые ею феромоны, которые указывают на готовность самки. Каждый самец пытается поймать самку за один из грудных плавников. Иногда два самца ловят самку с обеих сторон одновременно. Затем акулы опускаются на дно, после чего самец (или несколько самцов) выдвигает вперёд птеригоподий (см. фото), раздувает сифонный мешок (подкожной брюшной орган, который служит в морской воде для передачи спермы в клоаку самки), и пытается вставить его в клоаку. Во многих случаях самка сопротивляется, прижимаясь брюхом ко дну и выгибая хвостовой стебель. У самца имеется ограниченный период времени для совершения совокупления, поскольку пока он держит грудной плавник самки во рту, он не может дышать. С другой стороны, если самка готова, пара располагается бок о бок, прижавшись головой к дну и приподняв тело. Во время совокупления, которое длится от 15 секунд до 4 минут, головы и самца, и самки ударяются о субстрат, а их тела изгибаются, чтобы держать хвосты приподнятыми.
         Беременность длится 10—13 месяцев. Наблюдение за беременными самками в неволе показало, что средняя продолжительность беременности, начиная с первого появления «брачных» укусов, составляла 387 дней. Последующая беременность наступала в промежутке от 57—155 дней после родов. В помёте 1—6 акулят (обычно 2—3). Численность потомства не коррелирует с размером самки, в среднем каждая самка за всю жизнь производит на свет 12 акулят. Роды происходят с мая по август (осенью и зимой) во Французской Полинезии, в июле (летом) на атолле Эниветок, в октябре (лето) у берегов Австралии. Самки рожают детёнышей в движении, изгибая тело, рождение каждого акулёнка занимает меньше часа. Размер новорожденных 52—60 см, хвостовой плавник у них относительно больше, чем у взрослых акул. По сравнению с другими серыми акулами рифовая акула развивается медленно, новорожденные растут со скоростью 16 см в год, а взрослые прибавляют по 2—4 см. Половая зрелость наступает при длине около 1,1 м в возрасте 8—9 лет. На Большом Барьерном рифе самцы живут до 14 лет, а самки — до 19. Максимальный срок жизни этой акулы может превышать 25 лет. В 2008 году в центре «Nyiregyhaza» в Венгрии в результате партеногенеза появился на свет детёныш рифовой акулы; предыдущие случаи бесполого размножения были зарегистрированы у акул-молотов (Sphyrna tiburo) и чернопёрых акул (Carcharhinus limbatus).
         Паразиты Triaenodon obesus (список Юргена Поллерспёка — Jürgen Pollerspöck):
            •   Cestoda (класс Цестоды, Ленточные черви — Cestoda): Floriceps minacanthus CAMPBELL & BEVERIDGE, 1987; Nybelinia indica CHANDRA, 1986; Pseudogrillotia sp..
            •   Nematoda (тип Нематоды, Круглые черви — Nemata): Euterranova sp.; Pulchrascaris chiloscyllii (JOHNSTON & MAWSON, 1951).
            •   Copepoda [надотряд Копеподы, Веслоногие ракообразные — класса Челюстеногие ракообразные (Maxillopoda)]: Lepeophtheirus acutus HEEGAARD, 1943; Paralebion elongatus WILSON, 1911; Pseudopandarus longus (GNANAMUTHU, 1951).
            •   Isopoda (отряд Изоподы, Равноногие ракообразные — Isopoda): Gnathia albipalpebrata OTA, 2014; Gnathia dejimagi OTA, 2014; Gnathia grandilaris COETZEE, SMIT, GRUTTER & DAVIES, 2008; Gnathia maculosa OTA & HIROSE, 2009; Gnathia trimaculata COETZEE, SMIT, GRUTTER & DAVIES, 2009.
         Бесстрашные и любопытные рифовые акулы могут достаточно близко подплывать к людям, но они редко бывают агрессивными, если их не провоцировать. Несмотря на довольно крупный размер, они считаются безобидными. Тем не менее, в присутствии раненой рыбы (например, на подводной охоте) рифовые акулы легко приходят в возбуждение и могут укусить дайвера (см. фото). Отмечены также случаи, когда эти акулы кусали слишком назойливых пловцов. На 2011 год в международном списке зафиксировано всего 7 случаев нападения рифовых акул, из которых 5 были неспровоцированными. Ни одно нападение не привело к смертельному исходу. Рифовые акулы подходят для наблюдения во время дайвинга, их можно кормить с рук. Есть опасения, что туристический дайвинг приводит к сбою суточного режима этих акул (которые в естественном состоянии активны в ночное время суток), что может привести в долгосрочном плане к ухудшению состояния их здоровья и показателей роста.
         Рифовые акулы являются объектом рыбного промысла у берегов Пакистана, Индии, Шри-Ланки и Мадагаскара, их добывают с помощью ярусов, жаберных сетей, тралов и, вероятно, подвергается неблагоприятному воздействию динамитного промысла. Мясо и печень употребляют в пищу, хотя в определенных районах существует риск отравления, известного как сигуатера (особенно при потреблении печени). Международный союз охраны природы (МСОП) оценил статус сохранности этого вида, как «Близкий к уязвимому положению», так как его численность за последние десятилетия снизилась в связи с ростом нерегулируемого промысла, который затрагивает и дальние, в остальном нетронутые человеком атоллы. Ограниченная среда обитания и медленное воспроизведение ограничивают способность этой акулы сопротивляться повышенному давлению со стороны рыболовства. На Большом Барьерном рифе численность рифовых акул в рыболовных зонах сократилась на 80 % по сравнению с заповедными зонами. Демографические модели показывают, что численность популяций будет продолжать снижаться на 6,6—8,3 % в год, если не принять дополнительных мер по сохранению вида.

Акулы Мирового океана: Справочник-определитель.  Е. П. Губанов, В. В. Кондюрин, Н. А. Мягков 1986 г.

Triaenodon obesus (Rüppell, 1835)
         [Carcharias obesus Rüppell, 1835; Triaenodon apicalis Whitley, 1939; Fourmanoir, 1954]
         Окраска тела бурая, снизу белая. Спинные и хвостовой плавники белые или с белыми концами (рис. 43, а).

         Биология. Максимальная длина тела 2,1 м. Половозрелость в массе наступает при длине около 1 м. Длина молоди при рождении около 55—58 см. Живородящие. Самка рождает в среднем 2—3 акуленка. Бентофаги.
         Распространение. Тропические и субтропические воды Индийского и Тихого океанов, у дна, на глубинах до 110 м.
         Хозяйственное значение. Как прилов.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Несколько особняком в семействе куньих акул стоит рифовая акула (Triaenodon obesus), отличающаяся от других представителей группы отсутствием брызгальца, развитием мигательной перепонки и наличием всего двух рядов функционирующих зубов. Это самая крупная из куньих акул, достигающая не менее 2,1 м в длину. Она широко распространена в тропических водах Индийского и Тихого океанов и является одним из характернейших представителей фауны коралловых атоллов.