Alosa kessleri (Grimm, 1887)
Каспийская сельдь-черноспинка, сельдь-черноспинка, черноспинка, кесслеровская сельдь, сельдь Кесслера, астраханская селедка, астраханка, волжская сельдь, волжская селедочка, железница, каспийская железница, веселая рыба, веселка, бешенная рыба, бешенка, малотычинковая волжская сельдь, селедочка Берга, залом, полузалом (Rus),
Caspian anadromous shad, Black-backed shad
(Eng)
Синонимы:
Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887)
Caspialosa caspia kessleri Kisselevitz, 1923
Caspialosa kessleri (Grimm, 1887) Черноспинка, сельдь-черноспинка (Rus),
Caspialosa kessleri bergi Svetovidov, 1943
Caspialosa kessleri volgensis bergi Tanassiychuk, 1940 Волжская селедочка, селедочка Берга (Rus),
Caspialosa kessleri volgensis imitans Berg, 1948 Малотычинковая волжская сельдь (Rus),
Caspialosa volgensis bergi Tanassiychuk, 1940
Caspialosa volgensis imitans Tanassiychuk, 1938
Caspialosa volgensis kisselevitschi Meysner (non Bulgakov 1926), 1936
Clupea alosa (non Linnaeus) Pallas, 1776
Clupea kessleri Grimm, 1887
Clupeonella kessleri Berg, 1913
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Сельдь кесслеровская (черноспинка) — Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887)
Зубы на челюстях хорошо развиты. Жаберные тычинки грубые и короткие, их число 65—90. Окраска спины почти черная. Хищник, достигающий длины 50 см. Проходной вид, до зарегулирования Волги поднимался на нерест до рек Ока и Вятка. В настоящее время обитает в северной части Каспия и нижнем течении Волги. Ранее черноспинка являлась важным промысловым объектом, но после зарегулирования Волги ее численность катастрофически сократилась и она «выпала» из промысла.
Декоративное рыбоводство. А.М.Кочетов 1991 г.
При содержании рыб воду лучше подсаливать (5—18 ‰). В аквариуме содержат следующие виды:
Черноспинка - Caspialosa kessleri (Grimm, 1887), Каспийское море, 52 см.
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
3.1.4 (1). Alosa kessleri (Grimm, 1887) — Черноспинка (Св., 1952 : 299).
[1] русск. Астраханка н. т. Волги — А. Ник.: 385. Астраханская селёдка н. т. Волги — Гримм, 1878 : 39. Бешак (крупн.) южп. — Зол. Бешеница — Даль. Бешенка ср. т. Волги — Баженов, 1906 : 120; н. т. Волги — Кессл., 1870 : 282; Кама — Реви. : 211. Бешонка Волга: казан. — Варп., 1886а : 44. Весёлая рыба Волга: пена. — Зол.; Волга: симб. — BP, 1905, № 7 : 341. Весёлка ср. т. Волги — Баженов, 1906 : 120; н. т. Волги — Кессл., 1870 : 282. Волжская сельдь — Суворов, 1904 : 42. Железница вся Волга — Кессл., 1870 : 282; Волга: симб. — BP, 1905, № 7 : 341; Кама, Вятка — Ревн. : 211; н. т. Волги — Кл. Железняк вся Волга — Кессл., 1870 : 282; н. т. Волги — Зол. Желтогубка н. т. Волги: астрах. — Зол. Залом (торг.) южн. — Зол. Каспийская железница — Кессл., 1870 : 282. Краснощёчка н. т. Волги — Гр. : 218. Медуничник — Зол. Оселедец Волга, Оселедня — Кессл., 1870 : 282. Пластунец — Гр. : 218. Полузалом (крупн., торг.) Волга — Б. : 127. Пузанок — Гр. : 218. Селёдка Волга — Кессл, 1870 : 282; Кама — Реви. : 211. Сельдь Волга — Кессл., 1870 : 282; Кама —- Ревн. : 211. Сельдь-черноспинка — Варп., 1898 : 187. Черногубка н. т. Волги — Зол. Черноносик н. т. Волги — Б. : 127. Черноспинка н. т. Волги — Зол.; Суворов, 1904 : 42. ~ Бешеная рыба — Гмелин, II : 341; Волга — Лепехин, I : 330; Паллас, I : 201; Начерт. : 397; Озерецк., 1791 : 79; Блуменбах : 409; Терпев : 53; Ловецкий : 489.Весёлая рыба Волга — Лепехин, I : 330. Железница — Паллас, I : 199—201, 423—424; Начерт. : 397; Зуев, 1787 : 220; Волга — Лепехин, I : 330. Beschenaja ryba Дон, Донец, Schelesniza, Seledetz Дои, Донец — Pallas : 204. [2] укр. Астраханський оселедець — Тат. : 81. [18] англ. Black-backed shad Канада — Ricker : 7. [43] марийск. Порши-кол Кама — Ревн. : 211. [48] тат. (казан.) Май-балык — Гмелин, II : 341. Dschjulaer balyk, Maibalyk астрах. — Pallas : 204. [54] калм. Ма-балык — Гмелин, II : 341. Ma-balyk — Pallas : 204.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Кесслеровские сельди (Alosa kessleri) —
проходные крупные рыбы Черноморско-Каспийского бассейна, биологически
замещающие в этих районах атлантическо-средиземноморских алоз и американскую
шэд. Они достигают длины 40—52 см,
имеют прогонистое тело, с короткими
грудными плавниками, с не сжатой с боков
невысокой головой. Различают три
подвида кесслеровских сельдей: черноморско-азовскую сельдь, каспийскую
черноспинку и волжскую сельдь.
Сельдь-черноспинка (Alosa kessleri
kessleri) — самая крупная из форм этого вида до 52 см длины и 1,8 кг веса. Спинка у нее
темно-фиолетовая или почти черная,
плавники темные. За жаберной крышкой с
боков обычно имеется по темному пятну.
Жаберных тычинок 57—95, они толстые и
грубые. Зубы развиты довольно хорошо.
Черноспинка зимует в Южном Каспии
против берегов Ирана. Растет быстрее всех
остальных каспийских сельдей, имея
в среднем к концу первого года жизни
длину 8,4 см, к концу второго — 21,
третьего — 28,6, четвертого — 36,4,
пятого — 41,3, шестого — 44,7 см. Полной
зрелости достигает обычно в возрасте 4—5 лет. По достижении половой
зрелости мечет икру ежегодно.
Черноспинка — хищник, питающийся главным
образом мелкой рыбой (атерина, каспийская
килька и др.). Живет до шести-семи лет.
Весной, с марта — апреля, идет на север,
главным образом вдоль западных берегов,
в открытых частях моря. Массовый ход
в дельту Волги начинается раньше, чем
у других сельдей, в конце апреля —
начале мая при температуре воды около 9°С,
достигает разгара при 12—15°С и
заканчивается при 22°С. В нижнем течении Волги
идет вверх со скоростью 32—35 км в
сутки, в среднем течении — до 60—70 км.
Во время длинного пути от зимовок на
Южном Каспии до нерестилищ на Волге
и Каме, проходя около 3000 км в течение
двух-трех месяцев, черноспинка почти
не питается и сильно тощает, особенно во
время миграции от устьев до нерестилищ.
В XIX и первой трети XX в. бывали
чрезвычайно мощные подходы
черноспинки в среднее течение Волги, между
Саратовом и Куйбышевом, для нереста.
Нерест проходил очень бурно: косяки
сельдей запруживали реку, рыба металась
«как бешеная», выпрыгивала из воды,
выскакивала на песчаные косы и билась
на них. Отнерестившаяся истощенная
рыба, всплывая на поверхность, кружилась
как одурелая. На поверхность
всплывало и множество мертвой рыбы. Течение
и волны сносили совершенно
обессилевшую и мертвую рыбу вниз и выбрасывали
на берег. Происходила массовая гибель
отнерестовавшей рыбы. Народ называл
черноспинку «бешеной» и побаивался
употреблять ее в пищу; в середине XIX в.
ученым пришлось специально доказывать
безвредность этой замечательной рыбы.
Считалось, что черноспинка нерестует
один раз в жизни, погибая после нереста
подобно многим тихоокеанским лососям.
Сейчас нерест черноспинки происходит
ниже плотины Волгоградской ГЭС. Ни
таких мощных ее заходов, ни массовой
гибели не наблюдается. Погибают после
нереста далеко не все особи, многие
скатываются обратно в море и через год вновь
приходят на нерест. До 14—21% рыб
приходит нерестовать второй раз, а 3% —
и в третий раз. Основной нерест
проходит в июне — июле при температуре воды
от 14 до 18—23°С; рыба выметывает икру
главным образом в вечернее время.
Развивающаяся икра и личинки сносятся
вниз течением. Молодь проводит в реке
1,5—2 месяца, появляется в предустьях
Волги в августе — сентябре, а в ноябре
уходит из Северного Каспия к югу.
Крупная и жирная
сельдь-черноспинка — самая ценная из каспийских
сельдей в пищевом отношении. Численность ее
сильно колеблется.
Фауна СССР. Рыбы. Том II, вып.1. Сельдевые (Clupeidae). А.Н.Световидов 1952 г.
*6. Alosa kessleri (Grimm) s. l. — Каспийско-черноморские проходные сельди, кесслеровские сельди (на Каспийском море).
Литературу см. при подвидах.
Жаберных тычинок 47—155 (у каспийских от 59), различных по количеству и строению у разных форм; тычинки у одних форм тонкие и длинные, обычно длиннее жаберных лепестков, у других форм более толстые и короткие, короче жаберных лепестков, с обломанными или целыми концами; концы жаберных тычинок, если они не обломанные, обычно не образуют такой выпуклой дуги на нижней половине жаберной дуги, как у Alosa caspia. Зубы более или менее развитые, у некоторых форм слабо заметные (у Alosa kessleri volgensis). Нижняя челюсть слегка выдается вперед или равна верхней, обычно с бугорком на переднем конце снизу. Голова низкая и короткая, не сжатая в нижней части с боков, высота ее 15—18.5% длины тела. Глаза сравнительно небольшие, несколько различающиеся по величине у разных форм. Тело сельдеобразное, низкое и не укороченное в хвостовой области, с короткими грудными плавниками. Сюда относятся как самые крупные формы рода длиной до 52 см, так и средние по размерам, в половозрелом состоянии каспийские от 19, некоторые формы (Alosa kessleri kessleri) даже, от 35—37 см, черноморские от 10 см.
Проходные рыбы, размножающиеся в реках или иногда отчасти в предустьевом пространстве.
Распадается на ряд форм. Из всех каспийских форм вида систематическое положение волжской сельди было, пожалуй, наиболее неопределенным. Принятая первоначально за «продолговатую разность», «продолговатую форму» или «волжскую форму» каспийского пузанка и описанная затем как подвид его, волжская сельдь впоследствии была выделена в самостоятельный вид. В настоящее время оснований для принятия волжской сельди за самостоятельный вид нет, так как в наиболее важном признаке — количестве и строении жаберных тычинок, точно так же как и в других признаках, резких отличий между волжской сельдью и черноспинкой нет. Рыбы, отнесение которых к той или иной форме проходных сельдей при просмотре большого количества их затруднительно, встречаются нередко. В связи с этим не безинтересно привести мнения К. А. Киселевича и Н. П. Танасийчука, которые, занимаясь в течение ряда лет изучением проходных сельдей, просмотрели массовые количества их. Киселевич (1923 : 104), впервые отметивший, что волжская сельдь «по размерам и всеми своими признаками гораздо ближе стоит к Caspialosa caspia kessleri, чем к Caspialosa caspia», далее указывает, что: «Тогда как от пузанка она в массе легко отличается уже при первом взгляде, от черноспинки ее можно отличить только после исследования жаберного аппарата, да и то далеко не всегда». Н. Танасийчук указывает на трудность определения черноспинки. По его мнению, «несмотря на то, что видовая характеристика Caspialosa kessleri довольно четко формулирована не только Бергом и Киселевичем, но и прежними авторами, определения ее зачастую производились (и производятся) не верно». Это затруднение еще больше усложняется наличием помесей, в частности весьма обычных между черноспинкой и волжской сельдью. Нет резких отличий и между икринками и личинками черноспинки и волжской сельди. Описанная в последнее время мелкая форма проходной сельди (Caspialosa volgensis bergi Tanassijtschuk) еще больше запутывала систематику проходных сельдей. Принятая при описании за подвид волжской сельди, эта форма по ряду морфологических, физиологических (жировые отложения в полости тела) и биологических особенностей ближе все же к черноспинке, имея вместе с тем сходство и с волжской сельдью, которая из всех форм проходных сельдей наиболее обособлена. Черноморско-азовская проходная сельдь (Caspialosa pontica auct.) отличается от каспийских проходных сельдей, как указывалось выше, не более, чем последние друг от друга, имея, правда, наименьшее количество жаберных тычинок и hiatus в числе их с волжской сельдью. Различия между всеми упомянутыми выше формами, в частности между наиболее отличающимися волжской и черноспинкой или черноморско-азовской проходной сельдью, значительно меньше, чем между соответствующими им морфологическими и биологическими Alosa alosa и Alosa fallax, являющимися несомненными видами и резко отличающимися, например, строением головы, даже внешне. Большая степень отличий в количестве лучей в анальном плавнике между Alosa alosa и Alosa fallax, чем между волжской сельдью и черноспинкой или другими формами, служит также подтверждением меньшей обособленности между последними. Следовательно, все три каспийские и черноморско-азовская формы проходных сельдей, подобно формам Alosa caspia и Alosa brashnikovi, представляют одну естественную группу, связанную сходством в основных морфологических и биологических особенностях, почему их и следует считать формами одного вида.
Распространение. Каспийское, Черное и Азовское моря, откуда заходит в реки, впадающие в северную часть Каспийского, в северо-западную часть Черного морей и в Азовское море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДВИДОВ
1 (4). Жаберных тычинок не более 95, наичаще 50—80, тычинки не особенно длинные, короче, равны или реже длиннее жаберных лепестков. Зубы на челюстях обычно довольно хорошо развитые.
2 (3). Жаберных тычинок не более 75, наичаще 50—60. Черное и Азовское моря. *6а. Alosa kessleri pontica (Eichwald)
3 (2). Жаберных тычинок не менее 57, наичаще 60—80, тычинки как толстые и грубые, часть их обычно обломанная на концах или даже у основания, так и тонкие, не обломанные. Каспийское море. *6с. Alosa kessleri kessleri (Grimm)
4 (1). Жаберных тычинок не менее 90, наичаще 110—130, тычинки тонкие и длинные, обычно длиннее жаберных лепестков и целые, не обломанные. Зубы на челюстях обычно развиты слабо. Каспийское море. *6b. Alosa kessleri volgensis (Berg)
*6c. Alosa kessleri kessleri (Grimm) — Черноспинка, бешенка, залом, полузалом, железница, веселка (табл. XXII, XXIII).
— Clupea alosa (non Linne) Pallas, Reise, I, 1771 : 132 (Симбирск); там же, III, 1776 : 489 (Кама у Сарапула; массовая гибель).
— Clupea piltschardus (non Walb.) var. Pallas, Zoogr. rosso-asiat., III, 1811 : 206 (частью: Волга у Камы и Оки).
— Clupea pontica (non Eichw.) Кесслер, Тр. СПб. общ. ест., I, 1870 : 76, 281 (Волга до Казани и Нижнего, а может быть и выше); Яковлев, Тр. общ. ест. Казанск. унив., I, 2, 1871 : 63—64 (частью: низовья Волги; жаберных тычинок 68—70).
— Clupea pontica (non Eichw.) Кесслер, Тр. СПб. общ. ест., V, 1, 1874 : 306 (частью).
— Clupea kessleri Гримм, Астраханская селедка, СПб., 1887 : 7, 16 (дельта Волги) Тип при описании не указан, установлен позднее Л. С. Бергом из числа экземпляров О. А. Гримма, № 15925 коллекций Зоологического института Академии Наук СССР, дельта Волги, Оранжерейный промысел, 1885 г., длина 40.1 см.; Баженов, Вестн. рыбопр., XX, 5, 1905 : 286 (в 1904 г., Волга между Самарой и Симбирском; некрупные экземпляры, жаберных тычинок 70—75, на верхней челюсти есть зубы); там же, XXI, 3, 1906 : 123 (в тех же местах, в конце июня и начале июля ст. ст. 1905 г., размеры не превышали пузанков); Арнольд. Тр. Касп. эксп. 1904 г., I, 1907 : 224, фиг. на стр. 225 (ильмень Чада близ Оранжерейного промысла, 18 мая 1904 г.; рукав Волги Подстепки, 19 мая 1904 г.).
— Clupea (Alosa) kessleri Суворов, там же : 152, 184—186 (измерения); там же, II, 1908 : 42, 56, 58, 91 (описание, распространение, Урал выше Уральска).
— Clupea kessleri Баженов, Рыбол. в басс. Волги выше Саратова, 7, 1909 : 27 (Волга между Самарой и Симбирском).
— Clupeonella kessleri Берг, Более подробные ссылки на некоторые синонимы и литературу более раннего периода см. в этой работе и цитируемой ниже К. А. Киселевича (1923). Мат. позн. русск. рыбол., II, 3, 1913 : 29, табл. VI, VII (западное побережье средней части Каспийского м., Волга выше H. Новгорода, Кама, Ока, Урал); Киселевич, там же, III, 6, 1914 : 7, 9 и сл. (биология, измерения).
— Caspialosa kessleri Берг, там же, IV, 6, 1915 : 4; Рыбы пресных вод, 1916 : 25.
— Caspialosa caspia kessleri Киселевич, Изв. Отд. рыбол. и научно-промысл. исслед., I, 1, 1918 : 17, 28; Каспийско-волжские сельди,
I, 1923 : 98, 134 (у западных и северных берегов Каспийского м. от Апшеронского п-ова до Мангышлака, Волга до Н. Новгорода, Кама до Перми).
— Caspialosa caspia volgensis (non Berg) Киселевич, там же : 128 (частью: 3 экз. из восточной части дельты Волги, жаберных тычинок 74—83, «ближе всего примыкали к Caspialosa caspia volgensis, хотя отличались вытянутым телом и характером тычинок»).
— Caspialosa kessleri Киселевич, Промысловые рыбы Волго-каспийского района, Астрах., 1926 : 20 (биология); Морозов, Тр. Научн. инст. рыбн. хоз., II, 4, 1928 : 47 (биометрическая обработка материалов Киселевича).
— Caspialosa caspia kessleri Аверинцев и Сыч, Тр. Астрах. ихт. лаб., VII, 3, 1930 : 7 (количество позвонков, килевых чешуй, лучей в плавниках); Световидов, Докл. АН СССР, 1932 : 203 (количество пилорических придатков).
— Caspialosa kessleri Берг, Рыбы пресных вод, I, 1932 : 80.
— Caspialosa volgensis bergi Н. Танасийчук, Рыбн. хоз., 1938, 11 : 33 (ход, нерест в затонах); Докл. АН СССР, XXVI, 1, 1940 : 103 (Волга до Куйбышева и, вероятно, выше, р. Урал).
— Caspialosa kessleri Дехтярева, Тр. Всесоюзн. Научно-исслед. инст. морск. рыбн. хоз. и океаногр., XIV, 1940 : 47 (описание сеголетков).
— Caspialosa kessleri kessleri Световидов, Зоолог. журн., XXII, 4, 1943 : 231.
— Caspialosa kessleri bergi Световидов, там же : 231.
— Caspialosa kessleri Чаликов, там же, XXII, 6, 1943 : 352 (отношение к Caspialosa volgensis bergi и Caspialosa volgensis imitans); Замахаев, там же, XXIII, 2—3, 1944 : 65 (отношение к Caspialosa volgensis bergi и Caspialosa volgensis kisselevitshi).
— Caspialosa kessleri Берг, Рыбы пресных вод, I, 1948 : 127.
— Caspiolosa kessleri isp. volgensis bergi Берг, там же : 134.
— Caspialosa kessleri kessleri Световидов, в: Промысловые рыбы СССР, 1949 : 111, табл. 27.
Распространение, биология. Güldenstädt, Reise, II, 1791 : 448 (Ока у Серпухова и Калуги); Пельцам, Тр. Общ. ест. Казанск. унив., XV, 5, 1886 : 14, 16, 24 (биология, нерест); Диксон, Вестн. рыбопр., XVIII, 10, 1903 : 553 (Волга у Усть-Курдюма в 20 в. выше Саратова в 1903 г., в большом количестве); там же, XX, 5, 1905 : 276 (Волга у Усть-Курдюма; питание); Баженов, там же, XXI, 3, 1906 : 124 (ход в Волге выше Самары в 1905 г., смертность после нереста в 1903 г.); Бородин, Тр. Касп. эксп. 1904 г., II, 1908 : 65, 118 (мальки, распространение); Баженов, Рыбол. в Волге выше Саратова, 7, 1909 : 28 (ход); Навозов, Вестн. рыбопр., XXVII, 6—7, 1912 : 256 (Урал у Оренбурга?); Киселевич, Мат. позн. русск. рыбол., IV, 10, 1915 : 119 (биология, ход); Тр. Астрах. ихт. лаб., V, 1, 1923 : 44 (плодовитость); там же, V, 2, 1922 : 21, 22 (возрастной состав); Петров, Изв. Отд. прикл. ихт., IV, 2, 1926 : 192 (низовье р. Урала до Гурьева и несколько выше); Меньшиков, Изв. биолог. научно-исслед. инст. Пермск. Гос. унив., VI, 8, 1929 : 383 (Кама у Н.-Курьи, у Перми ловилось с 1920 по 1924 г.); Мейснер, Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп., 1—2, 1932 : 49 (места зимовок и миграции в море); там же, 5—6, 1932 : 18 (темп роста); Чугунов, там же, 3—4, 1932 : 7 (распределение и миграции в море в весенне-летний и осенний периоды); там же, 5—6, 1932 : 191 (распределение и миграции в море весной); Леванидов, там же, 50 (содержание жира); Бадамшин, Тр. I Всекасп. научн. рыбохоз. конфер., 1, 1936 : 33 (у берегов Мангышлака; II стадия зрелости); Н. Танасийчук, Первая Научн. конфер. по изуч. сельдевых рыб Каспийск. моря, Астрах., 1937 : 27 (распространение, миграция, нерест, возраст, уловы); Киселевич, Сельди северного Каспия, Сталингр., 1937 : 13 (биология, хозяйственное значение); Тихий, Большая Эмба, II, 1938 : 344 (Урал); Н. Танасийчук, Рыбн. хоз., 1938, 11 : 33 (ход, нерест); Сушкина, Зоолог. журн., XVIII, 2, 1939 : 221; Тр. Всесоюзн. Научно-исслед. инст. морск. рыбн. хоз. и океаногр., XIV, 1940 : 171 (питание личинок и сеголетков); Замахаев, там же : 17 (нерестовые марки); Сомова, там же : 149 (развитие и строение личинок и икринок); Клыков, Изв. АН СССР, сер. биолог., 1940, 5 : 717 (ход, нерест); Французов, Тр. Всесоюзн. Научно-исслед. инст. морск. рыбн. хоз. и океаногр., XVI, 1941 : 23 (нерест); Благовидова, там же : 49 (скат молоди в реке); Сушкина, Изв. АН СССР, сер. биолог., 1942, 5 : 5 (питание личинок и сеголетков); Недошивин, Учен. зап. Казанск. Гос. унив., 102, 1942 : 119 (Волга у Тетюшей, Камского устья, Свияжска и Васильсурска; Кама у Чистополя, Елабуги и Сарапула; биология); Екатерининская и Изосимов, Тр. Общ. ест. Казанск. Гос. унив., LVIII, 1—2, 1945 : 37 (Волга; питание после нереста); Штейнфельд, там же : 75 (Волга; ход, нерест); Остроумов, Тр. Волго-каспийск. научн. рыбохоз. ст., IX, 1, 1947 : 90 (питание); В. Танасийчук, там же, X, 1948 : 93 (нерест в Урале); Дрягин и Муратова, Тр. Татарск. отд. Всесоюзн. Научно-исслед. инст. озерн. и речи. рыбн. хоз., 3, 1948 : 96 (Волга у Чебоксар); Романов, Зоолог. журн., XXVIII, 3, 1949 : 257 (суточный ход в Волге); Замахаев, Тр. Всесоюзн. Гидробиолог. общ., I, 1949 : 146 (изучение роста и строения чешуи); Н. Танасийчук, промысл. рыбы Волго-Каспия, Пищепромиздат, 1951 : 29 (распространение, места нереста, миграции), 38 («сельдь Берга», нерестовый ход).
D III—IV 12—16 (14.2), общим числом 16—20 (18.2), А III 16—20 (18.1), общим числом 19—23 (21.1), sp. br. 59—92 (72.4), vert. S. 47—50 (48.91), caud. vert. 31—33 (32.45). Жаберные тычинки у крупных толстые и грубые, часть их обычно обломанная на концах или иногда даже у самого основания, короче жаберных лепестков, реже длиннее их и не обломанные, некоторые из тычинок искривленные, у некоторых рыб тычинки имеют боковые шипики, у более крупных обычно исчезающие; у мелких, рыб тычинки довольно тонкие, не особенно длинные, короче или длиннее жаберных лепестков, обычно с хорошо выраженными боковыми шипиками, особенно в средней части дуги; концы тычинок образуют почти прямую линию, не обломанные, некоторые из них с булавовидными утолщениями.
Зубы развиты довольно хорошо, почти всегда более или менее заметные на ощупь. Челюсти одинаковой длины или нижняя слегка выдается вперед, с бугорком на переднем конце снизу. Голова наиболее широкая из всех форм вида, высокая, межглазничный промежуток 18.4—23.0 (20.3)% длины ее, высота головы 14.9—18.0 (16.5)% длины тела, длина головы 21.7—25.0 (23.1)% той же длины. Глаза небольшие, 15.1—20.4 (18.0)% длины головы. Грудные плавники короткие, 13.7—15.9 (14.9)% длины тела. Тело высокое, наибольшая высота его 20.3—28.0 (23.9)% длины его. В нерестовый период в море и в нижнем течении Волги характерна слабой степенью зрелости половых продуктов (обычно III стадия). Помимо обильных жировых отложений в спинной мускулатуре в области спинного плавника имеет много жировых отложений и в полости тела. Окраска интенсивно темная. Спина темная, почти черная, весной темнофиолетовая, голова сверху и грудные плавники темные, почти черные, в особенности на конце рыла и у основания грудных плавников. За жаберной крышкой сверху с каждой стороны обычно по темному пятну, часто неясно выраженному, на боках тела изредка по ряду таких же пятен. На местах нереста спина и бока становятся серыми или зеленовато-серыми, на боках и на жаберных крышках появляются желто-бронзовые пятна. Самая крупная из всех форм вида и вообще из всех сельдей рода. Длина до 52 см, в половозрелом состоянии во время хода от 32 см, основная масса от 36 до 44 см. Описание дано по 50 экз. длиной от 30.5 до 44.9, в среднем 40.0 см. По данным В. И. Мейснера, жаберных тычинок 57—93 (71.9), позвонков 50—54 (52.6); у мелких экземпляров (Alosa kessleri bergi), по данным Н. П. Танасийчука, жаберных тычинок 63—95 (78.2), позвонков 51—54 (52.3); пилорических придатков (Световидов, 1932) 36—62 (48.2).
Проходная форма.
Систематическое положение мелкой проходной сельди, описанной как Caspialosa volgensis bergi Tanass., крайне запутано. Принятая при описании как подвид волжской сельди, эта форма по ряду основных признаков (количестве) жаберных тычинок, жировые отложения в полости тела) ближе к черноспинке и поэтому рассматривалась (Световидов, 1943) в качестве формы последней. В дальнейшем эта сельдь признавалась за «морфо-физиологическую популяцию» черноспинки, выделяемую последней под влиянием изменяющихся условий каспийского бассейна (Чаликов, 1943), или за ее возрастную группировку (Замахаев, 1944). Отличия между этими сельдями таковы (Данные для крупной сельди приведены по экземплярам, использованным выше для диагноза.):
Большинство этих различий (наибольшая высота тела, длина головы, диаметр глаза, отчасти межглазничный промежуток, повидимому, количество жаберных тычинок, обломанных у крупных) обусловлено возрастной изменчивостью. Однако количество лучей в анальном плавнике возрастной изменчивости не подвержено. Таким образом, наиболее правильно считать эту сельдь особой группировкой (возможно natio), стоящей на начальной стадии формообразования. В пользу этого говорят и некоторые биологические особенности мелкой сельди.
Распространение. Каспийское море. Наиболее широко распространенная форма проходных сельдей. В море, в особенности весной, встречается повсеместно, за исключением самых восточных районов северной части его (Мертвый Култук), зимует в южной части против берегов Ирана. Наиболее обычна и многочисленна весной на пути к местам нереста у западных и отчасти восточных берегов средней и в северной части моря, в предустьевом пространстве и в Волге, куда подымается высоко, в массе иногда до Саратова, в меньшем количестве до Куйбышева, единично заходит до Горького, в Каму выше Молотова, в Вятку, Оку до Серпухова и Калуги. Входит в Урал, но в небольшом количестве, как в нижнее течение, так и выше Гурьева, до Котельникова. Бородин (1908 : 91) и Суворов (1908 : 56) указывают, что «по р. Уралу черноспинка поднимается выше г. Уральска в довольно значительном (но не промысловом) количестве», выметывая здесь и икру. Единично и не каждый год какая-то сельдь доходит до Оренбурга (Навозов, 1912 : 256). Киселевич в одной статье (1923 : 103) относительно нереста черноспинки в Урале высказывает сомнения, а в другой (1937 : 13) указывает, что черноспинка в Урал не входит. Однако, по устному сообщению В. В. Петрова, среди упомянутых им из низовьев Урала сельдей (1926), несомненно, была черноспинка. Указывает ее здесь и В. Танасийчук (1948 : 93). Нерест в Волге в основном от Сталинграда до Тетюшей (устье Камы) и по Каме до Чистополя, единичные особи нерестятся начиная от с. Никольского (240 км от Астрахани). Д. Демин (Рыбн. хоз. СССР, 1936, 12 : 26) указывает на нерест черноспинки и волжской сельди в начале июня 1936 г. в море в районе Махачкалы. Это указание, однако, требует проверки и более тщательных наблюдений.
Биология. Икрометание с середины мая по август, разгар — со второй половины июня до середины июля. Зимой в разреженном состоянии держится в южной половине средней и почти на всем пространстве южной части моря, в средней части преимущественно в восточной струе гидрологического течения, в южной — как в западной, так и в восточной половине моря (в западной несколько больше), единично и вне течения. Точных данных о распределении ее в море нет. В марте—апреле происходит передвижение на север, причем в средней части моря идет в основной массе вдоль западных берегов, в открытых частях моря, частично подходя в сферу действия неводов. Судя по срокам хода, наиболее холодолюбивая из всех форм вида. В северной части моря первые экземпляры вместе с единичными волжской сельди появляются вслед за долгинкой, в начале апреля, при температуре воды 6—8° и даже 5° и ниже, постепенно распространяясь к северо-западу от о. Тюленьего, к Лаганской яме и к северо-востоку от нее, вдоль свалов предустьевого пространства Волги. У восточных берегов в северную часть моря подходила с морской стороны о. Кулалы, направляясь далее на северо-восток к Жилой Косе и далее к дельте Волги (Киселевич, 1915). По наблюдениям в последние годы, миграции на север происходят только вдоль западных берегов. Массовый ход крупных в дельту Волги начинается в конце апреля — начале мая при температуре воды приблизительно около 9°, разгар — при 12—15° и конец — приблизительно при 22°; единично заходит при более низкой температуре ранее — в начале — середине апреля; мелкие идут позднее, в конце мая. Главная масса идет западной частью дельты. С началом промыслового хода волжской сельди интенсивность хода черноспинки резко снижается. В середине — второй половине мая в некоторые годы наблюдается небольшое усиление хода, в июне нередко опять наблюдается усиление хода, но еще более слабое. В дельте ход продолжается 2—2.5 месяца. В среднем течении Волги появляется во второй половине апреля — начале мая, у Саратова, по наблюдениям за ряд лет (с 1919 по 1937 г.), первые экземпляры ловятся между 12 мая и 7 июня при температуре от 9.5 до 18.5°, массовый ход начинается между 9 и 25 июня при температуре от 17 до 26° (Клыков, 1940). Путь от дельты до Камышина преодолевает в 20 дней, от Камышина до Вольска — в 11 дней, т. е. на нервом отрезке пути идет со средней скоростью 32 км, на втором — 35 км. В районе Печерское — Куйбышев — Тетюши идет с максимальной скоростью 60—70 км в сутки (Клыков, 1940). Высота захода вверх по реке зависит от массовости хода и от степени вылова в море и дельте. Массовость появления в Волге испытывает из года в год колебания. Особенно массовый ход наблюдался в 1903 г. (Диксон, 1903), после чего произошло опять уменьшение. С 1932 г. наблюдается уменьшение мощности хода; в последние годы имеет место некоторое усиление хода. Крупные идут стрежневой частью русла, а не около берега, днем несколько приближаются к берегам, в темное время суток от берегов отходят и идут не у поверхности воды, а в средних и даже придонных слоях; мелкие идут преимущественно вблизи берегов, а не серединой реки, где течение сильнее, в массе выпрыгивая из воды (Романов, 1949; Н. Танасийчук, 1951). До середины или конца мая в районе Камышина идет исключительно черноспинка, позднее к ней обычно примешивается волжская сельдь, в 1935 г. уже 24 мая она составляла 10% улова (Клыков, 1940). В начале хода преобладают самцы, в июне преобладают самки, в целом же за весь период хода число самок приблизительно равно числу самцов (Н. Танасийчук, 1938), что наблюдается и в Волге (у Тетюшей), при этом, чем выше по течению реки, тем крупнее сельдь (Штейнфельд, 1945). В отличие от других проходных форм в Волгу входит с незрелыми половыми продуктами (III стадия), в нижнем течении (до с. Никольского — Сталинграда) с текучей икрой и молоками не встречается. Нерест происходит при температуре 15—23°, в среднем при 18°, на значительном протяжении Волги, повидимому, как и у волжской сельди не только в местах с замедленным течением, где образуются водовороты и встречные течения, а также и на стрежне и у мелководного песчаного берега, на всем протяжении реки. Нерест мелких наблюдается (в 1938 г.) и в замкнутых, отшнуровавшихся после спада воды затонах. Икрометание в основном происходит вечером, между 16 и 22 час, в другое время значительно менее интенсивно; в ночное время нерест не отмечен (Французов, 1941). Икра созревает и выметывается несколькими, возможно, многими порциями. Плодовитость 135—312, в среднем 218 тыс. икринок (Киселевич, 1923). Выклевывание личинок при средней температуре 19.6° происходит через 49 час., при 20.4° — через 42 часа (Сомова, 1940). В реке молодь, как и у волжской сельди, днем и вечером держится в поверхностных слоях, ночью отходит на глубины и держится у дна и в толще воды, утром появляется в поверхностных слоях воды над свалом. Молодь в реке проводит 1.5—2 месяца, скатывается двумя волнами — в августе и сентябре. Не исключена возможность перезимования единичных экземпляров молоди в реке (18 июля 1939 г. в районе В. Лебяжьего, 2 годовика; Благовидова, 1941). В нижнем течении Волги молодь появляется в середине июля, наиболее интенсивно скат происходит в августе и продолжается до октября включительно; в предустьевом пространстве появляется в августе, в сентябре встречается в наибольшем количестве, в ноябре из пределов северной части моря уходит (Н. Танасийчук, 1951). Основная масса молоди, по наблюдениям В. С. Танасийчук, в среднюю часть скатывается вдоль западных берегов. Жирная и упитанная при входе в реку, по окончании икрометания сильно истощается, так как на пути к местам нереста в море и в реке почти не питается. Диксоном (1905) исследовано содержимое желудков 14 черноспинок, пойманных у с. Усть-Курдюма (20 в. выше Саратова) и у всех найдены остатки переваренной или полупереваренной пищи, состоявшей из Cladocera и Copepoda, Cordylophora, Insecta, статобластов Bryozoa и в одном случае мальков рыб. Баженов (1909) указывает, что если черноспинка во время нерестового хода и питается, то очень мало. Гибель после нереста, как теперь установлено (Замахаев, 1940; см. также Мейснер, 1932), — явление необязательное, а наблюдаемое редко и происходящее, повидимому, не от истощения, причем гибнут, судя по всему, преимущественно самки (Баженов, 1906; Штейнфельд, 1945). Ряд авторов (Киселевич и др.), утверждавших, что черноспинка мечет икру только раз в жизни, после чего погибает, совершенно не принимали во внимание указания Баженова (1909 : 27) на то, что массовая гибель ее наблюдалась только в те годы, когда она в большом количестве заходит в среднее течение Волги (выше Саратова), как, например, в 1903 г. (Баженов, 1906 : 121) и лет за 15—20 до этого, кргда она в массе заходила сюда ежегодно. В последующие годы (1904—1905) такой массовой гибели Баженов здесь не наблюдал. Массовую гибель черноспинки наблюдал и Паллас (1776). Отнерестовавшаяся и оставшаяся в живых сельдь в реке держится главным образом в затонах, задерживаясь здесь иногда до сентября {Штейнфельд, 1945). Половой зрелости достигает в четырех- пятигодовалом возрасте, изредка в трехгодовалом, основная масса мечущей икру сельди четырех- и пятигодовалые, встречаются шести- и изредка семигодовалые. По достижению половой зрелости икру мечут ежегодно, иногда два-три раза. Вторично на нерест в 1937 г., по наблюдениям Е. Раменского, пришло 18.7%, в третий раз 3.0%; четырехгодовалых вторично пришло метать икру 13.6%, пятигодовалых 21.2%. В конце хода количество рыб, идущих на нерест повторно, увеличивается. В год нереста и после него темп роста резко падает. В начале хода идут младшие возрастные группы, но быстрее растущие; позднее — старшие, но с замедленным темпом роста. В младших возрастных группах, по наблюдениям Н. Соловьевой, преобладают самцы, в старших — самки, в реке количество самок в одни годы больше количества самцов (1936), в другие годы, наоборот, преобладают самцы. Неполовозрелые двух- и трехгодовалые встречаются только в южной части моря, миграции на север, подобно молоди долгинки, не совершают. Темп роста самый быстрый по сравнению с ростом других каспийских сельдей (по данным В. И. Мейснера):
Во взрослом состоянии хищник, питается главным образом мелкой рыбой (тюлька, атеринка и др.), реже ракообразными, личинками насекомых. В северной части моря в мае основной пищей является обыкновенная тюлька (92%), отчасти молодь судака (6.6%), Gammaridae (1.0%) (Остроумов, 1947). Основной пищей сеголетков является Copepoda {от 41.0 до 52.5%), меньшее значение имеют Cladocera (от 11.9 до 53.7%) и непланктонные организмы (от 5.3 до 35.6%), причем в течение суток наблюдаются два максимума питания, один, наибольший, вечерний (6—10 час. веч.) и утренний (около 8 час. утра) (Сушкина, 1939, 1940, 1942). В посленерестовый период в Волге взрослые питаются зоопланктоном, компоненты которого в содержимом желудка в зависимости от места поимки рыбы различны: в большинстве случаев преобладают Cyclops strenuus и Daphnia longispina, местами значительную роль играет Leptodora kindtii (Екатерининская и Изосимов, 1945). Одна из самых жирных и ценных по вкусовым качествам каспийских сельдей. По мере продвижения к основным районам промысла и к местам нереста количество жировых отложений уменьшается — с 18.9% в среднем у берегов Азербайджана до 15.6% в дельте Волги и 6.8% в районе Саратова (Леванидов, 1932). После нереста во второй половине августа 1937 г. в Бороздинском затоне (Волга у Свияжска) содержание жира колебалось от 0.5 до 2.6%, в среднем 1.15% (Недошивин, 1942).
Хозяйственное значение довольно существенное. Улов в 1937—1940 гг. колебался от 13.7 до 57.5 тыс. ц; главная масса его (от 10.5 до 50 тыс. ц) добывается в Волго-каспийском районе. Ловится весной на пути к местам нереста.
Alosa kessleri kessleri (Grimm) х Alosa kessleri volgensis (Berg) — Волжская малотычинковая сельдь.
— Caspialosa volgensis Мейснер, Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп., 5—6, 1932 : 19 (малотычинковая раса).
— Caspialosa volgensis kisselevitschi Киселевич, Сельди северного Каспия, Сталингр., 1937 : 20 (описание, биология).
— Caspialosa volgensis imitans Н. Танасийчук, Рыбн. хоз., 1938, 11 : 33 (по Бергу).
— Caspialosa kessleri kessleri x Caspialosa kessleri volgensis Световидов, Зоолог. журн., XXII, 4, 1943 : 231 (отношение к обеим каспийским формам вида и другим видам).
— Caspialosa kessleri Чаликов, там же, XXII, 6, 1943 : 352 (отношение к Alosa kessleri kessleri), Замахаев, там же, XXIII, 2—3, 1944 : 65 (идентичность с Alosa kessleri kessleri).
— Caspialosa kessleri isp. volgensis imitans Берг, Рыбы пресных вод, I, 1948 : 133; Н. Танасийчук, промысл. рыбы Волго-Каспия, Пищепромиздат, 1951 : 39 («волжская малотычинковая сельдь», миграции, нерест, хозяйственное значение).
По данным В. И. Мейснера, жаберных тычинок 43—95 (71.7), позвонков 48—54 (51.6). По данным Н. Танасийчука, жаберных тычинок 77.5, позвонков 52.4. Жаберные тычинки тонкие, сходные с тычинками Alosa kessleri kessleri, некоторые тычинки обломанные. В остальном близка к Alosa kessleri volgensis, с некоторым отклонением к Alosa kessleri kessleri. По указанию К. А. Киселевича, зубы, в отличие от Alosa kessleri kessleri, как и у Alosa kessleri volgensis, едва заметные. Половые продукты более развиты, жировые отложения в полости тела отсутствуют. Н. Танасийчук не считает достаточными отличия в степени зрелости половых продуктов, жировым отложениям в полости тела и по развитию зубов. Зубы, по его указанию, развиты хорошо и по этому признаку отличия более значительны от Alosa kessleri volgensis, чем от Alosa kessleri kessleri. По размерам близка Alosa kessleri volgensis.
По мнению Чаликова (1943), Caspialosa volgensis imitans является «морфо-физиологической популяцией» Alosa kessleri kessleri, выделяемой последней под влиянием изменяющихся условий Каспийского бассейна. Замахаев (1944) считает эту сельдь возрастной группировкой Alosa kessleri kessleri. На самом деле вопрос представляется более сложным и запутанпым. К Caspialosa volgensis kisselevitshi Meissner (= Caspialosa volgensis imitans Berg) относились, с одной стороны, сельди гибридного происхождения, с другой стороны, к ней, вероятно, относились экземпляры Alosa kessleri kessleri и Alosa kessleri volgensis, промежуточные по своим признакам между этими подвидами. Кроме того, сюда, несомненно, относились экземпляры Alosa brashnikovi brashnikovi. За последнее говорят как систематическая характеристика, так, в особенности, крайне неопределенные и разноречивые сведения о биологии волжской малотычинковой сельди. По указанию Киселевича (1937 : 22), главная масса волжской малотычинковой сельди не входит в реки, а нерестует в слабо соленых участках моря, главным образом в северо-восточной половине северной части его (к востоку от Урала и даже у о. Кулалы), т. е. в тех же местах одновременно и при той же температуре воды (начало с конца апреля при 15.3—15.6°, окончание в конце мая при 22°), при которых происходит нерест Alosa brashnikovi brashnikovi. Наиболее высокий здесь указывался и процент волжской малотычинковой сельди в уловах (до 12%). Если при этом принять во внимание небольшое количество жаберных тычинок нижнего предела колебания их, указываемое для волжской малотычинковой сельди (от 43), и то, что, по указанию В. И. Мейснера, она легко поэтому может быть смешана с долгинкой, то можно полагать, что эти биологические сведения и количество жаберных тычинок относятся к долгинке, ошибочно относимой к волжской малотычинковой сельди. Необходимо отметить, что приведенные сведения о местах нереста относятся к 1930 г., когда эта сельдь, только что обратившая на себя внимание, была мало известна и несомненно больше, чем в последующие годы, смешивалась с другими сельдями. Необходимо также принять во внимание, что сбор материалов обычно производился наблюдателями, далеко не всегда в указанное время хорошо разбиравшимися в сельдях. Кроме того, на местах нереста Alosa brashnikovi brashnikovi в северовосточной части моря нередко встречаются сельди, по внешности напоминающие эту сельдь, но по числу и характеру жаберных тычинок промежуточные между этой сельдью и нерестящимися здесь же несколько позднее Alosa caspia salina (см. рис. 37, табл. XV, 1), которые несомненно являются помесями между этими двумя сельдями.
По указанию В. И. Мейснера, нерест волжской малотычинковой сельди происходит в Волге и Урале, но в основном в море перед устьями Урала и частью Волги; последнее категорически отрицается Киселевичем (1937 : 23). Наконец, в последние годы наиболее достоверные сведения о биологии волжской малотычинковой сельди дает Н. П. Танасийчук, по указанию которого эта сельдь нерестится в Волге (подробнее см. ниже). За гибридное происхождение волжской малотычинковой сельди говорит и самый характер наследования ею основных отличительных признаков и особенностей черноспинки и волжской многотычинковой сельди: часть признаков наследуется от первой, часть от второй формы. По всем главным признакам, за исключением жаберных тычинок, а также в основном и по биологии волжская малотычинковая сельдь сходна с многотычинковой сельдью. По количеству же жаберных тычинок и их строению эта сельдь напоминает черноспинку, т. е. основные признаки наследуются мозаично. По указанию В. И. Мейснера, волжская малотычинковая сельдь, повидимому, несколько более скороспела, чем даже волжская многотычинковая сельдь, т. е., если это действительно так, то здесь наблюдается явление гетерозиса, столь характерного при гибридизации. Явление гетерозиса, выражающегося точно так же в несколько более раннем созревании, наблюдается и у гибрида между сазаном и карасем (см. Николюкин, Изв. Воронежск. Гос. пед. инст., III, 1928 : 5—35). Гибриды между близкими формами и видами и даже межродовые, как известно, у рыб не являются редкостью. Здесь необходимо отметить лишь, что гибрид, подобный волжской малотычинковой сельди, известен и у сходных биологически Alosa alosa и Alosa fallax, причем благодаря тому, что степень различия между этими видами Alosa гораздо больше, чем между Alosa kessleri kessleri и Alosa kessleri volgensis, и они являются несомненными видами, имеющими большой hiatus в количестве жаберных тычинок и, кроме того, отличающиеся внешне, Хёк (Ноек, Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. (2), VI, 3, 1900 : 156) и Редеке (Redeke, Arch. Neerland. Zool., III, Suppl., 1938 : 148), описавшие этих сельдей, без особых затруднений разгадали их гибридное происхождение. Наследование основных признаков у гибрида Alosa alosa и Alosa fallax имеет промежуточный характер, но по внешнему виду, как и волжская малотычинковая сельдь, он ближе к виду более мелкому и нерестящемуся в нижнем течении реки (Alosa fallax), точно так же, как и по количеству жаберных тычинок, он ближе к виду с наименьшим количеством их (в данном случае тоже Alosa fallax).
Таким образом, за основную массу волжской малотычинковой сельди принимались особи как гибридного происхождения между Alosa kessleri kessleri и Alosa kessleri volgensis, так и промежуточные по своим признакам между этими сельдями. Кроме того, за эту сельдь отчасти принимались особи Alosa brashnikovi brashnikovi и помеси между последней и Alosa caspia salina (в восточных районах северной части моря).
Распространение в море, повидимому, такое же широкое, как и у проходных сельдей. Зимние месяцы проводит в южной части моря. В северной части моря весной, по указанию ряда авторов, преобладает в восточной половине, что, возможно, обусловлено тем, что за эту сельдь здесь принималась долгинка. Относительно мест икрометания существуют разные указания, но из всех наиболее достоверно, что нерест происходит в Волге и, возможно, в небольшом размере в Урале. Вверх по Волге подымается, повидимому, высоко, до Сталинграда и даже Камышина и Куйбышева. Икрометание наиболее интенсивно происходит у с. Никольского (240 км от Астрахани) и выше, нерестует и в дельте точно так же, как и в среднем течении Волги — в районе Камышина и Куйбышева.
Биология известна мало, все сведения об этом крайне разноречивы. Разгар нереста в нижнем течении Волги в конце июня — начале июля, конец в середине июля; у Камышина нерест начинается в середине июня, у Вольска — в конце июня, у Куйбышева разгар хода в середине июля. В северной части моря появляется в апреле, разгар хода обычно в середине мая. В дельте Волги идет во второй половине мая и даже в начале июня, большей частью с незрелыми половыми продуктами (Н. Танасийчук, 1951).
Xозяйственное значение ничтожное. В уловах составляет небольшой процент, причем весьма характерно то, что в морских уловах, в особенности в восточной половине северной части моря, этот процент указывается значительно выше, чем в речных: в море до 12% (по Мейснеру), в реке иногда до 7%, но в основном значительно меньше (1—4%). Улов в Волго-каспийском районе в 1935—1939 гг. составлял в среднем около 12 тыс. ц, в 1940—1943 гг. до 61 тыс. ц (около 7% улова сельдевых в Волго-каспийском районе; Н. Танасийчук, 1951).
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Caspialosa kessleri (Grimm). — Черноспинка
(Также черноносик (книжное), залом, полузалом (торговые наименования наиболее крупных сортов), на средней Волге — бешенка, веселка, на Каме — железница.)
Clupea alosa (non Linnaeus) Pallas, Reise, III, 1776, p. 489 (Кама у Сарапула, летом, массами гибнет в реке, железница). — Güldenstädt, Reise, II, 1791, р. 448 (Ока у Серпухова и Калуги здесь Гильденштедт был в 1774 г.).
Clupea kessleri Гримм, Астраханская селедка, СПб., 1887, стр. 7, 16 (дельта: Волги). —Баженов, Рыболов, в VII смотрит. районе, 1909, стр. 22 (Волга между устьями Самары и Камы).
Clupeonella kessleri Берг, Мат. к позн. русск. рыбол., II, вып. 3, стр. 29 (Каспийское море, Волга выше устья Оки, Ока, Кама, Урал), табл. VI и VII. — Киселевич, там же, III, вып. 6, 1914, стр. 7 (северный берег Каспия), стр. 9 (Кама: 23 мая 1913 г. ст. ст. 55 км ниже Перми, 18 июля 1913 г. ст. ст. д. Малютина 245 км выше Перми, 27 июля 1913 г. ст. ст. с. Полазнинское 60 км выше Перми).
Caspialosa kessleri Берг, Рыбы пресных вод России, М., 1916, стр. 25.
Caspialosa caspia kessleri Киселевич, Касп.-волжск. сельди, М., 1923, стр. 98 (Волга у Горького, Кама до г. Молотова), стр. 134 (после 1918 г. в промысловых количествах до Куйбышева, Казани, Горького; Молотова). — Лукаш, Тр. Вятск. инст. краевед., VI, 1933, стр. 41 (Вятка).
Caspialosa kessleri Киселевич, Промысловые рыбы Волго-касп. района, Астрахань, 1926, стр. 20; Сельди сев. Каспия, 1937, стр. 13. — А. Кликов, Изв. Акад. Наук, отд. биол., 1940, стр. 717 (сред. Волга; биология). — Дехтерева, Тр. Инст. морск. рыбн. хоз., XIV, 1940, стр 69, рис. 13 (сеголетки). — Сомова, там же, стр.149 (развитие, личинки). — Недошивин, Учен. зап. Казанск. унив., 102, 1942, стр. 119— 144 (Татария; распространение, ход, размеры, нерест).
D III—IV (V) 13—15 (16), А II—IV 16—20, наичаще 18—19, squ. 53—56, килевых чешуй 31—35, из них впереди брюшных плавников 19—21, позади 12—15. Жаберных тычинок на 1-й дуге у взрослых 60—93, наичаще 70—80; тычинки грубые, обычно частью обломанные; обычно не длиннее жаберных лепестков. Зубы хорошо развиты. Тело удлиненное, высота его обычно 21—25% длины его, в среднем 23%, но попадаются особи с высотой тела до 30%. Тело в задней части заметно вальковатое. Высота головы у затылка составляет 15—18% длины тела и 66—77% (в среднем 72%) длины головы. Глаза сравнительно небольшие, диаметр их у взрослых 4—5% длины тела. Чешуя довольно плотно сидящая. Позвонков 51—54, наичаще 53. Спина у живых темнофиолетовая, верх головы и грудные плавники сильно пигментированы черным. Особенно резко выдается черный цвет на конце рыла. Нередко неясное темное пятно за жаберной крышкой. Ряда пятен на боках тела не бывает. Во время нереста спина и бока становятся серыми или зеленовато-серыми; на боках, около спины и на жаберных крышках появляются желто-бронзовые пятна до 5—6 см в диаметре; вокруг глаза образуется после нереста зеленовато-желтый ободок (Клыков). Самая крупная из всех сельдей рода Caspialosa: длина до 520 мм (абс.), вес почти до 2 кг.
Каспийское море. Зимой в южной части Каспия (к югу от Астары, у Апшеронского полуострова и др.). Ранней весной появляется в сев. Каспии, причем идет по западному берегу. Входит для икрометания в Волгу, подымаясь высоко: до устья Оки, заходит также в Оку до Серпухова и Калуги, в Каму до Молотова и выше, в Вятку.
В Урал, по данным Киселевича (1937), не входит; в море в приуральском районе встречается единичными особями.
В дельту Волги входит с начала апреля до начала июня; главная масса входит вместе с воблой ранней весной, ранее массового хода Caspialosa volgensis, одновременно с концом хода воблы, обычно в конце апреля и начале мая.
В 1936—1938 гг., по сообщению Н. П. Танасийчука, в апреле входила в Волгу в очень небольшом числе; основная масса ее шла в мае и июне, позже типичной волжской. В 1938 г. черноспинка в апреле—мае ловилась в море и в реке единичными особями. Но и тогда первые экземпляры черноспинки входили в Волгу в самом начале апреля. Черноспинка входит в Волгу с неразвитыми половыми продуктами. Мечет икру в среднем течении Волги, в районе Саратов — Самарская лука и выше, с июня по август. Но нерестилища есть, по данным А. А. Клыкова, и в районе Сталинграда; в годы с ранними веснами черноспинка может метать икру еще ниже; так, 29 июня — 1 июля 1936 г. отдельные стаи нерестовали у с. Ветлянского. С другой стороны, эта сельдь подымается для нереста до Камы, Вятки и Оки.
Ход черноспинки на средней Волге (Ульяновск—Куйбышев) подробно описывает Баженов (1909). Около Ставрополя первые экземпляры «бешенки» или «веселки» были заловлены в 1904 г. в середине мая н. ст., косячный же ход ее бывает обычно в середине июня н. ст., но ловится она до конца июля; последние экземпляры у Сенгилея в 1905 г. пойманы 26 июля. Однако косячный ход сельди бывает на средней Волге не ежегодно. В 1903 г., когда ход был обильный, она доходила до Тетюш. Первый экземпляр черноспинки с текучей икрой был добыт выше Куйбышева 26 июня, но еще 21 июня была найдена снулая, выметавшая икру сельдь. Однако еще 17 июля того же года попадались самки с совершенно незрелой икрой. Молочники оказывались в большинстве зрелыми с середины июня, с двадцатых же чисел июня они все имели текучие молоки. В общем, в районе между устьями Самары и Камы нерест черноспинки начинается в середине июня и продолжается еще в середине июля и позже.
А. А. Клыков (1940) сообщает следующие данные о времени появления черноспинки и о конце хода на нижней и средней Волге:
В реке черноспинка передвигается отдельными косяками. На Волге вверх до Вольского района различают два косяка; рыбы первого косяка крупнее: в среднем, самки 428 мм (1033 г), самцы 408 мм (844 г); рыбы второго косяка на 2—4 см короче. В конце второго хода к черноспинке примешивается волжская сельдь, а также малотычинковая волжская.
Раньше предполагали, что черноспинка нерестится только раз в жизни, на 5-м или 6-м году жизни, после чего погибает. Однако Каспийская экспедиция 1930 г. обнаружила отнерестившуюся 5-, 6-годовалую черноспинку в южной части Каспия. По свидетельству А. А. Клыкова, на средней Волге большая часть самок, действительно, после нереста гибнет, но среди скатывающихся самцов нет мертвых. В феврале в районе Камышина А. А. Клыкову приходилось наблюдать в уловах, сделанных в воложках, хорошо упитанных самцов. Мало того, в 1937 г. на чешуе черноспинки из средней Волги были обнаружены Д. Ф. Замахаевым нерестовые знаки, свидетельствующие о том, что эта сельдь шла на нерест во второй и даже в третий раз; так, у Вольска найдено 18.8% самцов и самок черноспинки с одним нерестовым знаком и 1.8% — с двумя. Таким образом, известная часть черноспинки нерестится повторно (до трех раз).
До спада вод черноспинка идет поймами, а после спада главным образом левой стороной главного русла. Скорость хода на средней Волге 30—44 км в сутки. В зависимости от продолжительности половодья, продолжительность хода у Саратова составляет от 31 до 70 суток. Нерестилища расположены вдоль левого и правого берегов Волги. Время нереста определяется нагревом воды до 15—19° и вместе с тем началом спада весеннего паводка. Нерест продолжается от 25 до 50 дней (Клыков). Самка выметывает 135—312 тыс. икринок (в среднем 218 тыс. — больше, чем другие каспийские сельди), обычно в три приема с промежутками в несколько дней. Однако в 1936 г. на средней Волге порционного икрометания у черноспинки, по данным А. А. Клыкова, не наблюдалось: раз начавшись, икрометание, то усиливаясь, то ослабляясь, продолжалось мелкими порциями, на данном нерестилище 22—25 дней. А. А. Клыков допускает возможность икрометания тремя порциями только для особей очень крупных — от 43 см и выше. Зрелые икринки имеют размеры 1.31—1.51 мм, оплодотворенные и набухшие 2.62—3.68 (Н. А. Халдинова). Молодь длиной 4—6 см скатывается в море и здесь живет вплоть до половозрелости. Однако я получил молодь этого вида, добытую повыше Саратова, длиной 105 мм (абс.). Молодь ловилась массами в декабре 1932 г. в отделенном, в это время, песком от Волги устье р. Терешки; последняя соединена с Волгой только весной до июня. Питается мелкой рыбой (главным образом тюлькой) и мизидами.
По данным Туркменской станции, для темпа роста черноспинки характерен весьма большой прирост за второй год жизни и весьма небольшой за первый: годовики имеют в среднем 84 мм, двухгодовалые 210 мм.
Возрастной состав и размеры ходовой черноспинки по возрастам, по данным Н. П. Танасийчука, таковы:
Черноспинка имеет большое промысловое значение, доставляя наиболее ценную из всех каспийских селедок. В 1911—1915 гг. ее вылавливалось свыше 20 млн. штук в год. Средний годовой улов черноспинки во всем Каспийском море за 1936—1939 гг. составлял 21 тыс. ц.
Caspialosa kessleri isp. volgensis imitans Berg, nom. nov. — Малотычинковая волжская сельдь
Caspialosa volgensis kisselevitschi Мейснер (non Bulgakov 1926), Раб. Туркменок. рыбохоз. ст., 1936. — Первая научн. конфер. по изуч. сельдевых рыб Касп. моря. Астрахань, 1937, стр. 32. — Киселевич, Сельди сев. Каспия, 1937, стр. 20 (частью, Каспийское море).
Жаберных тычинок 43—95, чаще 60—85, в среднем 72. Тычинки по форме напоминают тычинки черноспинки: они грубее и короче, чем у типичной волжской. Поэтому сельдь эту раньше смешивали с черноспинкой. Но у малотычинковой волжской зубы слабые и чешуя легко опадающая, как и у типичной волжской. Внешний вид, как у volgensis. Позвонков 50—53, наичаще 52. От черноспинки малотычинковая волжская отличается: 1) меньшей величиной: размеры ее 24—37 см, в среднем 31 см; 2) в море, даже у устьев Волги, черноспинка имеет слабо развитые половые продукты, тогда как у imitans они в море бывают близки к зрелости; 3) у imitans жир на внутренностях отсутствует, тогда как у kessleri его здесь много.
Зимует эта сельдь в южной части Каспия и весной идет на север по обоим берегам Каспия, но преимущественно по восточному. У берегов Мангышлака она появляется в первых числах апреля. По данным Киселевича, массовый нерест происходит у устьев Урала с конца апреля по конец мая; сельдь эта нерестится, в отличие от типичной волжской, в море, в слабосоленых частях, напр. у Кулалов, у Жилой косы; икрометание продолжается до середины июня. Напротив, по сообщению Н. П. Танасийчука, эта сельдь нерестится в Волге, причем подымается очень высоко, входит также в дельту Урала (а вероятно, и выше). Имеются указания, что Caspialosa kessleri по Уралу подымается выше Уральска (Н. Бородин и Е. Суворов, Тр. Касп. эксп., II, 1908 г. стр. 56, 91) и мечет здесь икру около 1 июля. Единичные экземпляры какой-то сельди доходят до Чкалова (Навозов, Вестн. рыбопр., 1912). Возможно, что эти указания относятся к малотычинковой волжской (но, может быть и к Caspialosa kessleri). Вопрос требует выяснения. В работе Д. Ф. Замахаева («Нерестовые марки на чешуе проходных сельдей Каспия»), сообщается, что в 1937 г. волжская малотычинковая сельдь (Caspialosa volgensis imitans, а также ниже упоминаемая Caspialosa volgensis bergi) наблюдалась в Волге в районе Саратовской рыбохозяйственной станции. Отмечена она и у Куйбышева (Д. Ф. 3амахаев, Зоол. журн., 1944, стр. 76).
В уловах большинство рыб приходится на трехлеток и четырехлеток. Гибели после нереста не отмечено.
В последнее время Д. Ф. Замахаев (Зоол. журн., 1944, № 2—3) приходит к выводу, что «черноспинка, малотычинковая волжская и селедочка Берга являют собою отдельные возрастные группировки одного вида». Действительно, указываемые для этих сельдей признаки связаны с возрастными изменениями. Но так как все эти сельди нерестятся в разном возрасте и в разных местах, то, очевидно, они представляют собою разные таксономические единицы — быть может, порядка ниже подвидового. А. Н. Световидов (Зоол. журн., 1943, стр. 232) считает Caspialosa volgensis imitans за помесь между Caspialosa volgensis и Caspialosa kessleri.
Caspialosa kessleri isp. volgensis bergi N. Tanassijtschuk. — Волжская селедочка
Clupea kessleri (non Grimm) Баженов, Вестн. рыбопр., 1905, стр. 286 («пузанок», между Куйбышевом и Ульяновском, в 1904 г., мелкие; жаберных тычинок 70—75).
мелкие сельди Баженов, Вестн. рыбопр., 1906, стр. 123 (выше Куйбышева, середина июля н. ст. 1905 г.), стр. 124.
Caspialosa caspia volgensis? Киселевич, Касп.-волжск. сельди, I, 1923, стр. 129—130, рис. жаберной дуги на табл. II, фиг. 38, 39 (восточная часть дельты Волги; Дамба; длина 214—258 мм; жаберных тычинок 74—82, 3 экз.).
Caspialosa sp. Клыков, 1936 (средн. Волга: ниже Камышина до Верхнедевичьего; жаберных тычинок 60—75, длина 175—243 мм).
Caspialosa volgensis bergi Н. Танасийчук, Рыбн. хоз., 1938, № 11, стр. 33; Доклады Акад. Наук, XXVI, 1940, стр. 103 (Камышин, дельта Волги, северная часть Каспия; тип из с. Никольского, 240 км от Астрахани, №29212). — Замахаев, Тр. Инст. морск. рыбн. хоз., XIV, 1940, стр. 10—11, рис. 7—9 (Волга в 50 и 65 км выше Астрахани; нерестовый знак).
Мелкая сельдь, достигающая в 4—5 лет средней длины в 22 см; ходовые имеют в длину от 18 до 32 см (по Смитту). Жаберных тычинок 63—95, наичаще 70—85, в среднем 78; тычинки несколько утолщающиеся к свободным концам, иногда на вершине булавовидно расширенные; нередко искривлены. Зубы на челюстях ясно заметны, но небольшие, развиты меньше, чем у Caspialosa volgensis imitans и Caspialosa kessleri. У многих за жаберной крышкой темное пятно. По внешнему виду очень похожа на атлантическую сельдь Clupea harengus, имея удлиненное тело и низкую голову. У 388 экземпляров из дельты Волги жаберных тычинок 63—95, в среднем 78.3; позвонков 51—54, в среднем 52.3; килевых чешуй 29—34, в среднем 33.4. В процентах к длине тела длина головы в среднем 24.4, высота головы 17.1, наибольшая высота тела 22.2. Длина хвостового стебля 13.5, длина грудных плавников 14.7. Диаметр глаза в процентах длины головы 22.1 (Танасийчук).
Описана из северной части Каспия и из дельты Волги; держится в дельте почти до ледостава (до ноября); заходит и в Урал (Танасийчук).
В сев. Каспии появляется в конце мая — начале июня. В Волгу входит со слабо развитыми половыми продуктами; но вместе с тем очень жирна. Разгар хода в дельте Волги в начале июня. Нерест у Никольского (240 км выше Астрахани) в 1938 г. начался 14 нюня и продолжался до середины июля. Посленерестовой гибели, как правило, нет. Ту же сельдь наблюдал в 1936 г. А. А. Клыков в средней Волге. Она шла на плесе Антиповка — Н. Добринка после черноспинки, с середины июня по середину июля, причем ход ее наблюдался исключительно ночью; в сеть, длиной 40 м, за один плав ее попадало 200—250 штук. 9 июля она появилась в Вольском участке и продолжала здесь оставаться до августа, 4 июля поймана против Сызрани и, наконец, 15 августа против с. Новодевичьего (выше Самарской луки). Нерест ее отмечен в районе Антиповка — Сталинград (Клыков).
На чешуе этого вида Д. Ф. Замахаев (1940) обнаружил нерестовый знак, что свидетельствует о повторном нересте.