(Barbatula Linсk, 1790) Род Барбатулы, Барбатули, Усатые гольцы, Genus Barbatula Linсk, 1790 (Stone loaches, Barbatulas) 32 вида
Синонимы:
Cobites Swainson, 1839
Noemacheilus
Orthrias Jordan & Fowler, 1903
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2026 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Новый род Barbatula впервые описал на основе строения зубов (разделившим род Cobitis на два рода: Cobitis и Barbatula) в 1790 году немецкий учёный Иоганн Линк (Иоганн Генрих Фридрих Линк — Johann Heinrich Friedrich Link, 1767 — 1851, немецкий учёный-энциклопедист, натуралист и ботаник, изучал медицину и естественные науки в университете Гёттингена (Hannoverschen Landesuniversität), в 1789 году защитил диссертацию и стал приват-доцентом, в 1792 году стал профессором кафедры химии, зоологии и ботаники в Ростокском университете (University of Rostock), в 1800 году избран в престижную Академию Леопольдина (Leopoldina Academy), в 1811 году назначен профессором химии и ботаники в университете Бреслау (Вроцлав), где дважды избирался ректором, в 1815 году стал профессором естественной истории, куратором гербария и директором ботанического сада (Hortus regius Berolinensis) в Берлине, где проработал до самой смерти, признаётся одним из последних учёных XIX века, обладавших универсальными естественнонаучными знаниями по широкому кругу дисциплин, издал большое количество статей и книг по самым разнообразным темам — физике, химии, геологии, минералогии, ботаники и зоологии, естественной философии и этики, доисторической и ранней истории, его самая важная работа (три тома, опубликованные между 1829 и 1833 годами) — «Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse» — «Справочник по определению наиболее полезных и распространённых растений»). [Linck H.F. 1790. Versuch einer Eintheilung der Fische nach den Zähnen // Mag. Neuste Phys. Naturgesch. Gotha. Bd.6. Fasc.3. S.28–38.]
Барбатулы, Барбатули, Усатые гольцы (Barbatula) — род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства балиториевые (Balitoridae Swainson, 1839), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы и Азии. Типовой вид — Cobitis barbatula Linnaeus, 1758 = Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758). В литературе этот род часто ошибочно называют Nemacheilus или Nemachilus. Ранее род Barbatula включал гораздо больше видов, но они были перенесены в другие роды, в частности, Oxynoemacheilus Banarescu & Nalbant, 1966. К 2022 году было описано 86 номинальных видов (данных при первом описании) рода Barbatula (Eschmeyer's Catalog of Fishes, 2022), в том числе 21 из азиатской части ареала (Chen et al., 2019), а по состоянию на 2026 год валидных видов (научно признанных, действительных таксонов) в роде 26 (по данным FishBase). Кроме того, предполагается существование до сих пор неописанных видов данного рода.
Название рода Barbatula, тавтоним относящийся к Cobitis barbatula Linnaeus, 1758, происходит от уменьшительной формы латинского слова barba — «борода» и указывает на шесть усиков вокруг верхней челюсти, более крупных у типового вида Barbatula barbatula (Linnaeus, 1758), чем у похожего Cobitis taenia. Это же отмечает и русское название рода «Усатые гольцы».
Слово «голец» происходит от прилагательного «голый». Это общеславянское слово, буквально означает «голый предмет» или «существо без покрова/шерсти». Свое название «голец» рыбы (например, лососевые или вьюновые) получили из-за того, что их тело либо покрыто очень мелкой, гладкой чешуёй, которую практически невозможно разглядеть невооружённым глазом, из-за чего кажется «голым», либо полностью лишено чешуи.
Название «stone loaches» — «каменные вьюны/гольцы» происходит из английского языка и описывает среду обитания и строение тела представителей рода Барбатулы (Barbatula). Этимология названия состоит из двух частей: «Stone» — «камень», «каменный» — указывает на тип субстрата донного основания, предпочтительного для этих рыб, и «Loach» — «вьюн/голец» — общее английское название для вьюноподобных рыб, которые отличаются удлинённым телом, способностью быстро зарываться в грунт и часто ведут придонный образ жизни.
Ископаемые останки представителей рода Barbatula встречаются в отложениях древних речных систем в Европе (бассейны рек Рейн, Дунай, Темза) и на территории Северной Азии, начиная с плиоцена (около 5 млн лет назад). Из-за особенностей среды обитания (быстрое течение, галечное дно) и небольшого размера, их окаменелости встречаются крайне редко в пресноводных отложениях. Основные находки представлены изолированными костями, такими как фрагменты черепа и позвонки. Основной материал, который палеонтологи используют для идентификации этих рыб в древних озёрах и речных террасах — это отолиты (камешки во внутреннем ухе), так как они лучше всего минерализуются и сохраняются в ископаемом состоянии.
Современные исследования с использованием молекулярно-генетических данных подтверждают, что семейство Balitoridae начало обособляться от общего предка в границах эоцена (около 48—50 млн лет назад). Центром происхождения и ранней эволюции считается территория современной Индокитайской возвышенности и Восточной Азии, откуда рыбы начали распространяться на север и запад по мере тектонических поднятий Центральной Азии (Памир, Алтай) и климатическим изменениям. В плиоцене, из-за изменения климата и оледенения Сибири, гольцы начали активно мигрировать на запад, где дали начало современным европейским видам. Палеонтологи и генетики используют геологические события и известные ископаемые находки для калибровки времени расхождения (divergence times) видов и популяций гольцов, например в таком регионе, как Дунайский бассейн.
Представители рода Barbatula — небольшие рыбы с невысоким, удлинённым, покрытым слизью телом и полукруглым поперечным сечением. Высота тела составляет 9—18 % его длины. Орган Канестрини (laminae circularis, Canestrini’s scales или Canestrini’s organs) отсутствует. Начало брюшных плавников расположено немного позади основания спинного плавника. Хвостовой плавник имеет более или менее отчётливо двулопастный или прямой край. Голова слегка вдавлена от спинной стороны к брюшной и не сжата с боков. У представителей рода Barbatula перед или под глазом нет складного шипа. Рот небольшой, нижний. Ноздри маленькие. Имеется шесть усиков: четыре из них в конце рыла и два в углах рта, служащие для навигации и поиска пищи на дне водоёма. Чешуя мелкая, часто частично или иногда полностью редуцирована. Боковая линия присутствует по бокам, но у некоторых видов она не выходит за основание спинного плавника. Каналы боковой линии не проходят через чешую. Плавательный пузырь целиком заключён в костную капсулу, лишён заметной части в брюшной полости. Задняя часть плавательного пузыря рудиментарна.
В спинном плавнике 2—5 неразветвлённых и 6—8 разветвлённых лучей (D II—V 6—8). В анальном плавнике 2—4 неветвистых и 5—6 ветвистых лучей (A II—IV 5—6). В грудных плавниках 1 неветвистый и 9—14 ветвистых лучей (P I 9—14). В брюшных плавниках 1—2 неразветвлённых и 6—8 разветвлённых лучей (V I—II 6—7). Жаберных тычинок 8—13. Глоточные зубы однорядные. В позвоночнике 37—47 позвонков (Атлас пресноводных рыб России, 2002; Прокофьев, 2007; Kottelat, Freyhof, 2007; Kottelat, 2012).
Окраска усатых гольцов разнообразная, варьируется от светло-жёлтой до коричневой, иногда более яркая, золотистая или оранжевая, часто с тёмными пятнами, иногда мелкими, иногда сливающимися. Брюшная сторона часто имеет светлую окраску. Плавники обычно имеют ряды пятен. Уникальные и изменчивые цветовые узоры с пятнистым рисунком обеспечивает гольцам отличную маскировку и помогают сливаться с окружающей каменисто-песчаной средой обитания. Вырастают барбатулы от 4 до 18 см, но известны длиной до 27 см (Гундризер и др., 1984). Продолжительность жизни гольцов достигает, предположительно, 7—17 лет.
Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы и Азии — от Британских островов и бассейна р. Эбро на Пиренейском полуострове на западе до Японских островов и Корейского полуострова включительно на востоке (Kottelat, Freyhof, 2007). Усатые гольцы известны на Северном Кавказе и в Центральной Азии, распространены в Северо-Восточном Китае, Корее, но их нет в южной Италии, Греции, в большей части Северной Европы.
Виды рода Barbatula адаптированы к определённым пресноводным местообитаниям. Одни процветают в изолированных горных ручьях, другие обитают в более крупных речных системах. Усатые гольцы населяют чистые ручьи, реки от быстрого, до умеренного течения и, преимущественно, глубокие холодноводные озёра с песчано-галечным, гравийным или каменистым дном, часто предпочитая районы с минимальным загрязнением. Некоторые особи были обнаружены в небольших, чистых родниковых прудах.
К этому роду также относится единственная в Европе пещерная рыба, обнаруженная в Дунайско-Аахтопфской подземной карстовой системе (Danube-Aach karst cave system) на юге Германии (район Баден-Вюртемберг), воды которой впадают в Рейн, только в 2015 году (см. фото). Её обнаружил дайвер Йоахим Крайзельмайер (Joachim Kreiselmaier) в труднодоступной карстовой пещере. «Только после отступления ледников эта система впервые стала подходящей средой обитания для рыб. Они, должно быть, переместились туда в какой-то момент после окончания Вюрмского ледникового периода, не более 20 000 лет назад, и, по-видимому, с Дуная», — сказал Арне Нольте (Arne Nolte) из Университета Ольденбурга/Института эволюционной биологии Макса Планка в Плёне (Plön), Германия. Система пещер, где были обнаружены популяции гольцов, была запечатана на сотни тысяч лет до конца последнего ледникового периода, когда ледники отступили на север, оставив новое отверстие, известное как источник Аах (Aach Spring). Именно через этот источник, вероятно, популяция гольцов проникла в подземную пещерную систему из поверхностных вод, оказавшись в изоляции и избрав новые эволюционные пути. С точки зрения эволюции, адаптация этих рыб к жизни в кромешной темноте подземных пещер произошла чрезвычайно быстро, за несколько тысяч лет. «Их глаза намного меньше, чем у других рыб, почти как если бы они были вогнуты внутрь, а их окраска почти исчезла. У этих рыб удлинённые усики на голове, а ноздри больше, чем у их сородичей, которые живут ближе к поверхности», — объясняет Йорг Фрейхоф (Jörg Freyhof) из Института пресноводной экологии и внутренних водоёмов имени Лейбница (IGB) в Берлине.
Усатые гольцы — типично донные малоподвижные рыбы с хорошо развитыми органами осязания. Ведут оседлый образ жизни. Активны преимущественно ночью или в пасмурную погоду, однако там, где нет хищников, могут вести дневной образ жизни. Барбатулы, как правило, одиночные рыбы, хотя их можно увидеть и небольшими группами, особенно в благоприятных условиях для кормления. Есть мнение, что их уникальный способ общения, преимущественно основан на химических сигналах, воспринимаемых их усиками. Когда они напуганы, они, как правило, ищут убежище под камнями и в расщелинах, проявляя врожденную робость. В холодные зимы или при пересыхании водоёмов могут зарываться в ил. Чувствительны к перемене погоды.
Питаются гольцы мелкими водными беспозвоночными — личинками насекомых, ракообразными и моллюсками, иногда икрой рыб, мальками и растительностью.
У разных видов половая зрелость достигается на 2—4 году жизни, нерест групповой, может быть порционным или однократным, обычно растянут по времени, особенно в южной части ареала. Принимать участие в нерестовых играх могут несколько сотен особей на одном подходящем участке реки. В период размножения самцы часто участвуют в сложных демонстрационных ритуалах, которые могут включать плавание вокруг самок и демонстрацию яркой окраски. Нерест происходит преимущественно весной и летом. Плодовитость относительно низкая, 0,3—29 тысяч икринок. Икра у всех видов мелкая, клейкая, может быть отложена на песок, быть приклеена к подводным растениям. Для некоторых видов характерна пелагическая икра. После откладывания икры они больше не принимают участия в родительской заботе.
Барбатулы играют решающую роль в экологии пресноводных местообитаний. Будучи донными рыбами, они способствуют круговороту питательных веществ и поддержанию здоровья субстрата, питаясь детритом, водными насекомым, их личинками и водорослями. Они косвенно поддерживают более высокие трофические уровни, являясь добычей для различных хищников, включая крупных рыб, птиц и млекопитающих. Состояние популяций барбатул также может указывать на экологическую целостность пресноводных экосистем, что делает их важными биоиндикаторами.
Состояние сохранения видов рода Barbatula варьируется, при этом некоторые виды классифицируются как недостаточно изученные из-за отсутствия всесторонних исследований. Деятельность человека оказала значительное влияние на популяции усатых гольцов. Вырубка лесов, строительство плотин и загрязнение сельскохозяйственными стоками серьезно изменяют их среду обитания. Многие популяции пострадали от разрушения среды обитания, загрязнения и интродукции неместных видов. Инициативы по сохранению, направленные на устойчивые методы рыболовства и восстановление среды обитания, имеют важное значение для защиты этих рыб.
Представители данного рода живут в прохладных водах и по праву могут относится к холодноводным. В идеале для них желательно обслуживать аквариум с помощью холодильника, но можно содержать гольцов и без искусственного охлаждения. Для этого подойдет ёмкость не выше 25 см. Широкий и длинный аквариум. На дно насыпают крупный, вперемежку со средним песок. Укладывают большие камни неровной формы с плоской подошвой. Именно под ними и обоснуются гольцы. Вдоль задней стенки можно посадить длинностебельные растения. Необходимо установить мощную помпу и хороший аэратор (в больших емкостях устанавливают 2 помпы). Освещение приглушенное. Аквариум лучше поставить на пол, чтобы вода не сильно нагревалась. Кормят рыбок живыми кормами, заменителями. В аквариуме гольцы ловко расправляются с улитками. Привыкшие к неволе гольцы выплывают на кормежку при включенном свете, показывая при этом небывалую прыть. Гольцов можно содержать группой от 5 особей, но и одиночки скучать не будут. Из соседей подойдут гольяны, уклейки, щиповки и скорпеновые — подкаменщики. Температура содержания 10—22 °С, pH 6—7 dH 5—15.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Многочисленный род речных рыб, богато представленных в наших водах разними видами, подвидами и местными формами. Позади глаза у гольцов нет складного шипа. Есть три пары усиков: две на конце рыла и одна в углах рта. Голова не сжата с боков. Анатомически характеризуется тем, что его плавательный пузырь полностью или почти полностью заключен в костную капсулу.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
1. Род NEMACHILUS HASSELT
(Американскими авторами вместо Nemachilus принято наименование Barbatula Linck (Magazin für das Neueste aus der Physik und Naturgeschichte, VI, № 3, Gotha, 1790, p. 38). В описании рода Линк говорит: «hieher gehören Cobitis Barbatula Taenia». По справедливому замечанию Рендаля (Arkiv för Zoologi, XXV A, № 11, 1933, p. 24—25), Barbatula Linck, 1790, есть синоним Cobitis Linne, 1758, за вычетом Cobitis anableps L., для которого в 1777 г. установлен род Anableps Scopoli. Поэтому автором рода Barbatula следует считать Джорджэна (1917), см. ниже.)
Noemacheilus vail Hassell, Algem. Konst .-en Letterbode, vol. II, № 35, 1823, p. 133 (sec. H. Smith, The fresh-water fishes of Siam. U. S. Nat. Mus., Bull. 188, 1945, p. 302; исправлено Гюнтером, 1868, в Nemachilus, ввиду явной ошибочности написания Гассельта) (тип: Nemachilus fasciatus, D III 9, С plus minusve biloba; Sumatra, Java, Borneo).
Schistura McClelland, Asiatic Researches, XIX, Calcutta, 1839, p. 306 (тип: Schistura rupecula).
Acoara Swains on, Nat. History Fish., Amph., Rept., II, London, 1839, p. 310 [India: Acoara obscura (= Cobitis savona H.-B.), Acoara argentata (= Cobitis turio H.-B.), Acoara cinerea (= Cobitis corica H.-B.); «body destitute of scales, and the caudal.fin generally lobed»].
Cobitis Swains on, 1. c., p. 310 (тип: Cobitis barbatala).
Acanthocobitis Peters, Monatsber. Akad. Berlin, 1861, p. 712 (тип: Acanthocobitis longipinnis = pavonaceus McClell.; maxilla superior tuberculo praedita; Индия, D II—III 14—18).
Paracobitis Вleeker, Atlas des Cyprins, III, 1863, p. 3 (тип: Cobitis malapterara, carina adiposa post D; maxilla superior tuberculo praedita).
Nemachilus Günther, Catal. fishes, VII, 1868, p. 347.
Pseudodon Кесслер, Изв. Общ. любит. ест., XI, вып. 3, 1874, стр. 40 (submenus; тип: Nemachilus longicauda = malapterurus; nomen praeoccupatum).
Diplophysa Кесслер, там же, стр. 57 (тип: Diplophysa strauchi; nomen praeoccupatum: Diplophysa Gegenbaur, 1853).
Oreias Sauvage, Revue et Mag. de Zoologie (3), XXXVII, 1874, p. 334 (тип: Oreias dabryi; caudale tronquee. Tibet orient.).
Nemachilichthys Day, Fishes of India, 1873, p. 611 (тип: Cobitis rupelli Sykes; D II 11, caudal forked; India). Ср.: Rendahl, Arkiv f. Zoologi, XXXV A, № 14, 1944.
Orthrias Jordan & Fowler, Proc. U. S. Nat. Mus., XXVI, 1903, p. 769 (тип: Orthrias areas = Nemachilus barbatulus toni).
Barbatula (Linсk) Jordan, Genera of fishes, 1917, p. 49 (тип: Cobitis barbatula L.).
Adiposia Annandale and Hоra, Rec. Ind. Mus., XVIII, 1920, p. 182 (тип: Nemachilus macmahoni Chaudhuri, 1909, Helmand R.; adipose crest present) = Paracobitis.
Homatula Nichols, Amer. Mus. Novitates, № 171, 1923, p. 2 (subgenus; тип: Nemachilus potanini Günther 1896; premaxillaries fused in a rounded point above; Сы-чуань).
Yunnanilus Nichols, L е., p. 1 (тип: Nemachilus pleurotaenia Regan; см. Берг, Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол., XLVII, № 5—6, 1938, стр. 316).
Triplophysa Rendahl, Arkiv f. Zoologi, XXV A, № 11, 1933, p. 21 (тип: Nemacheilas hutjertjuensis Rend.; свободная часть плавательного пузыря из двух обьемистых. частей).
Tauphysa Rendahl, 1. с., р. 22 (тип: Diplophysa kungessana Kessler 1879 = Cobitis dorsalis Kessler, 1872).
Deuterophysa Rendahl, 1. c., p. 23 (nom. novum pro Diplophysa Kessler).
Hedinichthys Rendahl, 1. c., p. 26 (тип: Nemachilus yarkandensis Day).
Pogonanemacheilus Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 89, 1937, p. 158 (subgenus; тип: Nemachilus masyae H. Smith).
Под глазом (на praefrontale) нет складного шипа. Голова не сжатая с боков. Усиков 6: четыре на конце рыла и два в углах рта. Спинной плавник короткий или умеренной длины, с 6—18 ветвистыми лучами; начало его немного впереди или немного позади начала брюшных.
Плавательный пузырь заключен в костяную капсулу и, кроме того, имеет свободную часть в брюшной полости (подрод Deuterophysa) или не имеет таковой (подрод Nemachilus). Хвостовой плавник усеченный, закругленный или выемчатый. На верхней чалюсти иногда бывает зубовидный отросток. Тело голое или покрыто очень мелкой чешуей или шипиками. За спинным плавником иногда кожистый гребень.
Много видов в Азии, два в Европе и один в Абиссинии.
Разбить этот род, заключающий очень много видов, на отдельные роды на основании до сих пор предложенных признаков невозможно.
От усеченного хвостового плавника до выемчатого есть все переходы, как видно из приложенных рисунков. Равным образом есть переходы между коротким спинным плавником и длинным. Гребень за D у разных видов то более, то менее развит: у Nemachilus malapterurus и у некоторых южноиранских он очень хорошо развит, а у китайских Nemachilus potanini и Nemachilus berezozuskii едва намечен. Зубовидный отросток иногда очень хорошо выражен, как у Nemachilus amudarjensis и Nemachilus kuschakewitschi, иногда же он только намечается, как у некоторых форм Nemachilus barbatulus; степень развития его подлежит значительным колебаниям. Равным образом есть все переходы от такого состояния плавательного пузыря, когда он целиком заключен в костяную капсулу (как у Nemachilus barbatulus), вплоть до такого, когда плавательный пузырь имеет большую свободную часть (как у видов, которые раньше относились к роду Diplophysa. См. о роде Diplophysa (Deuterophysa) S. L. Ноrа, 17-th Indian Science Congress, Allahabad, 1930.).
1 (2). Плавательный пузырь имеет обширную, ясно заметную часть, лежащую в брюшной полости. Подрод Deuterophysa
2 (1). Плавательный пузырь заключен в костяную капсулу и лишен заметной части в брюшной полости. Подрод Nemachilus
Подрод NEMACHILUS s. str.
Плавательный пузырь не имеет свободной части в брюшной полости, будучи заключен в костяную капсулу.
В сущности и у гольфов типа Nemachilus barbatulus и у гольцов типа Nemachilus stoliczkai в брюшной полости есть свободная часть пузыря, выходящая из капсулы, но она чрезвычайно мала (О задней (свободной) части плавательного пузыря у Nemachilus см.: Хранилов, Тр. Ленингр. общ. ест., т. 55, вып. 2, 1925, стр. 49. С возрастом рудимент заднего отдела уменьшается. См. также Н. О. Ланге, Докл. Акад. Наук СССР, т. 60, № 9, 1948, стр. 1598.): у Nemachilus barbatulus длиною 54 мм (без хвостового плавника) она имеет в длину всего 0.8 мм (Rendahl, 1. с., 1933, р. 10, fig. 6). Есть она и у Nemachilus yarkandensis (там же, р. 11, fig. 8).
1 (48). За спинным плавником на спине нет кожистого гребня.
2 (35). Хвостовой плавник усеченный или со слабой выемкой, реже закругленный.
3 (20). Тело покрыто чешуей (хотя и очень мелкой), хотя бы и не сплошь.
4 (19). На теле неправильные бурые пятна, не группирующиеся в поперечные полосы.
5 (12). Хвостовой плавник усеченный.
6 (11). Длина грудных плавников в длине тела (без С) обычно более 5.5 раза.
7 (8). Наибольшая высота тела в длине его (без С) 5—8 раз. — Европа. 8. Nemachilus barbatulus L. typ.
8 (7). Наибольшая высота тела в длине его (без С) 6.5—8.75 раза. Передняя часть тела покрыта чешуей не густо или совсем голая. — Сибирь.
9 (10). В грудных плавниках самые длинные лучи обычно 2-й и 3-й ветвистые, иногда и 4-й, в брюшных — всегда 2-й или 2-й и 3-й вместе. 8а. Nemachilus barbatulus toni (Dyb.)
10 (9). В грудных плавниках самым длинным лучом обычно бывает 1-й ветвистый или 1-й и 2-й вместе, в брюшных — обычно 1-й или 1-й и 2-й ветвистые. — Оз. Марка-куль. 8с. Nemachilus barbatulus toni natio markakulensis Mensch.
11 (6). Длина грудных плавников в длине тела (без С) обычно менее 5.5 раза. — Терек. 8а. Nemachilus barbatulus caucasicus Berg
12 (5). Хвостовой плавник со слабой выемкой.
13 (14). Наибольшая высота тела в длине его (без С) 6.5—8.75 раза. — Сибирь. 8b. Nemachilus barbatulus toni infrasubsp. tomianus Ruz.
14 (13). Наибольшая высота тела в длине его не более 6.5 раза. — Кавказ.
15 (18). Наименьшая высота тела более 2 раз в длине хвостового стебля.
16 (17). В спинном плавнике 7 ветвистых лучей. На верхней челюсти не бывает зубовидного отростка. — Сев. Кавказ. 9. Nemachilus merga Kryn.
17 (16). В спинном плавнике 8 ветвистых лучей. 11. Nemachilus bergianus Derj.
18 (15). Наименьшая высота тела менее 2 раз в длине хвостового стебля. D II—III 7—8. На верхней челюсти обычно есть зубовидный выступ. — Закавказье. 10. Nemachilus angarae Steind.
19 (4). На теле 13—15 темнобурых поперечных полос. — Бассейн Куры. 15. Nemachilus tigris cyri Berg
20 (3). Тело совершенно голое.
21 (34). Хвостовой плавник со слабой выемкой или усеченный. — Туркестан.
22 (31). У основания 1-го луча спинного плавника нет темного пятнышка.
23 (30). В D обычно 7—8 ветвистых лучей.
24 (28). Профиль головы впереди глаз не скошен.
25 (29). Хвостовой стебель короткий: длина его более 4 раз в длине тела (без С).
26 (27). Длина хвостового стебля 4—5 раз в длине тела. Вершина грудного плавника образована 4-м и 5-м лучами. 4. Nemachilus stoliczkai (Steind.)
27 (26). Длина хвостового стебля 5.5—8 раз в длине тела. Вершина грудного плавника образована 3-м или 4-м лучом. 6. Nemachilus yarkandensis Day
28 (24). Профиль головы впереди глаз сильно скошен. Вершина грудного плавника образована обычно 2-м и 3-м ветвистыми лучами, реже 3-м и 4-м. 5. Nemachilus lacus-nigri Berg
29 (25). Хвостовой стебель длинный: длина его менее 4 раз в длине тела (без С).
30 (23). В D б ветвистых лучей. Половозрелые длиной до 5 см. 7. Nemachilus sewerzowi G. Nikolsky
31 (22). У основания 1-го луча спинного плавника есть темное пятнышко. В D обычно 6—7 ветвистых лучей. — Туркмения.
32 (33). Начало D ближе к основанию С, чем к вершине рыла. Рыло впереди носовых отверстий опускается пологой дугой. 13. Nemachilus sargadensis A. Nik.
33 (32). Начало D на одинаковом расстоянии от конца рыла и от основания С. Рыло впереди носовых отверстий резко покатое. 14. Nemachilus kessleri Günth.
34 (21). Хвостовой плавник закругленный. — Мал. Азия. Nemachilus lendli Hanko
35 (2). Хвостовой плавник с значительной выемкой, иногда почти двулопастной. На верхней челюсти более или менее выраженный зубовидный бугорок.
36 (43). Тело покрыто чешуей или шипиками, хотя бы и не сплошь.
37 (40). В спинном плавнике 8 или 9 ветвистых лучей. Тело покрыто чешуей, иногда едва заметной. Диаметр глаза 6—8 раз в длине головы. На боках тела резкие бурые пятна; на D и С обычно темные пятнышки.
38 (39). D III 8. Наименьшая высота тела в длине хвостового стебля 2.2—3.0 раз. Грудные плавники далеко не достигают брюшных. — Закавказье. 12. Nemachilus brandti Kessl.
39 (38). D III 8—9. Наименьшая высота тела в длине хвостового стебля 1.6—1.8 раза. Грудные плавники обычно достигают брюшных. — Бассейн Аральского моря. 17. Nemachilus oxianus Kessl.
40 (37). В спинном плавнике 6—7 ветвистых лучей. Тело покрыто шипиками, иногда плохо заметными. Глаза маленькие, 8—13 раз в длине головы. Тело окрашено однообразно, плавники без пятнышек.
41 (40). Высота тела 7—9 раз в его длине (без С). 20. Nemachilus amudarjensis Rass.
42 (41). Высота тела 6—8 раз в его длине. 20а. Nemachilus amudarjensis choresmi Berg
43 (36). Тело голое. В спинном плавнике 6—7 ветвистых лучей.
44 (47). У основания 1-го луча спинного плавника нет темного пятнышка.
45 (46). Наименьшая высота тела в длине хвостового стебля 3 раза или более (3.3). 18. Nemachilus kuschakewitschi Herz.
46 (45). Наименьшая высота тела в длине хвостового стебля менее 3 раз (1.8—2.6). Окраска пестрая (как у Nemachilus malapterurus longicauda). — Аму-дарья. 19. Nemachilus pardalis Turd.
47 (44). У основания 1-го луча спинного плавника резкое темное пятнышко. 13. Nemachilus sargadensis A. Nik.
48 (1). За спинным плавником явственный гребень. На верхней челюсти хорошо развитый зубовидный отросток.
49 (52). В спинном плавнике 7 ветвистых лучей.
50 (51). Тело голое, только на хвостовом стебле бывают иногда заметные чешуйки. Длина до 10 см. 2l. Nemachilus malapterurus Val.
51 (50). Тело покрыто заметной чешуей. Длина до 20 см. 21а. Nemachilus malapterurus longicauda (Kessler)
52 (49). В спинном плавнике, как правило, 8 ветвистых лучей. 22. Nemachilus cristatus Berg