(Blicca Heckel, 1843) Род Бликка, Густеры, Genus Blicca Heckel, 1843 (White breams, Silver breams) 1 вид
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2024 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Впервые новый род Blicca описал в 1843 году австрийский учёный Иоганн Геккель (Иоганн Якоб Геккель — Johann Jakob Heckel, 1790 — 1857, австрийский зоолог, ихтиолог, иллюстратор и таксидермист, получил образование по сельскому хозяйству, но посвятил себя естественным наукам, специализировался на ботаники, орнитологии и ихтиологии, изучал и каталогизировал образцы, присланные ему из разных уголков земли, тесно сотрудничал с великими учёными своего времени, такими как Жорж Кювье, Ашиль Валансьен, Иоганн Мюллер, Франц Трошель и Шарль Люсьен Бонапарт, работал над коллекцией цихлид своего коллеги Иоганна Наттерера, которую тот собрал во время поездок по Бразилии, в 1848 году стал членом Венской Императорской академии наук (Австрийская академия наук — Österreichische Akademie der Wissenschaften), был директором коллекции рыб в Музее естественной истории (Naturhistorisches Museum) в Вене, написал более 60 работ, самая заметная из которых — «Пресноводные рыбы австрийской монархии по отношению к соседним странам (Die Süsswasserfische der Österreichischen Monarchie mit Rücksicht auf die angränzenden Länder)», Геккель работал над ней с Рудольфом Кнером более 24 лет, в области систематики и таксономии внёс значительный вклад в исследования карповых, умер в возрасте 67 лет от бактериальной инфекции, полученной, вероятно, при работе над скелетом кашалота, является автором и соавтором описания 128 новых видов рыб, в его честь названо 6 видов рыб). [In: J. von Russegger. Reisen in Europa, Asien und Africa, mit besonderer Rücksicht auf die naturwissenschaftlichen Verhältnisse der betreffenden Länder unternommen in den Jahren 1835 bis 1841, etc. Stuttgart. Ichthyologie [von Syrien]. v. 1 (pt 2): 990-1099.]
Бликка, Густеры (Blicca) — монотипический род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы и прилегающей Западной Азии. Типовой вид — Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758). В результате недавних генетических исследований (Durand et al. 2002), основанных на цитохроме b, выяснилось, что этот род является монофилетическим. В любом случае вид Blicca bjoerkna остаётся тесно связанным с группой, включающей: Abramis brama (Linnaeus, 1758), виды родов Vimba Fitzinger, 1873; Acanthalburnus Berg, 1916 и Acanthobrama Heckel, 1843. Сходные виды, Ballerus ballerus (Linnaeus, 1758) и Ballerus sapa (Pallas, 1814) располагаются в базальном положении по сравнению с другими. Базальная группа (в филогенетике) — группа организмов, эволюционная линия которой отделилась от корня раньше других групп.
Название рода Blicca — это тавтоним Cyprinus blicca Bloch 1782 (её Иоганн Геккель взял типовым видом для описания данного рода), в котором видовой эпитет точно повторяет родовое название, происходит от немецкого разговорного названия густеры «Blicke». Английские названия «white bream» — «белый лещ», «silver bream» — «серебряный лещ», «flat bream» — «плоский лещ» указывают на окраску и форму этой рыбы, которая серебристым, сильно сплющенным с боков телом напоминает молодого леща. Русское название «густера» по Горяеву (Энциклопедический справочник 85) заимствовано из одного немецкого диалекта, в котором слово «Güster» означает название этого вида. По другой распространённой теории оно произошло от русского слова «густо», из-за особенности густеры весной и осенью образовывать многочисленные стаи или «густые» скопления, откуда и произошло название.
Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к типовому виду Blicca bjoerkna (наиболее ранние) были датированы средним плейстоценом (Бихарий — Biharian, 0,8–0,1 млн лет назад — Бихарский ярус). Местонахождение ископаемых останков: Уромхедь (Uromhegy, Ürömhegy), Будапешт, Венгрия (47,6° с.ш., 19,0° в.д.; палеокоординаты 47,6° с.ш., 19,0° в.д.). Окружающая среда — водно-прибрежная; литология — «известковая грязь». Уникально большое скопление видов рыб (для Венгрии) и одно из двух мест обитания бегемота в Венгрии, другое — Будакалас (Budakalasz), что позволяет предположить, что бегемот не проник далеко в Карпатский бассейн. [D. Janossy. 1986. Pleistocene vertebrate faunas of Hungary. Developments in Palaeontology and Stratigraphy, 8. Elsevier, Amsterdam 1-208]
Более ранние фрагменты костей и единичные глоточные зубы Blicca sp. известны из отложений среднего миоцена пещеры Ая, расположенной в Ольхонском районе Иркутской области в пределах Приольхонского плато, на вершине плосковерхого мраморного массива, ограничивающего с севера бухту Ая, в 13 км к востоку от посёлка Еланцы и в 2,2 км к югу от летника Шаргай, в 300 метрах от берегового обрыва озера Байкал (Российская Федерация). Находки Blicca pliocenica Sytchevskaya & Lebedev, 1971 и Blicca cisbaikalica Sytchevskaya, 1989 более многочисленны в миоцене России и Монголии, однако эти виды, вероятно, были эндемиками. На территории Украины останки Blicca sp. датированы поздним миоценом из отложений Попово 3 и Виноградовка 1. Найденные молярообразные глоточные зубы имеют массивные, латерально сжатые, расширенные коронки, широкую округлую или цилиндрическую ножку и чётко выраженную шейку. Спинка плавной дугой поднимается к вершине, лишённой крючка. Жевательная поверхность прямая, сильно скошенная, с узким жевательным краем, опускается до массивного выпуклого килеватого брюшка. Представленные зубы морфологически сходны с таковыми у Blicca bjoerkna, от которых отличаются более широкой коронкой, чётким пережимом шейки и узкой жевательной поверхностью. [Oleksandr Kovalchuk, Late Miocene carp fishes (Cyprinidae) of Southern Ukraine (in Russian), August 2015]
Ископаемые останки вида † Abramis bliccoides Schtylko, 1934 — представителя рода Abramis Cuvier, 1816, к которому издавна относили густеру, были найдены на Украине, поздний / верхний миоцен (11,6—5,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Шкодова гора (Shkodova Gora), Одесская область, Украина (46,5° с.ш., 30,7° в.д.; палеокоординаты 46,8° с.ш., 30,1° в.д.). Окружающая среда — флювиально-дельтовая; литология не сообщается. [O.M. Kovalchuk, L.V. Gorobets, E.V. Syromyatnikova, I.G. Danilov, V.V. Titov, T.V. Krakhmalnaya, L.I. Rekovets and N. V. Zelenkov. 2017. Vertebrates from the Pontian of the Shkodova Gora Locality (Northwestern Black Sea Region, Upper Miocene). Paleontological Journal 51(4):414-429]
Голотип † Abramis bliccoides — верхний миоцен (MN 12—13), Павлодарская свита (стратотипический аналог таврских молассовых красноцветов понта). Почти полный отпечаток. Местонахождение ископаемых останков: Россия, Омская область, Горьковский районн, село Серебряное. Место хранения ископаемых останков: Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф. Н. Чернышёва, № 53/3242. Вид был описан в 1934 г. Штылько Б. А. на основе морфологических различий с родственными видами. Реконструкция скелета † Abramis bliccoides на основе отпечатка скелета ПИН № 1763-78, Западная Сибирь (см. схему).
Материал. Экз. NMNHU-P, № 41/2543 представлен отпечатком неполного скелета † Abramis bliccoides (см. фото); Украина, Одесская обл., местонахождение Шкодова гора; верхний миоцен, понт, в бассейне тогдашнего пресноводного Понтического моря. Описание. Тело высокое, голова составляет около 1/2 максимальной высоты тела и более 1/5 его длины. Позвонков 40, в том числе 19 туловищных (от них отходят 16 пар рёбер) и 21 хвостовой. Спинной плавник начинается позади вертикали начала брюшных и содержит 13 лучей. Начало анального плавника находится на вертикали пятого хвостового позвонка. Количество его лучей, очевидно, не превышает 25. Хвостовой стебель короткий и высокий. Высота тела ≈ 90 мм, длина тела до конца hypuralia — 230 мм. Прижизненный окрас, скорее всего, был серебристым, или желтовато-серебристым, спина — тёмная. Плавники — прозрачные или серые. Сравнение. От † Abramis ponticus Bogatchev, 1958 отличается распределением позвонков по отделам позвоночника, числом пар рёбер и лучей анального плавника, а также заметно более мелкими размерами (длина тела † Abramis ponticus в 1,5 раза больше). От Abramis brama (Linnaeus, 1758) отличается меньшим числом позвонков и большим числом лучей в анальном плавнике.
В одно время с † Abramis bliccoides обитало множество других карпообразных рыб, как вымершие † Rutilus robustus Kovalchuk, 2014; † Scardinius ponticus Kovalchuk, 2014; † Rutilus tungurukensis Sytchevskaya, 1989, так и вполне современные вырезуб — Rutilus frisii (Nordmann, 1840), краснопёрка — Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758) и обыкновенный лещ — Abramis brama (Linnaeus, 1758), родственный Abramis bliccoides. Из хищных рыб, в биоте обитали европейский сом — Silurus glanis Linnaeus, 1758 (мелкой и крупной формы), сом Солдатова — Silurus soldatovi Nikolskii & Soin, 1948, вымершая щука — † Esox sibiricus Sytchevskaya, 1974, а так же судак — Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) и вымерший вид окуня — † Perca lepidopoma (Schtylko, 1934). А ещё целая плеяда видов неясной таксономии, как Leuciscus sp., Tinca sp., и т.д. Не смотря на относительно близкое расположение тогдашней Западной Сибири к Понтическому морю (в то время оно доходило на Восток почти до Аральского моря), список видов рыб у них отличался разительно. К видам той ихтиофауны относятся: † Esox sibiricus Sytchevskaya, 1974; † Leuciscus irtyshensis Schtylko, 1934; † Scardinius longipinnus Sytchevskaya, 1989; † Aburnoides rhomboidalis; † Alburnus pseudorhodeus Schtylko, 1934; † Leobergia sibirica Schtylko, 1934 и † Perca lepidopoma (Schtylko, 1934).
О биологии вида учёные практически ничего не знают, однако выдвигают предположения, основываясь на родственных видах. Рыба † Abramis bliccoides, скорее всего, вела придонный, бентопелагический образ жизни, питалась мелкими беспозвоночными, фильтруя детрит и занимала нишу, которую сегодня занимает современная Густера — Blicca bjoerkna, от схожести с которой и получила видовое название. Нерест проходил вероятно весной — летом. Во время нереста на голове самцов появлялись заметные нерестовые бугорки.
На территории Российской Федерации окаменелости † Abramis sp. обнаружены в Ростовской области, поздний / верхний миоцен (Туролийский период, турол — Turolian, 8,7–5,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Морская-2, зона MN 12, Ростовская область, РФ (47,2° с.ш., 38,9° в.д.; палеокоординаты 47,5° с.ш., 38,4° в.д.). Окружающая среда — флювиально-дельтовая; литология — зелёный аргиллит. [N. V. Zelenkov and A. V. Panteleyev. 2015. Three bird taxa (Aves: Anatidae, Phasianidae, Scolopacidae) from the Late Miocene of the Sea of Azov (Southwestern Russia). Paläontologische Zeitschrift 89:515-527]
Тело у представителей рода Blicca довольно высокое, овальное, толстое и коренастое, с овальным поперечным сечением и с заметным, отчётливо выраженным спинным горбом, умеренно (у молодых рыб — сильно) уплощённое с боков. Спина приподнята. Одиночный спинной плавник короткий (см. фото), состоящий из мягких неветвистых и разветвлённых лучей. Позади брюшных плавников есть киль, не покрытый чешуей. Анальный плавник относительно длинный (см. фото). Конец основания спинного плавника у большинства экземпляров не доходит до вертикали, идущей от начала анального плавника, и в редких случаях они располагаются на одной вертикали. Грудные плавники относительно короткие, и в отведенном назад положении обычно не достигают начала основания брюшных плавников или очень редко доходят до начала основания. Хвостовой плавник сильно выемчатый, лопасти его приблизительно одинаковой длины.
Голова маленькая. Глаза относительно большие по сравнению с размером головы, расположены близко к верхней части головы и очень близко к концу рыла. Независимо от возраста рыбы, длина головы от кончика рыла до заднего края жаберной крышки примерно в четыре раза больше диаметра глаза, а высота головы — более чем в два раза больше. Рот косой, полунижний (от конечного до полунижнего), маленький, не выдвигающийся в виде трубки, направленной вниз. Глоточные зубы двухрядные (см. фото): 2,5—5,2 или 3,5—5,2(3). Жаберные тычинки не очень длинные, но довольно густо сидящие, на 1-й жаберной дуге 14—21 тычинок. Тело покрыто относительно крупной чешуёй. Чешуя толстая, плотно сидящая (см. фото), от боковой линии вверх не уменьшается в размерах. На спине за головой чешуя с боков тела не смыкается, и на гребне спины образуется не покрытая чешуей бороздка. Чешуя на затылке крупнее, чем у леща. Боковая линия плавно выгнута в сторону брюха (см. фото).
Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы и прилегающей Западной Азии (65 ° с. ш. — 40 ° с. ш.). Встречаются преимущественно в равнинных озёрах и в низовьях медленно текущих рек. Иногда рыбы заходят в слабоосолонённые морские воды, примыкающие к устьям рек, куда часть молоди выходит для нагула при солености воды до 7,5 ‰. Это теплолюбивые рыбы, обитающие в водоёмах с температурой воды в летнее время не ниже 16—17° С. Предпочитают не очень глубокие, тёплые, медленно текущие или непроточные воды, с обильной подводной и прибрежной растительностью и заиленным или глинистым дном. Обычно предпочитают хорошо прогреваемые мелководья недалеко от берега с зарослями растительности, держатся преимущественно вблизи дна. Представители рода Blicca — стайные рыбы, которые живут небольшими стаями, часто вместе с другими карповыми, такими как лещ — Abramis brama. Максимальная активность наблюдается в ночное время и в сумеречные часы, либо в пасмурные дни. Анадромные популяции возвращаются в пресную воду на зимовку. Зимуют в глубоких водах (зимовальных ямах), собираясь в группы из многочисленных особей. В период нереста производители образуют большие стаи.
Эти рыбы всеядны. Всеядность (лат. omniphagae), Эврифагия, Пантофагия, Миксофагия — способность животных употреблять наиболее широкий спектр организмов: растительную, животную или грибную пищу (является крайней степенью полифагии). Характер питания взрослых рыб зависит от типа водоёма. Обычно в рацион входят личинки водных насекомых, главным образом, хирономид (мотыль), ручейников (трихоптеры), подёнок (эфемероптеры), черви, ракообразные, моллюски, органические остатки, детрит и различные водоросли. Незначительную долю в корме составляют воздушные насекомые и высшая растительность. Едят, в основном хвощ и разные виды рдеста. Любят улиток, дрейссену, раковины, которых раздавливают мощными глоточными зубами. По типу питания относятся к бентофагам (бентос — совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте дна водоёмов), что делает их конкурентом для ценных промысловых объектов — леща, воблы и тарани. Кроме донных организмов питаются личинками рыб во время их массового ската, а также молодью. Мальки и неполовозрелые рыбы питаются в основном зоопланктоном, таким как копеподы (веслоногие рачки) и кладоцеры (ветвистоусые рачки).
Гибриды представителей рода Blicca с другими видами карповых, которые мало отличаются по времени размножения, местонахождению и поведению, являются обычным явлением. Более подробное описание этих гибридов можно найти на этой странице в отрывке из книги Л.С. Берга «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.» (1948 г.).
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
12.10.0. Blicca Heckel, 1843 — Густеры.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Довольно много видов карповых рыб
относится к группе лещеподобных. Почти
у всех рыб этой группы на брюхе есть
не покрытый чешуей киль: анальный
плавник удлиненный, имеющий от 10 до 44
ветвистых лучей; нет зазубренного колючего
луча в спинном и анальном плавниках;
усиков нет; кишечник короткий.
В составе этой группы различимы
преимущественно придонные, обычно более
или менее высокотелые бентосоядные и
живущие преимущественно в верхних
слоях и в толще воды планктоноядные
рыбы, отличающиеся более низким прогонистым телом.
Бентосоядные лещеподобные рыбы —
обитатели умеренных вод Европы,
Центральной Азии, есть и в Северной Америке
(близкие к европейским американские
лещи рода Notemigonus). В наших водах
они представлены европейскими лещами,
густерой, сыртью и рыбцом, остролучкой.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
39. Род BLICCA HECKEL
Blicca Heckel, Fische Syriens, 1843. p. 42 (тип: Blicca blicca = bjoerkna).
Тело высокое, сильно сжатое с боков. Глоточные зубы двурядные, 2.5—5.2 (бывает 3.5—5.2, 3.5—5.3 и др.), сильно сжатые с боков, гладкие, на жевательной поверхности слегка косо срезанные, с слабым крючком. Иногда встречающуюся у густеры формулу 3.5—5.3 Н. И. Николюкин (Межвидовые гибриды костистых рыб, 1946) склонен рассматривать как след отдаленной гибридизации с красноперкой. Эта же формула, 3.5—5.3, нередко встречается в потомстве от возвратного скрещивания указанного гибрида с красноперкой. (См. также Н. И. Николюкин, Доклады Акад. Наук СССР, т. 30, № 9, 1941, стр. 859.) Рот небольшой, косой, полунижний. Жаберные тычинки не очень длинные, но довольно густо сидящие, 14—21. Чешуя средней величины (40—51), толстая, плотно сидящая; nucleus у чешуи в центре. На спине за затылком более или менее развитая, не покрытая чешуей бороздка (благодаря тому, что чешуи одной стороны не переходят через гребень спины на другую). За брюшными плавниками киль, не покрытый чешуей. D III (7) 8 (9), без колючки; А III 17—25, начинается под задним концом спинного. Брюшина светлая. Близок к Abramis и Alburnoides.
1 вид в Европе и на Кавказе.