Hypophthalmichthys nobilis (Richardson, 1845)
Пёстрый толстолобик, Южный толстолобик, Мраморный толстолобик, Пятнистый толстолобик, Пёстрый толстолоб, Южный толстолоб, Большеголов, Гипофтальмихтис нобилис (Rus),
Bighead carp, Bighead, Spotted silver carp
(Eng)
Синонимы:
Aristichthys nobilis (Richardson, 1845) Пёстрый толстолобик, большеголов (Rus),
Cephalus hypophthalmus Steindachner, 1866
Hypophthalmichthys mantschuricus Kner, 1867
Hypophthalmichthys simony Bleeker, 1879
Leuciscus nobilis Richardson, 1845
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Новый вид впервые описал в 1845 году как Leuciscus nobilis шотландский учёный Джон Ричардсон (Джон Ричардсон — John Richardson, 1787 — 1865, шотландский военно-морской хирург, ботаник, ихтиолог, натуралист и исследователь Арктики, изучал медицину в Эдинбурге, в 1807 году стал хирургом военно-морского флота, в качестве врача и натуралиста (естествоиспытателя) участвовал в двух арктических экспедициях (1819—1822, 1824—1826) Джона Франклина — John Franklin, в 1856 году был награждён Королевской медалью Лондонского королевского общества (Royal Society of London), написал несколько работ, посвященных арктическим путешествиям, естественной истории, и особенно ихтиологии, был автором «Каталога аподальных рыб в Британском музее» («Catalogue of Apodal Fish in the British Museum», 1856 г.), второго издания книги «История британских рыб» («History of British Fishes», 1860 г.), автор и соавтор описаний 215 новых видов рыб, в его честь названо четыре вида рептилий, три вида млекопитающих, 1 род и 8 видов рыб). [The zoology of the voyage of H.M.S. Sulphur : under the command of Captain Sir Edward Belcher, during the years 1836-42. No. 10. London: Smith, Elder & Co. Ichthy. Voyage Sulphur 3 99-150; 140 Pl. 63 (fig. 3). 1843-1846.]
Пёстрый толстолобик, Южный толстолобик, Мраморный толстолобик, Пятнистый толстолобик, Пёстрый толстолоб, Южный толстолоб, Большеголов, Гипофтальмихтис нобилис (Hypophthalmichthys nobilis) — вид пресноводных лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в Восточной Азии в водоёмах, примыкающих к Тихому океану, от реки Амур до рек юга Китая. В 1919 году Ошима (Oshima) реклассифицировал пёстрого толстолобика в род Aristichthys. Однако многие западные ихтиологи относят его к роду Hypophthalmichthys (Howes, 1981; Nelson et al., 2016). Сравнительный анализ митохондриальных геномов межродовых видов карповых показал, что генетическая дистанция между пёстрым и белым толстолобиками меньше наименьшего расстояния между межродовыми видами, но находится в диапазоне попарных генетических дистанций между внутриродовыми видами, что подтверждает отнесение пёстрого толстолобика к тому же роду, что и белого, то есть к Hypophthalmichthys (Li et al., 2009).
Название рода Hypophthalmichthys происходит от греческих слов υπο (hypo) — «ниже чего-либо», «меньше», «под», οφθαλμος (ofthalmos) — «глаз», «око» и ιχθυς (ichthys) — «рыба», «рыбы», таким образом, получается — «рыба с глазами внизу», имея в виду низко сидящие глаза, расположенные под средней линией тела этих рыб (глаза ниже линии рта). Видовой эпитет биномена — nobilis в переводе с латинского означает «хорошо известный», «знаменитый», ссылаясь на «известную рыбу» — «Eminent fish», перевод китайского жаргона (фонетически пишется «Tsing yu» — «Цин ю»), данный Джоном Ривзом (John Reeves), который нарисовал этот вид, когда работал в Китае в 1812—1831 годах чайным инспектором. Русское название «толстолобик» — «толстый лоб», говорит нам о широкой верхней части головы, лбы у толстолобиков намного шире, чем у других карповых. «Пёстрый», «мраморный», «пятнистый» — относятся к окраске тела этих рыб. Английское название «bighead carp», в дословном переводе — «большеголовый карп», указывает на относительно большой размер головы по сравнению с другими «карпами», как и русское название — «большеголов».
Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Hypophthalmichthys sp. (наиболее ранние) были датированы ранним / нижним миоценом (Бурдигаль — Burdigalian, 20,43—15,97 млн лет назад — Бурдигальский ярус). Местонахождение ископаемых останков: формация Сяцаован (Xiacaowan Formation), 5 км к юго-востоку от города Шуангоу (Shuanggou Town), уезд Сыхун (Sihong County), провинция Цзянсу (Jiangsu province), Китай (33,5° с.ш., 118,2° в.д.; палеокоординаты 33,4° с.ш., 115,8° в.д.). Окружающая среда — озёрная; литология — пёстрая песчанисто-мергелистая глина. Слой, содержащий ископаемые останки, состоит из конгломератов песков мощностью 90 м. Формация, также известная как Сясаохван (Hsiasaohwan). Раскопки ведутся с 1981 г., предварительная публикация в 1983 г., однако с тех пор список фауны значительно пересматривался. [C. Li, Y. Lin, Y. Gu, L. Hou, W. Wu and Z. Qiu. 1983. The Aragonian vertebrate fauna of Xiacaowan, Jiangsu. Vertebrata PalAsiatica 21(4):313-327]
Ископаемые останки вымершего вида † Hypophthalmichthys okuyamai Nakajima, 1984 из раннего плиоцена были описаны из формации Ига (Iga Formation) группы Кобивако (Kobiwako Group), расположенной недалеко от города Ига (Iga City), префектура Миэ (Mie Prefecture), юго-запад острова Хонсю (Honshu), Япония. [Nakajima, T. 1984: A new species of cyprinid fish, Hypophthalmichthys okuyamai, from the Early Pliocene Iga Formation of the Kobiwako group. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum, (11): 69–72.]
Самый старый в мире пёстрый толстолобик (37 млн лет назад), по неподтверждённым данным, был предсказан на основании раскопок открытого карьера по добыче бурого угля На Дуонг (Na Duong) во Вьетнаме (Böhme, Aiglstorfer, & Antoine, 2013). Палеонтологический и молекулярно-филогенетический анализы показывают, что пёстрый толстолобик и белый толстолобик произошли из бассейнов рек Янцзы-Хуанхэ, а современные популяции, возможно, произошли от вторичного контакта с географически изолированными рыбами во время последних ледниковых периодов. Недавно проведённый филогеномный анализ обнаружил, что пёстрый толстолобик и белый толстолобик, вероятно, разошлись не 3,41 млн лет назад (Tao et al., 2010), а гораздо раньше, приблизительно 9,58 млн лет назад (Wang, Gaughan, et al., 2019).
Пёстрый толстолобик имеет продолговатое, относительно высокое, крепко сложенное, довольно упитанное тело, слегка сжатое с боков. Общая длина тела примерно в 4 раза больше его высоты. Спинной плавник небольшой, флагообразный. Начало спинного плавника заметно позади основания брюшных плавников. В спинном плавнике 3 неразветвлённых и 7 разветвлённых лучей (D III 7). Анальный плавник несколько длиннее и ниже спинного. В анальном плавнике 2—3 неветвистых и 12—14 ветвистых лучей (А II—III 12—14). Грудные плавники довольно крупные. Кончик грудного плавника выходит за пределы основания брюшного плавника (примерно от одной трети до двух пятых основания брюшного плавника). В грудных плавниках 1 неразветвлённый и 17 разветвлённых лучей (P I 17). Брюшные плавники небольшие, треугольные. В брюшных плавниках 1 неветвистый и 7—8 ветвистых лучей (V I 7—8). У мелких экземпляров все лучи в плавниках мягкие. Крупные пёстрые толстолобики имеют жёсткий, незазубренный шип в начале спинного плавника и слегка жёсткий шип в начале анального плавника. Умеренно длинный и уплощённый хвостовой стебель поддерживает сильно раздвоенный хвостовой плавник с заострёнными вершинами. Брюшной киль пёстрого толстолобика покрыт чешуёй, он короче, чем у белого толстолобика, и проходит от основания брюшных плавников до ануса (см. фото).
Голова непропорционально большая, крупная, широкая и уплощённая на дорсальной стороне. Длина головы 27—35% SL. Морда короткая и тупая. Глаза маленькие, направлены вниз, расположены спереди на голове на уровне угла рта, ниже средней линии тела, и разделены большим межглазничным пространством. Рот большой, без усиков, в верхнем положении; шире и с более мясистой нижней губой, чем у Hypophthalmichthys molitrix. Нижняя челюсть выступает вперёд верхней. Глоточные зубы однорядные, 4—4, с гладкой жевательной поверхностью. Жаберные тычинки очень длинные, тонкие, посаженые очень близко друг к другу (240—300), не сращены между собой, основаниями погружены в губчатую ткань (см. фото), и не образуют такого мощного цедильного аппарата, как у белого толстолобика. Разница в строении фильтрационного аппарата у белого и пёстрого толстолобиков чётко проявляется при достижении ими массы не менее 3 грамм. Боковая линия очень заметно изгибается вниз в области брюха, более или менее повторяя профиль брюшка на участке между основанием хвостового стебля и вершиной грудного плавника, затем изгибается вверх, пока не достигает верхнего края жаберной крышки. Чешуя циклоидная (см. фото), относительно мелкая, в боковой линии 92—120 чешуй (наичаще 96—109), l.l. 92 (23—28)/(16—17) 120. Чешуек над боковой линией: 23—28. Чешуек ниже боковой линии: 16—17 (Jennings, 1988). Кишечник из-за характера питания (зоопланктон) не такой длинный, как у белого толстолобика, приблизительно равен длине тела. В позвоночнике 36—41 позвонков. Число хромосом: 2n = 48. Количество хромосомных плеч (фундаментальное число): NF = 74.
Окраска пёстрого толстолобика более или менее тёмная, варьируется в зависимости от окружающей среды (характера водоёма) и физиологического состояния особи. Верхняя часть головы и спина более или менее тёмные, коричневато-серые, желтовато-коричневые или коричневато-зелёные, окраска постепенно светлеет по мере продвижения к желтоватому или серебристо-белому животу. Бока и живот с заметными серебристыми отблесками из-за наличия отражающих кристаллов в клетках дермы. Молодь имеет золотистые бока (см. фото). По всему телу разбросаны более или менее заметные тёмно-коричневые пятна неправильной формы. Полупрозрачные гиалиновые (стекловидные) плавники с серыми или коричневато-жёлтыми отблесками. Спинной, анальный и хвостовой плавники темнее и толще остальных.
Внешний половой диморфизм у южного толстолобика можно установить, исследуя грудные плавники (Jennings, 1988; NACA, 1989). Передние лучи грудных плавников самца пёстрого толстолобика имеют острую кромку вдоль верхней поверхности. Грудные плавники самок рыб более гладкие. Во время нереста легче отличить самца от самки. Взрослые самцы имеют шероховатую (похожую на наждачную бумагу) поверхность тела и затвердения на грудных плавниках. Зрелые самки гладкие на ощупь.
Максимальная зарегистрированная длина: 146,0 см, обычная длина 60 см. Наибольший зафиксированный вес 40,0 кг. Максимальный заявленный возраст 20 лет (по данным FishBase). В Германии в 1993 году был пойман пятнистый толстолобик весом 47,45 кг. Участковые рыбинспекторы Запорожского района утверждают, что в течение последних лет им приходилось видеть возле плотины ДнепроГЭС 55—60 кг толстолобиков (вид не указан). Летом 1996 г. в пределах Днепропетровской области на Каховском водохранилище возле села Высшетарасовка промысловиками был пойман пёстрый толстолобик весом 51 кг. В условиях Туркменистана достигает массы свыше 50 кг, в 9 лет имеет среднюю массу около 14 кг. На Кубе отдельные экземпляры пёстрого толстолобика весили 60 кг.
Распространение (карта): пресные водоёмы Восточной Азии, примыкающие к Тихому океану, от юга Китая на север до системы рек Амура. (40° с. ш. — 21° с. ш., 101° в. д. — 123° в. д.). Естественный ареал (карта) охватывает бассейны крупных рек и связанных с ними пойменных озёр Центрального и Южного Китая (в основном река Янцзы). Ранее в реке Амур этот китайский вид не отмечался, но попал в этот бассейн в конце 1950-х годов из ряда китайских рыбхозов, расположенных в бассейне Сунгари, в результате катастрофических наводнений. Впоследствии широко распространился по Амуру, где встречается от Благовещенска до Амурского лимана, есть в Уссури и озере Ханка. В небольших количествах встречается в низовьях Зеи и Амгуни.
Мраморный толстолобик широко акклиматизирован в европейской части бывшего СССР и других странах: низовья и водохранилища Днепра, Прут и придунайские водоёмы, Днестр, Кубань, Дон, дельта и водохранилища Волги, Терек, Амударья, Сырдырья, Балхаш-Илийский бассейн и др. В некоторых водоёмах он размножается (Сырдарья, Амударья, Каракумский канал, Терек, Кубань, Днестр, Прут). Его ареал в европейской части доходит примерно до 55° с.ш. Как объект аквакультуры на тёплых водах ГРЭС, АЭС и ТЭЦ выращивается значительно севернее. Ценность пёстрого толстолобика, как пищевой рыбы привела к тому, что его экспортировали из родного Китая в более чем 70 других стран, где он либо убегал, либо преднамеренно выпускался в дикую природу. Сегодня пёстрого толстолобика можно встретить в дикой природе в Европе, Северной Африке (река Нил), Южной Америке и Северной Америке. Он также был завезён на большую часть Индийского субконтинента (Индия, Пакистан, большинство стран Юго-Восточной Азии) и в озёра западного Китая, где он не является родным видом. Пёстрый толстолобик был впервые импортирован в Соединенные Штаты в 1973 году частным рыбоводом из Арканзаса, который хотел использовать Hypophthalmichthys nobilis в сочетании с другими фитофагами для улучшения качества воды и увеличения производства рыбы в прудах.
В своей естественной среде обитания пятнистый толстолобик обитает в крупных реках, например, в мёртвых рукавах, старицах, каналах и в затопляемых ими водоёмах. Предпочитает медленно текущие или стоячие воды со смешанным субстратом преимущественно из песка и ила, богатые растительностью, а также может присутствовать в эвтрофных водоёмах, богатых литоральной и сублиторальной растительностью и обилием планктона. Кормится в мелких (0,5—1,5 м глубиной) и тёплых (более 24°С) заводях, озёрах и плавнях с медленным течением. В прудах и озёрах можно наблюдать группы толстолобиков, греющихся на мели в первых лучах утреннего солнца. Позднее они перемещаются в заливы, куда ветер сгоняет прогретую воду, и держатся там в средних слоях воды. По образу жизни имеет много общего с белым толстолобиком, но ещё более теплолюбив. Температуры, предпочитаемые пёстрым толстолобиком для питания и размножения, колеблются между 20 и 30°С. Эти рыбы прекращают всякую активность при температуре ниже 10°С, а их максимальная жизненная температура составляет около 38,8°С. Вид способен жить даже в солоноватой воде. Популяции, интродуцированные в бассейне Каспийского моря, легко переносят солёность 5—8 ‰, а некоторые экземпляры были отловлены в районе с солёностью 10—12 ‰. Кажется, что эти рыбы способны постепенно адаптироваться к максимальной солености 15—20 ‰. Данные популяции ведут себя как анадромные мигранты и уходят в пресные воды на нерест (Абдусамодов, 1986), хотя репродуктивные популяции известны в Каракумском проливе Туркменистана. Сильно стайный вид, образует очень многочисленные стаи. В хороший сезон стаи перемещаются в поисках планктона в соответствии с сезонными и суточными ритмами микроорганизмов, часто находящихся на поверхности воды (см. фото), и выделяются внезапными и эффектными прыжками, которые также могут привести к их падению прямо в лодки рыбаков. В осенне-зимний период, когда температура опускается до 10°C, молодь и взрослые особи образуют отдельные большие косяки и мигрируют вниз по течению в более глубокие места в основном течении реки на зимовку. В холодное время года они впадают в латентность, собираясь группами в наиболее глубоких и защищённых частях водотоков или опускаясь ниже линии термоклина в озёрах и водохранилищах большой протяженности.
Пёстрый толстолобик — это фильтрующий вид, который поглощает пищу, улавливая взвешенные в воде частицы пищи через аппарат, образованный жаберным отделом. У пёстрого толстолобика нет настоящего желудка, что требует от него почти непрерывного кормления (Henderson 1976). В отличие от Hypophthalmichthys molitrix, рацион Hypophthalmichthys nobilis состоит почти исключительно из зоопланктона, но, когда этого питания не хватает, фитопланктон и органический детрит могут потребляться в значительном количестве. Ритм питания достигает своего максимума в летний период, совпадающий с максимальным развитием микроорганизмов, к осени увеличивается доля фитопланктона, в том числе синезелёных водорослей. Пёстрый толстолобик предпочитает зоопланктон и по этому компоненту естественной пищи составляет конкуренцию карпу, что следует учитывать при их совместном выращивании. Он потребляет также и рассыпные искусственные корма.
У пятнистого толстолобика время достижения половой зрелости определяется, прежде всего, географической широтой водоёма. В Туркменистане он становится половозрелым в 4-годовалом возрасте при длине 80—90 см и массе 8,5—10,6 кг, в Молдавии — на 4—6-м году, в Индии созревает в 2 года, на Кубе — на 2—3-м году жизни, а в Подмосковье — на 5-м году жизни. В местах естественного обитания вида размножение происходит во время прихода половодья, когда уровень воды и её скорость резко возрастают. Нерест порционный, длится в реке Амур с середины июля до конца августа, в реках Китая — с середины апреля до июня — июля. При увеличении стока рек, в начале быстрого половодья и подъёма уровня воды производители мигрируют вверх по реке к нерестилищам, перемещаясь в пределах затопленных участков, а затем возвращаются в основное русло со спадом вод. Нерест происходит позднее чем у белого толстолобика, в апреле — июле в зависимости от широты местности, на затопляемых участках, в глубокой, мутной и быстрой воде (1,1—1,9 м/с), с температурой не ниже 18°С (обычно от 22 до 30°С), с высокой концентрацией растворённого кислорода. В своём естественном ареале пёстрый толстолобик имеет плодовитость от 280 000 до 1,1 миллиона икринок. В Северной Америке плодовитость колебалась от 4792 до 1,6 миллиона (Kipp et al. 2011).
Изучение воспроизводства интродуцированной популяции проводилось в бассейне Каспийского моря. В реке Терек репродуктивная миграция начинается во второй декаде мая, когда температура воды достигает 18—19°С, а численность прибывающих на нерестилища производителей достигает максимума в конце июня. Нерест происходит после резкого повышения уровня реки и скорости течения. Самцы преследуют самок в верхнем слое воды или даже на поверхности, изредка задевая партнершу животом и часто выпрыгивая из воды. Икра и сперматозоиды могут выделяться во время прыжков в воздух. Нерест прекращается при изменении условий и снова возобновляется при повышении уровня воды. После нереста взрослые особи мигрируют в места кормления. Плодовитость очень высокая, у самых крупных самок насчитали до 1 860 800 икринок. Сразу после откладки икринки имеют диаметр 1,4—1,5 мм, в последующем они поглощают воду путём осмоса и набухают, достигая 5,7—6,2 мм. Первые дрейфующие плавающие икринки наблюдались во второй декаде июня, а первое вылупление происходило, в зависимости от температуры воды, примерно через 34—70 часов. Плавательный пузырь заполняется воздухом при температуре 20—23 °С через 80—85 ч после выклева. Некоторые личинки достигают рисовых полей, где им удаётся дожить до прихода осеннего паводка, но чаще погибают, когда поля пересыхают. Остальные личинки переносятся в Каспийское море, где они вообще не могут развиваться, так как до 1—1,5-дневного возраста ещё очень чувствительны к солености воды (Абдусамадов, 1986).
Завезённый в Узбекистан в начале 1960-х годов в пруды хозяйства «Калган-Чарчик», пёстрый толстолобик за счёт случайных уходов при обловах рыб в прудах и аварийных сбросов воды из хозяйства, попал в Сырдарью, где успешно размножается. Так же зафиксировано размножение в низовьях крупных рек, впадающих в Аральское, Каспийское, Чёрное и Азовское моря, таких как Сырдарья, Амударья, Терек, Кубань, Днестр, Прут. Абсолютная плодовитость пёстрого толстолобика в Туркмении составляет от 541 до 871,2 тыс. икринок, в среднем 668,0 тыс. икринок (Шакирова, 1980), в Молдавии до 1 млн. Оптимальные температуры для развития икры 17,5—31°С. Икра придонно-пелагическая, выметывается несколькими порциями. Икринки желтоватые с серовато-голубым оттенком, прозрачные. Личинки вылупляются, примерно, через 2 дня при температуре около 25°C, дрейфуя вниз по течению в глубоком слое открытой воды, и оседают в пойменных озёрах, мелководных заливах и заводях со слабым течением или без него. Выклюнувшиеся личинки имеют длину 5,5—6,0 мм. В возрасте 4—5 суток они переходят на смешанное питание, а еще через 1—2 суток — исключительно на внешний корм. Молодь пёстрого толстолобика имеет серебристо-белое тело, пока им не исполнится около 8 недель, когда начинают появляться тёмные пятна. В Западной Европе, где нет естественных сред, способных поддерживать репродуктивные популяции, мальков производят путем искусственного размножения, с применением гормональных инъекций гипофизарных гонадостимуляторов (применяют гипофизы сазана) или других гормонов, способных стимулировать и ускорить процесс созревания половых желез. Затем оплодотворённую икру инкубируют в аппаратах Вейса (Weiss) или Цуга (Zoug), пока они не вылупятся.
Минимальное время удвоения популяции 1,4—4,4 года (K = 0,15—0,27; tm = 3—5). Половая зрелость сильно варьирует в зависимости от условий окружающей среды: 2—6 лет у самцов и на год позже у самок. Рост быстрый, в природе через 5 лет особи могут достигать в весе около 15 кг. При благоприятных условиях выращивания в прудах масса тела сеголеток составляет 36—50 г, двухлеток — 400—500 г, средняя масса трехлеток составляет 1300 г.
В естественных условиях (Сырдарья) пёстрый толстолобик образует гибриды с белым толстолобиком. Рыбоводами искусственно получен гибрид пестрого и белого толстолобиков. Целью гибридизации являлось получение гибрида, сочетающего в себе лучшие качества родительских видов и пригодного для выращивания в водоёмах средней полосы России. Сравнительные исследования особенностей биологии и хозяйственной ценности прямых и реципрокных гибридов показали, что для южных районов более подходит толстолобик гибридный от скрещивания самок белого толстолобика с самцами пёстрого толстолобика (см. фото), для центральных регионов — реципрокный (с прямо противоположным сочетанием пола) гибрид (см. фото). При получении гибридного толстолобика икру, полученную от 12—15 самок одного вида, смешивают и оплодотворяют молоками, полученными от нескольких самцов другого вида. Межвидовой гибрид и родительские виды различаются по ряду признаков: строению брюшного киля, длине грудных плавников, строению жаберного фильтрационного аппарата (см. фото) и др. Толстолобик гибридный обнаруживает гетерозис по росту и жизнеспособности, что обеспечивает более высокий выход продукции при его выращивании. Он отличается от родителей тем, что более устойчив к низким температурам и занимает промежуточное положение по характеру питания: может питаться фитопланктоном и зоопланктоном. Это очень важно, так как в водоёмах время развития этих кормовых организмов часто различно. Гибридный толстолобик вобрал в себя лучшее из двух видов, сохранив сравнительно небольшие размеры головы от первого и получив быстрый набор массы (немного ниже, чем у пёстрого) от второго, также он стал более холодоустойчивым.
Золотой пёстрый толстолобик, Золотисто-красный пёстрый толстолобик, Бело-жёлтый пёстрый толстолобик, Пёстрый толстолобик альбинос (Golden red bighead carp, White and yellow bighead carp, Albino bighead carp) — представляет собой красно-золотистую аберрация пёстрого толстолобика (Hypophthalmichthys nobilis), появившуюся из-за генетически рецессивного наследственного дефицита меланина (ксанторизма). Гены ксанторизма (фенотипично проявляющийся у золотой морфы) дают своим носителями жёлто-оранжевую, оранжево-золотистую, красно-розовую окраску тела и плавников (см. фото).
Пёстрый толстолобик чувствителен к болезням вирусного и бактериального происхождения, является хозяином и переносчиком различных видов паразитов, в том числе гельминтов, простейших. Джалали и Молнар (Jalali & Molnár, 1990b) сообщили о присутствии у мраморных толстолобиков, выращенных в аквакультуре в Иране, моногенеи Dactylogyrus aristichthys Long & Yu, 1958 и Dactylogyrus nobilis Long & Yu, 1958 из семейства Dactylogyridae Bychowsky, 1933. Наем и др. (Naem et al., 2002) в жабрах рыб, выловленных в западном рукаве реки Сафид, наблюдали следующих паразитов: простейших перитриховых инфузорий из рода Trichodina Ehrenberg, 1831, моногенных трематод Gyrodactylus sp., Dactylogyrus nobilis и Dactylogyrus aristichthys. Джалали и др.(Jalali et al., 2005) сообщают о присутствии у пёстрых толстолобиков паразитических плоских червей из класса моногенетических сосальщиков (Monogenea) из рода Gyrodactylus в Иране и о Gyrodactylus sprotonae и Gyrodactylus sp. в рыбе из реки Сафид. Масумян и Пазуки (Masoumian & Pazooki, 1998) сообщают о присутствии миксоспоридий в образцах этого вида в провинциях Гилан и Мазандаран, где они обнаружили рыб, поражённых Myxobolus pavlovskii (Akhmerov, 1954). Особых естественных врагов у взрослых особей Hypophthalmichthys nobilis, кроме человека, нет, а мальки и неполовозрелые особи могут стать добычей рыб и других ихтиофагов. Кроме того, икра и личинки, переносимые течением, в большом количестве становятся жертвами рыб и личинок водных насекомых.
Деформации тела встречаются как у диких, так и у разводимых рыб, что может нанести существенный ущерб. Высокий показатель этого заболевания является одной из самых сложных проблем для аквакультуры (Barahonafernandes, 1982; Sawayama et al., 2014). Деформации тела могут быть связаны с физиологическими, экологическими, генетическими, ксенобиотическими (чужеродные для живых организмов химические вещества) и пищевыми факторами (Bengtsson et al., 1988; Lall and Lewis-McCrea, 2007; Witten et al., 2019). В большинстве случаев такие деформации тела связаны с деформациями скелета (см. фото), которые снижают экономическую выгоду и товарную ценность производимых рыб, влияя на их внешнюю морфологию, рост и выживаемость (Le Vay et al., 2007; Sawayama et al., 2014). Деформации скелета были зарегистрированы у многих видов рыб, таких как Abramis brama (Bucke, 1974), Sparus aurata (Andrades et al., 1996), Salmo salar (Martens et al., 2010), Epinephelus akaara (Setiadi et al., 2006), Paralichthys olivaceus (Sawayama et al., 2014), Alosa sapidissima (Gao et al., 2018), Leuciscus idus (Korwin-Kossakowski et al., 2017) и Oncorhynchus tshawytscha (Perrott et al., 2018).
В настоящее время Hypophthalmichthys nobilis классифицируется как вид, находящийся под угрозой исчезновения в своём первоначальном ареале, поскольку на его среду обитания и репродуктивное поведение влияет строительство дамб, загрязнение окружающей среды и чрезмерный вылов рыбы. Сокращение популяции, по-видимому, особенно значительно в китайских частях ареала обитания. Интродукция пятнистого толстолобика в другие страны, из-за интенсивного потребления этим видом планктона, может иметь негативные последствия, уменьшая количество пищи, доступной для личинок местных рыб, и существенно повлиять на рацион других рыб и ихтиофагов. Пёстрый толстолобик может вызывать изменения среды обитания, повышая мутность воды, а так же может быть переносчиком серьезных болезней и паразитов. Из-за невозможности естественного воспроизводства европейское распространение большеголова ограничено рыборазводными производственными мощностями. Сбежавших рыб следует удалять из природных вод. Вид, не занесён в красный список МСОП (Международный союз охраны природы и природных ресурсов).
Пёстрый толстолобик — одна из самых важных рыб в Азии, которая была завезена во многие другие страны для улучшения качества воды и потребления человеком (Szabo et al., 2019). Он имеет очень быстрый темп роста, что делает его прибыльной и важной рыбой для аквакультуры. Мировое производство пёстрого толстолобика занимает пятое место в мире (7,5%) среди всех культивируемых пресноводных рыб и достигло 3,1 млн тонн в 2017 году (ФАО), главным образом из Китая. В аквакультуре взрослых рыб можно выращивать не только в пресной, но и в солоноватой воде (до 7 ‰) в эстуариях и прибрежных озёрах. Объемы выращивания толстолобиков в России значительно колеблются, как и спрос на них. В 2011 году выращено около 15 тыс. тонн толстолобиков (белого и пёстрого). Растительноядных рыб активно выращивают в южных регионах страны, где большое количество солнечных дней, высокая естественная кормовая база водоёмов.
По сравнению с другими карповыми, такими как белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix), белый амур (Ctenopharyngodon idella) и карп (Cyprinus carpio), пестрый толстолобик имеет больший размер головы. Размер головы рыб, выращиваемых в аквакультуре, важен не только для понимания эволюции и биологической адаптации, но и для экономической ценности (Geng et al., 2016), которая напрямую влияет на выход филе. Для большинства видов рыб, выращиваемых в аквакультуре, меньшая голова и однородное телосложение могут обеспечить большую долю филе, поэтому отбор на меньшую голову и однородное телосложение имеет большое значение для аквакультуры (Rutten et al., 2005). Тем не менее, более крупная голова пёстрого толстолобика более популярна среди китайских потребителей, из которой можно приготовить питательные супы («Рыбья голова» и «Суп из тофу») или вкусное блюдо — «Рыбья голова на пару с нарезанным кубиками острого красного перца» (см. фото). Поэтому исследования генетических механизмов формы тела (длина тела, размер головы, отношение длины головы к длине тела), а затем инициирование программы разведения «большеголового» карпа необходимо для удовлетворения этих огромных потребностей рынка.
Пёстрый толстолобик не всегда считается нежелательным инвазивным видом, если он интродуцирован за пределы своего естественного ареала, и его продолжают разводить в некоторых водоёмах для поддержки коммерческого рыболовства. Зарыбление водоёма пёстрым или белым толстолобиками обычно увеличивает общую биомассу рыбы, доступной для добычи, но может уменьшить улов местной, а иногда и более ценной рыбы. Наилучшие результаты по выходу чистой продукции получают в поликультуре при выращивании Hypophthalmichthys nobilis совместно с Hypophthalmichthys molitrix и Ctenopharyngodon idella. Однако было высказано предположение, что, поскольку известно, что пёстрые толстолобики потребляют большое количество зоопланктона, сине-зелёных водорослей, личинок насекомых и взрослых особей и достигают больших размеров, они могут истощить популяции зоопланктона. Таким образом, пёстрые толстолобики конкурируют с рыбами местных видов, питающихся планктоном. К ним относятся все личинки рыб, некоторые взрослые рыбы и мидии. В реках Миссисипи и Миссури (США), например, взрослые особи веслоноса — Polyodon spathula (Walbaum, 1792), большеротого буффало — Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844) и желторотой сельди, южной доросомы — Dorosoma petenense (Günther, 1867), считаются наиболее подверженными риску такой конкуренции за пищу (Tucker et al., 1998; Schrank et al., 2003; Nico and Fuller, 2005). В Индии пёстрый толстолобик считается угрозой для катлы, Catla catla (Hamilton, 1822), крупного индийского карпа. Это связано с тем, что пестрый толстолобик и катла имеют очень схожие пищевые привычки (Shetty et al., 1989).
Дженнингс (Jennings, 1988) сообщил о различных работах в Советском Союзе, в которых пёстрый толстолобик, толстолобик и белый амур широко использовались для контроля над внутренними водами, что привело к предотвращению интенсивного цветения фитопланктона, особенно сине-зелёных водорослей, и увеличению биомассы зообентоса, особенно хирономид. Введение в оросительные водоёмы рыб-фильтраторов (белый толстолобик, пестрый толстолобик и их гибриды) предотвратило цветение сине-зелёных водорослей и уменьшило концентрацию нитчатых водорослей, а также веслоногих и кладоцер (Sagi, 1992). В мелководном озере в Индии интродукция белого толстолобика, пёстрого толстолобика и нильской тиляпии Oreochromis niloticus niloticus (Linnaeus, 1758) привела к снижению численности Microcystis на 60—93%. Однако в системе также происходило обогащение питательными веществами (ихтиоэвтрофикация, см. фото), но в основном за счет фекальных отходов тилапии.
Положительное влияние пёстрого толстолобика на увеличение производства рыбы и улучшение социально-экономических условий было зарегистрировано во многих странах, например, в Азии: Бруней-Даруссалам, Камбоджа, Гонконг, Малайзия, Мьянма, Непал, Филиппины, Тайвань, Вьетнам; в Европе: Венгрия, Польша, Румыния; в Африке: Алжир, а так же Панама, Боливия, Фиджи (по данным FishBase, 2004). Во Вьетнаме интродукция пёстрого толстолобика способствовала изменению разнообразия выращиваемых видов рыб и структуры поликультуры рыбных хозяйств. Будучи питающимся зоопланктоном, быстрорастущим и высокопродуктивным видом рыбы, которая легко поддаётся искусственному размножению, пёстрый толстолобик быстро стал важным видом аквакультуры, на долю которого приходится около 15—20% общего производства рыбы в водохранилищах и естественных озёрах страны (Lever, 1996). В Венгрии пёстрый толстолобик является самым важным видом среди китайских карпов, и в 1975 году он стал вторым по значимости видом аквакультуры после карпа (Jennings, 1988). В Сингапуре пёстрый толстолобик был среди интродуцированных видов карпа, которые легли в основу аквакультуры после 1945 года. Однако несколько лет спустя аквакультура в целом стала нерентабельной из-за роста спроса на землю и стоимости земли в стране (Chou and Lam, 1989).
Вкусовые качества мяса у пёстрого толстолобика выше, чем у белого. Содержит от 4,5 до 23,5% жира, среднее количество — 8,3—13,1%. Жирность увеличивается по мере увеличения размеров рыбы. Среди пресноводных рыб, этот вид один из ценнейших объектов, содержит большое количество кислоты омега — 3 и омега-6, которые не синтезируются нашим организмом. Толстолобики уникальные рыбы — это единственный пресноводный род, жировая ткань которого аналогична таковой у морских рыб и способна эффективно понижать уровень холестерина в организме человека. Большие перспективы в направлении выращивания толстолобиков дает развитие переработки. Из крупных рыб приготавливают высококачественные деликатесные изделия: балычные (см. фото), горячего и холодного копчения. Кроме известных многим балыков и консервов из толстолобиков, актуально приготовление фарша для изготовления котлет (см. фото), колбас и прочих продуктов. Продается в свежем и замороженном виде.
Основную пищу толстолобиков составляет планктон — поэтому по идее их, должно быть, почти невозможно поймать удочкой. На самом же деле они попадаются на многие насадки, предназначенные для нехищных рыб, а также на живца и на блесну — преимущественно там, где планктона им не хватает (см. Список статей). Наиболее естественный способ ловли заключается в том, что насадка с помощью поплавка преподносится в средних слоях воды, а вокруг создаётся облако прикормки (многие предпочитают ароматизировать её ванилином) или используют брикеты планктона (гидропланктон, технопланктон). В качестве насадки употребляются хлебный мякиш, «воздушная кукуруза» и различные виды теста.
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
* Толстолобик пестрый — Aristichthys nobilis (Richardson, 1844)
Отличается от Hypophthalmichthys molitrix отсутствием киля на брюхе впереди брюшных плавников и длинными грудными плавниками. Последние заходят за начало оснований брюшных плавников, тогда как у белого толстолобика не достигают его. Жаберные тычинки нормальные, несросшиеся. Окраска тела серая, на спине почти черная. По бокам разбросаны темные многочисленные пятна. Длина тела до 80 см. Обитает в водоемах Китая и в том числе южной части бассейна Амура. В последние годы отмечены случаи поимки в реках нашей страны. Попытки акклиматизации в южных районах страны дали незначительные результаты.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Пестрый толстолоб, или большеголов
(Aristichthys nobilis), близок к
обыкновенному толстолобу, но имеет большую
голову и более длинные грудные
плавники (они заходят за основание брюшных
и темнее окрашены). Это крупная, быстро
растущая теплолюбивая рыба,
распространенная в реках Китая, к югу от
бассейна Амура. В питании взрослого пестрого
толстолоба наряду с растительной пищей
значительную роль играет зоопланктон.
В связи с этим кишечник у пестрого
толстолоба короче, чем у белого, а длинные
и тонкие тычинки не срастаются между
собой. В северных и центральных районах
Китая пестрый толстолоб становится
половозрелым в возрасте 6—7 лет (вес около
15 кг), на юге — в возрасте 4 лет (вес 7 кг).
Плодовитость пестрого толстолоба в
р. Янцзы 1,1 тыс. икринок. Пестрый
толстолоб начинает нереститься несколько
позже белого толстолоба, отметывая икру
в средних и придонных слоях воды.
Пестрого толстолоба также удалось
развести в водоемах СССР. В прудах
Туркмении пестрый толстолоб достигает половой
зрелости в 5 лет, имея вес 10 кг. Развитие
икры и личинок у обоих видов толстолобое
очень сходно, их можно различить только
на более поздних стадиях развития. Оба
вида толстолобов легко скрещиваются.
Пестрый толстолоб — ценная
промысловая рыба, ее предполагается сделать
объектом прудового разведения в СССР.