(Gasterosteiformes) Отряд Гастеростеиформес, Колюшкообразные, Order Gasterosteiformes 5 семейств

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 7. (Dactylopteriformes — Pegasiformes).   Г.У.Линдберг, В.В.Федоров, З.В.Красюкова 1997 г.

XXXVII. Отряд [Pegasiformes Bleeker, 1859 (Hypostomides)] — Пегасообразные
         (Большинство исследователей находили, что пегасы близки Syngnathiformes, Agonidae, или некоторым анцестральным Scorpaeniformes. Питч (Pietsch, 1978 : 518) на основе сравнительно-морфологического изучения этих рыб и обращения к систематике Gasterosteiformes и Syngnathiformes сделал вывод о том, что они наиболее близки к ветви Solenostomoidei — Syngnathoidei. Он также полагает, что пегасы родственны Ramphosus из нижнеэоценовых отложений Италии и Дании и устанавливает ископаемое семейство Ramphostdae и такое же надсемейство. Следуя Л. С. Бергу (1940 : 344) и Ж. С. Нельсону (Nelson, 1976 : 248), пегасы оставлены здесь как отдельный отряд.)
         Тело покрыто костными пластинками. Рот нижний, беззубый. Обе nasalia слиты, образуя выдающееся зазубренное рыло. Opisthotica, алисфеноиды, орбитосфеноид и базисфеноид отсутствуют. Entopterygoideum и metapterygoideum отсутствуют. Palatinum и ectopterygoideum не соединены с quadratum, прикреплены к переднему концу сошника. Между praemaxillare и maxillare большая кость. Под рылом предчерепная полость, где помещаются praemaxillaria, maxillaria, palatini и entopterygoidea. Posttemporale слито с черепом. Supracleithrum нет. Крышечный аппарат полный. Два infraorbitalia, плотно соединенных с praeoperculum. 5 radii branchiostegii. Брюшные плавники недалеко за грудными, I 1—3. Тазовые кости крупные, соединены связками с cleithra. Грудные плавники горизонтальные, с 10—18 неветвистыми лучами, которые при основании имеют вид колючек, а на конце мелкие и членистые.
         Позвонков 19—24, первые шесть неподвижно соединены и лишены ребер. Седьмой позвонок (как и восьмой, который есть первый хвостовой) снабжен ребрами (или epipleuralia?). Один короткий спинной плавник. Radialia спинного и анального плавников двучленистые. В спинном и анальном плавниках по 5 мягких неветвистых лучей, а в хвостовом 8. Спинная и брюшная части главной продольной боковой мышцы каждой стороны разделены значительным промежутком. Плавательного пузыря нет. Почки короткие (Берг, 1940 : 344). Тропические и субтропические воды в Индовестпацифике. 1 семейство (Pegasidae).

Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Отряд Колюшкообразные (Gasterosteiformes)
         Мелкие морские, солоноватоводные и пресноводные рыбы, преимущественно теплых широт. Ряд видов двух семейств обычен в водах нашей страны.
         Перед спинным плавником чаще всего есть несколько свободных колючек («остатки» плавника). Тело голое с костными пластинками или сплошным костным панцирем (игловые). Брюшные плавники лежат рядом с грудными и имеют колючий луч.

Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны.  В.В.Зюганов 1991 г.

         По поводу объема отряда Gasterosteiformes также нет единого мнения. Нельсон (Nelson, 1976) включает в него лишь 2 семейства: Gasterosteidae и Aulorhynchidae. Берг (1940) и Никольский (1971) включает в него 3 семейства (Gasterosteidae, Aulorhynchidae, Indostomidae), а другие авторы — намного больше (Ida, 1976). Гринвуд с соавт. (Greenwood et al., 1966) дают следующий объем отряда Gasterosteiformes.

         Таким образом, авторы объединяют колюшковых в качестве подотряда в один отряд с пучкожаберными (Syngnathoidei), которых Никольский (1971) выводит в отдельный отряд Syngnathiformes.
         Петч (Petch, 1978) дает следующую структуру отряда Gasterosteiformes.

         Петч (Petch, 1978) также склонен ввести Indostomidae обратно в Gasterosteiformes.
         Интересно, что если Нельсон (Nelson, 1976) не рассматривает Hypoptychidae в качестве даже отдаленного родственника Gasterosteiformes, то Петч (Petch, 1978) вводит их в отряд и помещает близко к семействам Gasterosteidae и Aulorhynchidae. Ида (Ida, 1976) на основании сходства остеологии, образа жизни и размножения между Hypoptychidae, с одной стороны, и Aulorhynchidae — Gasterosteidae — с другой, переместил это семейство из подотряда Ammoditoidei отряда Perciformes в подотряд Gasterosteidei отряда Gasterosteiformes.
         Нельсон (Nelson, 1976) помещает отряд Gasterosteiformes в надотряд Acanthopterygii (куда входит 15 отрядов и более 7 тыс. видов) и дивизион Euteleostei. По его мнению, взаимоотношения в этом надотряде не вполне ясны. Однако ближе всего к Gasterosteiformes он помещается Syngnathiformes, Zeiformes.
         Таким образом, в большинстве классификаций костистых рыб семейства Gasterosteidae и Aulorhynchidae помещают близко к Aulostomidae, Fistulariidae, Centriscidae, Macrorhamphosidae, Solenostomidae, Syngnathidae. Все эти семейства включают рыб часто с удлиненными рылом и боками тела, защищенными костным панцирем; рыбы эти морские и обитатели тропиков Пацифики и Атлантики.
         Ригэн (Regan, 1911) присоединил Gasterosteidei в качестве подотряда к отряду Scleroparei (другие члены этого отряда были Scorpaenoidei и Cottoidei) и считал, что колюшкообразные генетически связаны с окунеобразными, в частности костнощекими. Свиннертон (Swinnerton, 1902) связывал колюшек с Beloniformes (сарганообразными). Интересно, что единого мнения по поводу филогенетических связей и систематики колюшек не было как в начале века, так и в наше время. В 1929 г. известный американский ихтиолог Хаббс писал: «... систематическая интерпретация колюшек долгое время была и до сих пор остается одной из наиболее запутанных проблем в ихтиологии» (Hubbs, 1929). В 1971 г. Никольский отмечал: «Генетические связи колюшкообразных еще окончательно не выяснены» (1971, с. 400). В том же году один из авторитетов в области систематики этой группы, Нельсон, констатировал: «Доказательства эволюции колюшковых несметны; вопросы, которые осаждают нас, чтобы реконструировать способы и пути ее, — необъятны» (Nelson, 1971, с. 440). И наконец, Вуттон, внесший большой вклад в понимание эволюции колюшковых, в 1976 г. заключил: «Очевидно, что реконструкция филогении колюшковых до сих пор остается мучительной головоломкой» (Wootton, 1976, с. 345).

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

Отряд Колюшкообразные (Gasferosteiformes)
         К отряду колюшкообразных (Gasterosteiformes) относятся маленькие рыбки, у которых перед спинным плавником находится несколько свободных колючек. Брюшные плавники имеют мощный шип и 1 - 3 мягких луча.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

ОТРЯД КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ (GASTEROSTEIFORMES)
         Характерны для этого отряда положение брюшных плавников на груди или далее назад, на брюхе; более или менее трубковидная форма рыла; у многих костные пластинки на боках тела. Большинство видов мелкие, не крупнее 30 см. В отряде колюшкообразных три подотряда: колюшковидные, труборыловидные и игловидные, содержащие 9 семейств и около 200 видов. Большинство видов обитает в теплых морях, но некоторые распространены и на Крайнем Севере, в пресных водах.

ПОДОТРЯД КОЛЮШКОВИДНЫЕ (GASTEROSTEOIDEI)
         У колюшковидных впереди спинного плавника имеются 2 или больше не связанных перепонкой отдельных колючек. Спинной и анальный плавники содержат ветвистые лучи. Брюшные плавники находятся недалеко позади от грудных, концы которых заходят за их основание. В брюшных плавниках всегда (за единственным исключением Indostomus) есть колючий луч. Распространены в северном полушарии. Подотряд колюшковидных содержит 3 семейства: колюшковых, аулоринховых, индостомовых.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes).  Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.

XXI. Отряд GASTEROSTEIFORMES
         Закрытопузырные. Перед спинным плавником 2 или больше свободных колючек. Брюшные плавники не очень далеко за грудными, с колючкой и 0—2 (3) лучами. У Aulorhinchidae в брюшных плавниках 1 колючий и 4 мягких луча. Тазовые кости не сочленяются с cleithrum. Рот окаймлен одними praemaxillaria. Нет орбитосфеноида. Коракоид с эктокоракоидом («infraclavicula»). Второе infraorbitale соединяется с praeoperculum. Есть opisthoticum и metapterygoideum. Nasalia соединены швом с frontalia; отросток нижней поверхности nasalia плотно прикрепляет их к парасфеноиду и к ethmoidalia lateralia. Лабиринт нормальный. Отолиты такого же типа, как у Myctophidae. Передние позвонки нормальные. Ребра имеются. Postcleithrum нет. Лопаточное отверстие между лопаткой и cleithrum. (Берг, 1940 : 288).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОТРЯДА GASTEROSTEIFORMES
         1 (2). Колючек впереди спинного менее 20; колючки крупные. В брюшных плавниках 1 сильная колючка и 0—1 (2) мягких луча. Кожные костяные пластинки, если имеются, то только вдоль боковой линии; в передней части тела они расположены вертикально, а на хвостовом стебле образуют киль. Рыло конусообразной формы или лишь слегка напоминает трубкообразную. Лучей жаберной перепонки 3. Ребра свободные, не прикреплены к накожным щиткам. LXIX. Gasterosteidae.
         2 (1). Колючек впереди спинного более 20; колючки очень мелкие. В брюшных плавниках 1 слабый колючий луч и 4 хорошо развитых мягких луча. Кожные костяные пластинки имеются не только вдоль боковой линии, но и по средней линии спины и по нижнему краю хвостового стебля. Рыло трубкообразной формы. Лучей жаберной перепонки 4. Ребра прикреплены к накожным щиткам. LXX. Aulorhynchidae.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

VII. Отряд GASTEROSTEIFORMES. — Колюшкообразные
         Берг, Система рыб, 1940, стр. 288.
         Закрытопузырные. Перед спинным плавником 2 или больше свободных колючек. Брюшные плавники не очень далеко за груднымм, с колючкой и 0—2 (3) лучами. Тазовые кости не сочленяются с ключицами. Рот окаймлен одними межчелюстными. Нет орбитосфеноида. Коракоид с эктокоракоидом («infraclavicula»). Второе infraorbitale сочленяется с praeoperculum. Есть opisthoticum и metapterygoideum. Носовые соединены швом с лобными; отросток нижней поверхности носовых плотно прикрепляет их к парасфеноиду и к ethmoidalia lateralia. Нет postcleithrum. Лопаточное отверстие между лопаткой и cleithrum. Передние позвонки нормальные. Есть ребра. — Два семейства, Gasterosteidae и Aulorhynchidae; последнее только в море.