Pungitius sinensis (Guichenot, 1869)
Китайская колюшка, амурская колюшка, китайская девятииглая колюшка, амурская девятииглая колюшка, малая амурская колюшка (Rus),
Amur stickleback
(Eng)
Синонимы:
Gasterosteus japonicus Steindaсhner, 1880
Gasterosteus sinensis Guichenot, 1869
Gasterosteus stenurus Kessler, 1876
Gasterosteus wosnessenskyi Kessler, 1876
Pungitius kaibarae Tanaka, 1918
Pungitius pungitius sinensis (Guichenot, 1869) Амурская колюшка (Rus),
Pygosteus kaibarae Tanaka, 1915
Pygosteus sinensis Berg, 1907
Pygosteus sinensis stenurus Berg, 1907
Pygosteus sinensis wosnessenskyi Berg, 1907
Pygosteus steindachneri Jordan & Snyder, 1901
Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся. Н.А.Мягков 1994 г.
Колюшка амурская — Pungitius pungitius sinensis
Воды Сахалина, нижнего течения Амура и рек Приморья (пресные и морские участки).
Фауна СССР. Рыбы. Том V, вып. 1. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. В.В.Зюганов 1991 г.
3. Pungitius sinensis (Guichenot) 1869 — Китайская, или амурская девятииглая колюшка (рис. 52).
— Gasterosteus sinensis Guichenot, 1869 : 204 (Китай).
— Gasterosteus wosnessenskyi Kessler, в: Пржевальский, 1877 : 9 (зап. берег Камчатки).
— Gasterosteus stenurus Kessler, 1877 : 6, табл. III, фиг. 6 (оз. Далай-Нор у гор. Маньчжурия, 49° с. ш., Китай).
— Gasterosteus japonicus Steindaсhnеr, 1880 : 264, pl. III, fig. 2 (бухта Стрелок у Владивостока).
— Pygosteus sinensis Berg, 1907 : 452 (бассейн Амура, Уссури, Сунгари, Владивосток, Хакодате).
— Pungitius sinensis Берг, 1909 : 191 (бассейн Амура, речки вост. склона Сихотэ-Алиня, Порт-Артур, зал. Анива на Сахалине).
— Pungitius kaibare Tanaka, 1918 : 418, fig. 376 (Киото; у Кайбара, прол. Танба).
— Pungitius pungitius sinensis Берг, 1949 : 967—968, фиг. 696 (описание, распространение, синонимия); Никольский, 1956 : 458 (описание, синонимия); Линдберг и Легеза, 1965 : 260—264 (описание, изменчивость).
— Pungitius sinensis Tanaka, Hoshino, 1979 : 19—29 (рост); Tanaka, 1982 : 203—212 (распространение, морфология, изменчивость, гибридизация с Pungitius pungitius).
D (VII) VIII—XI 8—13, А I (7) 8—11, V I 1—2, Р (9) 10, С 12.
Позвонков 31—34, жаберных тычинок 8—12. Бока тела на всем протяжении вооружены вертикальными костными боковыми пластинами, образующими киль не только на хвостовом стебле, но и на боках тела, хотя на теле киль выражен слабее. Брюшные колючки длинные, длиннее, чем у Pungitius pungitius (1.75—3 раза в длине головы). Высота средней спинной колючки в 0.9—1.75 раза меньше диаметра глаза. Высота последней спинной колючки равна высоте предыдущих. Высота тела в длине его (без С) 4.75—6 раз. Морфометрическая характеристика Pungitius sinensis из некоторых водоемов Курильских островов и Сахалина дана в табл. 27 (см. раздел 4.5.6). По сравнению с Pungitius pungitius у Pungitius sinensis хвостовой стебель несколько длиннее и тоньше.
Спина и бока тела зеленовато-черные, брюхо светлое. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, грудные и анальные более светлые. При нересте самец становится черным, брюшные колючки — белыми. Длина до 90 мм, в среднем 50—60 мм.
Изменчивость. Пределы колебания числа боковых пластин (на теле + на киле) 28—36. Большая, чем отмеченная выше, изменчивость числа боковых пластин, указанная в работах Берга (1949) и Линдберга и Легезы (1965), проистекает из двух причин. 1. Размерная изменчивость; Игараши (Igarashi, 1962, с. 393) показал, что закладка пластин у Pungitius sinensis начинается при длине рыбы 20 мм. Закладка начинается с хвостового стебля, и число пластин нарастает по направлению к головному отделу. Заканчивается формирование полного ряда пластин при длине рыбы 35 мм. 2. Гибридизация с Pungitius pungitius; Берг (1949, с. 968) отмечал, что «в Амуре, в Охотском море, на Хоккайдо и на западном берегу Камчатки наряду с колюшками, покрытыми пластинами, встречаются и голые (Pungitius pungitius)». То же самое отмечали Линдберг и Легеза (1965, с. 260) для. устья Амура и Татарского пролива и Линдберг и Дулькейт (1929, с. 34, 116) для Шантарских островов. Видимо, в ряде районов, где Pungitius pungitius и Pungitius sinensis обитают симпатрично, механизмы репродуктивной изоляции между ними иногда нарушаются и они широко гибридизируют. Такое явление отмечено мной для зал. Анива и оз. Чибисах на Южном Сахалине (см. раздел 5.6); японские авторы (Tanaka, 1982) в бассейне р. Хигара (о. Хонсю) и в реках о. Хоккайдо (Kabayashi, 1957; С. Танака, личн. сообщ.) также отмечали это явление. Во всех отмеченных случаях наблюдается плавный переход по числу боковых пластин от малопластинкового фенотипа Pungitius pungitius до многопластинкового Pungitius sinensis (пределы колебания 4—36) . При этом различия между ними по другим морфологическим признакам (пропорции тела, меристические признаки) имеют тенденцию к сближению. Танака (Tanaka, 1982, р. 205) приводит рисунки 12 промежуточных фенотипов по числу пластин в гибридной зоне смешанной популяции «Хигара». Эти фенотипы почти полностью совпадают с рисунками, приведенными Кобаяши (Kobayashi, 1957) для гибридов Pungitius sinensis х Pungitius pungitius, экспериментально полученных им в лаборатории. Итак, не вызывает сомнения факт гибридизации в природных условиях Pungitius pungitius и Pungitius sinensis в зоне контакта между ними. Танака (Tanaka, 1982) оценил, что в смешанной популяции «Хигара» имеется 9 % таксономически промежуточных особей. Учитывая, что некоторые особи — потомки от скрещивания sinensis х pungitius имеют не только промежуточный фенотип, но и фенотип, соответствующий тому или иному родителю (как показал это экспериментально Кобаяши (Kobayashi, 1957)), то процент гибридов в р. Хигара, очевидно, занижен. В исследованных мной сахалинских водоемах «Анива» и «Чибисах» доля фенотипически промежуточных особей в смешанных популяциях была соответственно 31 и 24 % (доля гибридных особей, очевидно, также выше).
По данным Кобаяши (Kobayashi, 1957), гибриды pungitius х sinensis жизнеспособны и плодовиты. С учетом всего сказанного можно утверждать, что на Дальнем Востоке формы pungitius и sinensis, строго говоря, не являются «хорошими» биологическими видами. Скорее, они находятся на «полувидовом» уровне дифференциации (промежуточный статус между подвидом и видом). Однако, поскольку факт широкой гибридизации между ними установлен пока в ограниченном числе случаев и они не имеют тенденции к полному слиянию во всех районах, где контактируют, целесообразно считать Pungitius sinensis самостоятельным таксономическим видом. Во всех послевоенных работах японских авторов Pungitius sinensis придается видовая самостоятельность (Kobayashi, 1957; Ishigaki, 1967; Igarashi, 1969; Tanaka, 1982). Кроме того, по электрофоретическому спектру некоторых белков и структуре кариотипа имеются резкие отличия между Pungitius sinensis и Pungitius pungitius. Вместе с тем до сих пор все европейские (Münzing, 1969; Wootton, 1976; Gross, 1979, и др.) и североамериканские исследователи колюшковых (Nelson, 1976; Bell, 1984) в своих статьях и сводках ошибочно вслед за Бергом (1949) придают Pungitius sinensis подвидовой ранг.
Распространение (рис. 53). По материковому побережью от Западной Камчатки до западного побережья Кореи и зал. Бохай (Китай). Амур от устья вверх до рек Бира, Уссури, Сунгари; есть в оз. Ханка, оз. Далай-Нор (на северо-восточной границе Монголии с Китаем). Острова: Шантарские, Курильские, Хоккайдо (бассейны рек Японского, Охотского морей и Тихого океана), Хонсю (бассейны рек Японского моря на юг до 35° с. ш.). На всех указанных островах, а также в устье Амура обитает симпатрично или парапатрично с Pungitius pungitius.
Образ жизни. Судя по нашим сборам (зал. Петра Великого в Приморском крае, Амур, Сахалин, о. Итуруп Курильской гряды) и данным японских авторов (Ishigaki, 1967; Igarashi, 1969; Tanaka, 1982, и др.), — это пресноводный вид. Однако Берг (1949, с. 968) указывает его и для морских местообитаний (без указания конкретных мест сборов). Размножение в пресных водах с февраля по сентябрь. Нерест порционный. Половой зрелости достигает начиная с длины 40 мм, максимальная одноразовая плодовитость 230 икринок (Tanaka, Hoshino, 1979), в среднем 80—150 в зависимости от размеров самок. Живет 1—2 года. Самец строит гнездо среди растений над грунтом. Держится в затишных водоемах, в заливах и кутах озер. Питание: личинки хирономид, воздушные насекомые, черви, ракообразные, диатомовые и зеленые водоросли, собственная икра.
Хозяйственное значение. Не имеет.
У дальневосточного вида Pungitius sinensis также нет существенных отличий по длине брюшной колючки от Pungitius pungitius (Kobayashi, 1957; Зюганов, 1985а).
Рассмотрим онтогенез важного образования, являющегося таксономическим признаком колюшковых — боковых костных пластин. Развитие пластин исследовано у нескольких видов: Gasterosteus aculeatus (Igarashi, 1964, 1970), Pungitius pungitius, Pungitius sinensis, Pungitius sp. (Igarashi, 1962, 1963, 1968).
У всех исследованных видов развитие пластин начинается, когда рыбы достигают длины тела 15 мм, и заканчивается при длине 35—40 мм. Однако если у Pungitius sinensis закладка пластин начинается с хвостового стебля и продолжается по направлению к голове, то у Gasterosteus aculeatus формирование полного ряда пластин происходит иначе. Начинается одновременная закладка 4 пластин в передней части тела. От этих образований закладка продолжается и к передней, и к задней части (по направлению к хвосту) (рис. 12). Существование двух центров формирования пластин, по мнению Игараши (Igarashi, 1964), — уникальный случай среди костистых рыб. Таким образом, морфа trachurus у трехиглой колюшки в индивидуальном развитии проходит последовательно стадии hologymna, leiurus и semiarmatus. Морфа trachurus у Pungitius развивается, как видно из предыдущего, иным путем.
Pungitius sinensis созревает на следующий год жизни при длине 40 мм, и большая часть рыб гибнет после нереста (Tanaka, Hoshino, 1979).
Питание Pungitius platygaster, Pungitius tymensis и Pungitius sinensis изучено слабо (Kobayashi, 1932; Никольский, 1940, 1956; Линдберг, 1947; Световидов, 1964), но похоже, что Pungitius platygaster и Pungitius tymensis, населяющие зарослевую литоральную зону пресных водоемов, являются бентофагами, а Pungitius sinensis, населяющий пелагиаль и в меньшей степени литоральную зону водоемов, является планктофагом и факультативным бентофагом.
Pungitius sinensis (морфа trachurus) сменяет Pungitius pungitius к югу от устья Амура (на Дальнем Востоке) и далее распространена до устья р. Янцзы по материку. На островах Сахалин, Курильской гряде, Хоккайдо и Хонсю симпатрична с Pungitius pungitius (Берг, 1949).
У Gasterosteus aculeatus и Pungitius sinensis фенотип trachurus составляет непрерывный ряд пластин на теле и киле в количестве в среднем 34 (суммарно). У обоих видов закладка пластин начинается при длине рыбы 15—20 мм и заканчивается при 35—40 мм (Igarashi, 1962, 1964, 1965). Однако если у Pungitius sinensis закладка пластин начинается с хвостового киля и продолжается по направлению к голове, то у Gasterosteus aculeatus формирование подобного полного ряда пластин идет иначе. Начинается одновременная закладка 4 пластин в передней части тела. От этих образований закладка продолжается и к передней, и к задней части тела. В итоге тело полностью покрывается пластинами. На хвостовом стебле независимо появляется другой центр закладки (при длине рыбы 20 мм). Затем ряд пластин нарастает по направлению к переднему отделу тела, и при длине рыб 40 мм пластины на теле и киль соединяются. Существование 2 центров формирования пластин, по мнению Игараши (Igarashi, 1964), «совершенно уникальный пример в сравнении со многими другими костистыми рыбами». Таким образом, к одному и тому же фенотипу у Gasterosteus и Pungitius ведут разные пути онтогенеза. Поэтому проверка по этому критерию приводит к выводу о ложной гомологии, к выводу о конвергентном сходстве.
Советскими авторами sinensis рассматривается как подвид Pungitius pungitius (Берг, 1949; Никольский, 1956; Линдберг, Легеза, 1965, и др.) на том основании, что sinensis сменяет pungitius к югу от Камчатки в бассейнах Охотского, Японского и Желтого морей. Однако Берг (1949, с. 968) сам отмечал, что «в Амуре, в Охотском море, на Хоккайдо и на западном берегу Камчатки наряду с колюшками, покрытыми пластинками (т. е. sinensis — В. З.), встречаются и голые Pungitius pungitius». Кроме того, ареалы этих форм перекрываются на всех островах — Шантарских, Курильских, Сахалине, Хоккайдо и Хонсю. По этой причине pungitius и sinensis нельзя считать подвидами, так как ареалы подвидов, по определению, не должны значительно перекрываться. Подвид — совокупность фенотипически сходных популяций некоторого вида, населяющих часть ареала этого вида и таксономически отличных от других популяций того же вида» (Майр, 1971, с. 57).
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
20.2.3 (2). Pungitius pungitius sinensis (Guichenot, 1869) — Амурская девятииглая колюшка (Б. : 967).
[1] русск. Амурская девятииглая колюшка — Г. Ник., 1956 : 458. Амурская колюшка — Б., 1916 : 459.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Девятииглая колюшка — более
северный и более пресноводный вид, чем трехиглая. Широко распространена в
бассейне Северного Ледовитого океана,
Балтийского и Северного морей; не идет на юг
далее Средней Европы и штата
Нью-Джерси. В Тихом океане распространена у
берегов Аляски до о-ва Кадьяк, в бассейнах
Берингова и Охотского морей; южнее
встречаются только китайский подвид
(Pungitius pungitius sinensis) и сахалинский
подвид (Pungitius pungitius tymensis).
Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 2. (Acipenseriformes — Polynemiformes). Г.У.Линдберг, М.И.Легеза 1965 г.
1б. Pungitius pungitius sinensis (Guichenot, 1869) — Китайская девятииглая колюшка (рис. 245).
Gasterosteus sinensis Guichenot, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., Paris, 5, 1869 : 204 (Китай: Янцзыцзян?, точное местонахождение не указано).
Pungitius pungitius sinensis, Берг, Рыбы пресных вод, 1949 : 967 (описание, синонимия).
D VIII—XI 8—12, А I (7) 8—11, V I 1 (Берг, 1949).
Характеристика дана в определительной таблице. (Бока тела на всем протяжении, или хотя бы частично, вооружены покрытыми кожей вертикальными костяными пластинками, образующими киль не только на хвостовом стебле, но и на боках тела. Брюшные колючки длинные, 1.75—3 раза в длине головы. Высота средней спинной колючки в 0.9—1.75 раза меньше диаметра глаза. Высота последней спинной колючки равна высоте предыдущих.)
Для внутренних пресноводных водоемов Хонсю (Киото и пров. Тамба), а также для востока п-ова Корея (Воньсань) указывается подвид Pungitius pungitius kaibarae Tanaka, 1915 (Matsubara, 1955 : 409), отличающийся от Pungitius pungitius sinensis черной плавниковой перепонкой спинных колючек и меньшим их числом — 8 (7—9) вместо 9—10, а также наличием 2 мягких лучей в брюшных плавниках вместо 1 луча. Л. С. Берг (1949 : 967) принял этот вид за синоним Pungitius pungitius sinensis.
Длина в пресной воде до 65 мм, а в морской до 85—90.
Распространение. В Японском море имеет широкое распространение. По материковому побережью он достоверно известен от Де-Кастри до зал. Петра Великого, где он обычен. Для п-ова Корея указывается из Унги, Воньсаня на восточном побережье и Пхёнъяна на западном (Mori, 1952 : 73). Вдоль берегов Японии от района Ниигаты на север (Honma, 1952 : 142). По тихоокеанскому побережью от Токио к северу, Хоккайдо, Сахалин, Курильские ocтpoвa (Matsubara, 1955 : 409). Описан из Китая, откуда указывается из Янцзыцзяна и зал. Бохай (Chihli) (Chu, 1931 : 97). Охотское морей западная Камчатка (Берг, 1949 : 968). Наши экземпляры из Хакодатэ (№ 2368) являются несомненно этим подвидом.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
la. Pungitius pungitius sinensis (Guichenot). — Амурская колюшка
Gasterosteus sinensis Guichenot, Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, V, 1869, p. 204 (Китай: Ян-цзы-цзян?).
Gasterosteus wosnessenskyi Кесслер в: Пржевальский, Монголия и страна тангутов, СПб., 1876, стр. 9 (западный берег Камчатки).
Gasterosteus stenurus Кесслер, 1. с., стр. 6, табл. III, фиг. 6 (оз. Далай-нор в вост. Монголии под 43° с. ш.).
Gasterosteus japonicus Steindaсhner, Sitz.-ber. Akad. Wien, mat.-nat. Cl., LXXXII, 1880, p. 264, pl. III, фиг. 2 (бухта Стрелок у Владивостока); nomen praeoccup.; = Pygosteus steindachneri Jordan and Snyder, Proc. U. S. Nat. Mus., XXVII, 1901, p. 747 (Япония).
Gasterosteus bussei Варпаховский, Тр. СПб. общ. ест. XIX, 1887, стр. 13, фиг. 1 (бассейн оз. Ханка).
Pygosteus sinensis Berg, Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, 1907, p. 452 (бассейн Амура, Уссури, Сунгари, Владивосток, Хакодате).
Pygosteus sinensis stenurus Berg, 1. с., p. 453 (оз. Далай-нор в вост. Монголии).
Pygosteus sinensis wosnessenskyi Berg, 1. с., p. 453 (западный берег Камчатки).
Pygosteus sinensis Берг, Рыбы Амура, 1909, стр. 191 (бассейн Амура, речки восточного склона Сихотэ-алиня, Порт-Артур, зал. Анива на Сахалине).
Pygosteus kaibarae Tanaka, Fishes of Japan, fasc. XXVII, 1918, p. 418, fig. 376 (Киото; у Кайбара, пров. Танба).
Pygosteus pungitius Линдберг и Дулькейт, Рыбы Шантарского моря, 1929, стр. 34, 116 (о. Б. Шантар, о. Феклистова; нерест 3—4 VI 1925).
Pygosteus sinensis Линдберг и Дулькейт, там же, стр. 36, 116 (о. Б. Шантар).
Pungitius pungitius sinensis Берг, Рыбы пресных вод СССР, II, 1933, стр. 719.
Pungitius sinensis Таранец, Тр. Зоол. инст. Акад. Наук СССР, IV, 1936, табл. при стр. 532 (реки бассейна зал. Петра Великого от Тумень-ула до Сучана).
Pungitius pungitius и Pungitius sinensis Оkada and Ikеda, Science Reports Tokyo Bunrika Daigaku, sect. B, № 55, 1938, p. 150 (Хоккайдо повсюду, Курильские острова, о. Хондо).
D VIII—XI 8—12, А I (7) 8—11, V I 1 (Для одного экземпляра из южн. Японии Jordan and Нubbs (Mem. Carnegie Mus., X, № 2, 1925, p. 202) указывают V I 2.). Длина брюшной колючки в длине головы 1.75—3 раза. Тело с боков покрыто костяными пластинками числом 32—36. Иногда среди особей из одного и того же места у крупных нет пластинок, а у мелких есть зачаточные (экземпляр из р. Большой на зап. Камчатке). Длина средней спинной колючки в 0.9—1.75 раза меньше диаметра глаза. Как спинные, так и брюшные колючки у маленьких сравнительно длиннее, у больших сравнительно короче. Высота тела в длине его (без С) 4.75—6 раз. В пресной воде до 65 мм, в морской до 85—90 мм.
Китай на юг до Ян-цзы-цзяна, сев-вост. Корея, Япония (Хондо и Хоккайдо), Сахалин (р. Тымь; зал. Анива), Порт-Артур, Гензан, д. Тумень-ула (оз. Хасан), Суйфун, Владивосток (море и речки), речки восточного склона Сихотэ-алиня, низовья Амура, Уссури и Сунгари, Амгунь, Охотское море, Курильские острова, оз. Далай-нор (вост. Монголия, внутренний бассейн). В Амуре, в Охотском море, на Хоккайдо и на западном берегу Камчатки наряду с колюшками, покрытыми пластинками, встречаются и голые (Pungitius pungitius).