(Craniata Lankester, 1877) Клада Краниаты, Черепные, Clade Craniata Lankester, 1877
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2023 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Краниаты, Черепные (Craniata, иногда называют Craniota) — клада (часто в ранге подтипа) хордовых животных, включающая в себя позвоночных животных (Vertebrata), миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini) (последние два ранее причислялись к позвоночным). Отличительной особенностью группы является наличие оформленного черепа (из кости или хряща), что и дало название группе.
Клада была создана в основном на основе Hyperoartia (миноги и родственники), которые более тесно связаны с челюстноротыми позвоночными (Gnathostomata), чем с миксинами (Myxini). Это, в сочетании с очевидным отсутствием позвоночных элементов у миксин, предполагает, что миксины произошли от более древней линии, чем позвоночные, и что череп развился раньше позвоночного столба. Таким образом, клада состояла из миксин и позвоночных, а также всех вымерших хордовых с черепами.
Однако недавние исследования с использованием молекулярной филогенетики опровергли эту точку зрения, доказав, что Круглоротые — Cyclostomata (Hyperoartia и Myxini) является монофилетической группой; это говорит о том, что миксины — вырожденные позвоночные, и поэтому позвоночные (Vertebrata) и черепные (Craniata) животные кладистически эквивалентны, по крайней мере, для живых представителей. Расположение миксин среди позвоночных было дополнительно усилено недавним анатомическим анализом, в котором были обнаружены остатки позвоночного столба. [Janvier, Philippe (2011). «Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae.» Current Biology. 21 (17): R661–R663.]
В простейшем смысле Краниаты — это хордовые с четко очерченными головками, состоящими из черепа, мозга и органов чувств, включая глаза, исключая, таким образом, некоторых членов хордовых, таких как, подтип Оболочники (Tunicata) и ланцетники (Cephalochordata), но, включая миксин (Myxini), у которых есть хрящевые черепа и подобные зубам структуры, состоящие из кератина.
В целом краниаты гораздо более активны, чем оболочники и ланцетники, и, как следствие, имеют более высокие метаболические потребности, а также некоторые анатомические приспособления. У водных краниат есть жаберные щели, которые связаны с мышцами и нервами и качают воду через рот, который участвует как в питании, так и в газообмене (в отличие от ланцетников, рот которых используются только для кормления суспензией). Мышцы, выстилающие пищеварительный канал и перемещающие по нему пищу, позволяют более высоким краниатам, таким как млекопитающие, развивать более сложные пищеварительные системы для оптимальной обработки пищи. Краниаты имеют сердечно-сосудистую систему, которая включает сердце с двумя или более камерами, красные кровяные тельца и гемоглобин, транспортирующий кислород, а также почки.
Рыбы открытого океана. Н.В.Парин 1998 г.
Группа животных, попросту называемых в повседневной жизни рыбами, с точки зрения зоолога-систематика, объединяет 4 разных класса, различающиеся между собой не менее чем пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Два из них — миксины (Myxini) и непарноноздревые (Monorhina) вместе с группой давно вымерших панцирных рыб относятся к особой ветви бесчелюстных подтипа позвоночных; два других класса — хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes) — принадлежат к ветви челюстноротых того же подтипа.
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
Подтип CRANIATA. — Черепные
Есть череп. Хорда простирается в голову, но достигает, самое большее, области воронки (infundibulum). Скелет хрящевой или окостеневший. Парные конечности обычно есть. Есть типичное мускулистое сердце. Кровь красная. Есть парные органы зрения и слуха. Обычно не менее 10 пар черепных нервов. Нет околожаберной полости. Почки нормального для позвоночных типа, с парными выводными протоками. Не более одной пары гонад. Эпидермис многослойный. Две ветви: Agnatha (бесчелюстные) и Gnathostomata (челюстные).
Рыбы северных морей СССР. А.П.Андрияшев 1954 г.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РЫБООБРАЗНЫХ И РЫБ СЕВЕРНЫХ МОРЕЙ СССР
(Следует иметь в виду, что для удобства определения в некоторых случаях указаны диагностические признаки, характерные только для северных представителей семейства.)
1 (4). Рот в виде присоски, челюстей нет. Парные плавники отсутствуют.
2 (3). На боках тела с каждой стороны по 7 жаберных отверстий. У взрослых глаза есть. Усиков на голове нет. I. Petromyzonidae
3 (2). Жаберных отверстий одна пара. Глаз нет. На переднем конце головы 3 пары усиков. II. Myxinidae
4 (1). Рот не в виде присоски, с челюстями. Парные плавники (грудные или брюшные) обычно имеются.
5 (16). 5—7 наружных жаберных щелей, не прикрытых общей жаберной крышкой.
6 (15). Тело более или менее веретенообразное. Жаберные щели расположены на боках головы. Хвостовой плавник хорошо развит.
7 (8). Жаберных щелей 6. Перепонки 1-й пары жаберных щелей соединены на горле. Рот конечный. Спинной плавник один. III. Chlamydoselachidae
8 (7). Жаберных щелей 5. Все жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Рот нижний. Спинных плавников 2.
9 (14). Анальный плавник есть (иногда очень мал).
10 (13). Первый спинной плавник заметно впереди брюшных. Жаберные щели много больше диаметра глаза.
11 (12). Мигательной перепонки нет. Киль на боках хвостового стебля хорошо развит. IV. Lamnidae
12 (11). Мигательная перепонка есть. Киля на хвостовом стебле нет. VI. Carcharhinidae
13 (10). Первый спинной плавник позади основания брюшных или над ним. Жаберные щели маленькие, примерно равны продольному диаметру глаза. V. Scyliorhinidae
14 (9). Анального плавника нет. VII. Squalidae
15 (6). Тело очень сильно уплощенное, дисковидное. Жаберные щели на нижней стороне головы. Хвостовой плавник рудиментарный или отсутствует. VIII. Rajidae
16 (5). С каждой стороны головы по одному наружному жаберному отверстию. Имеются жаберные крышки.
17 (18). Жаберная крышка кожная, без костей. Зубы в виде жующих пластинок. У самцов брюшные плавники превращены в птеригоподии. IX. Chimaeridae
18 (17). Жаберная крышка поддерживается специальным скелетом. Птеригоподий нет.
19 (20). Тело удлиненное, покрыто 5 продольными рядами костных жучек. Верхняя лопасть хвостового плавника намного длиннее нижней. Рот нижний, впереди него 4 усика. X. Acipenseridae
20 (19). Пяти рядов костных жучек нет. Хвостовой плавник если имеется, то внешне более или менее симметричный.
21 (116). Тело симметричное, один глаз на правой стороне головы, другой на левой.
22 (101). Жирового плавника нет.
23 (24). Впереди мягкого спинного плавника несколько колючек, не соединенных перепонкой. Брюшные плавники на брюхе, в виде сильных колючек. XXVI. Gasterosteidae
24 (23). Впереди спинного плавника нет свободных колючек.
25 (78). Брюшные плавники есть; иногда они очень малы и расположены на горле, но не превращены в присоску.
26 (29). Анального плавника нет. В спинном плавнике 150—400 лучей.
27 (28). Тело лентовидное. Хвостовой плавник рудиментарный или отсутствует. Вдоль боковой линии нет шипиков. Брюшные плавники в виде одного очень длинного луча. XXX. Regalecidae
28 (27). Тело не лентовидное, высота его содержится не более 5 раз в длине. Хвостовой плавник веерообразный, загнут почти вертикально вверх. Вдоль боковой линии ряд шипиков. Брюшные не удлинены, у взрослых опадают. XXIX. Trachypteridae
29 (26). Анальный плавник есть; в спинном не более 130 лучей, обычно значительно меньше.
30 (35). Сверху и снизу на хвостовом стебле по нескольку (4—10) дополнительных плавничков.
31 (34). Брюшные плавники под грудными. Спинных плавников 2. Челюсти не удлинены.
32 (33). В передней части тела своеобразный панцырь из увеличенных чешуй. Жирового века нет. Вдоль хвостового стебля с каждой стороны по костному килю. Длина до 3—4 м. XLI. Thunnidae
33 (32). В передней части тела нет панцыря из увеличенных чешуй. Жировое веко хорошо развито. На хвостовом стебле нет бокового киля. Длина до полуметра. XXXIX. Scombridae
34 (31). Брюшные плавники далеко позади грудных. Спинной плавник один. Челюсти сильно удлинены (наподобие пинцета). XXIII. Scomberesocidae
35 (30). На хвостовом стебле нет дополнительных плавничков.
36 (37). Тело очень высокое, голое (наибольшая высота около половины абсолютной длины). В брюшном плавнике 15—17 лучей. При раскрытии рта выдвигаются не только praemaxillaria, но и maxillaria. Брюшные плавники немного позади основания грудных. XXVIII. Lampridae
37 (36). Высота тела заметно меньше половины абсолютной длины (если же тело высокое, то покрыто чешуей). В брюшном плавнике не более 10—12 лучей. Maxillaria не выдвижные.
38 (71). Брюшные плавники расположены под основанием грудных или впереди них (иногда сразу за основанием Р).
39 (68). Жаберные отверстия лежат впереди основания грудного плавника; последнее не стеблевидное. Головных лучей нет.
40 (55). В брюшных плавниках не менее 5 мягких лучей.
41 (46). В начале анального плавника есть сильные колючки.
42 (45). В анальном плавнике 3 колючки. Морские рыбы.
43 (44). Задний край предкрышечной кости с 5 шипами. Колючий и мягкий спинные плавники соединены. XLII. Scorpaenidae
44 (43). Задний край предкрышечной кости мелко зазубрен (на нижнем могут быть шипы). Колючий и мягкий спинные плавники полностью разделены. XXXI. Serranidae
45 (42). В анальном плавнике 2 колючки. Пресноводные рыбы. Percidae
46 (41). В анальном плавнике нет колючих лучей.
47 (48). 3 нижних луча грудного плавника совсем не связаны перепонкой, пальцевидные. XLIII. Triglidae
48 (47). Пальцевидных лучей в грудном плавнике нет.
49 (50). Тело кзади хлыстовидно утончается, хвостового плавника нет (он полностью слит со спинным и анальным). Первый спинной плавник с сильным шипом. XXV. Macruridae
50 (49). Тело другой формы. Хвостовой плавник есть.
51 (52). Тело высокое, сжатое с боков (лещевидное). Боковой линии нет. Maxillare покрыто чешуей. XXXII. Bramidae
52 (51). Тело удлиненное. Одна или несколько боковых линий. Maxillare голое.
53 (54). Боковая линия одна. Спинных плавников 1—3, ни в одном из них нет твердых лучей. Вторая подглазничная косточка не соединена с предкрышкой. XXIV. Gadidae
54 (53). Боковых линий 5. В передней части спинного плавника не менее 15 твердых лучей. Вторая подглазничная косточка соединена с предкрышкой. XLIV. Hexagrammidae
55 (40). В брюшных плавниках не более 3 (реже 4) мягких лучей.
56 (57). Тело студенистое, покрытое подвижной кожей. На груди пара длинных раздвоенных на конце нитевидных придатков (ложные брюшные плавники), образованных из нижних лучей грудного плавника. XLIX. Liparidae
57 (56). Тело не студенистое. Указанных выше ложных брюшных плавников нет.
58 (63). Тело покрыто мелкой чешуей. В анальном плавнике не менее 35 лучей. Вторая подглазничная косточка не соединена с предкрышкой.
59 (60). Брюшные плавники в виде короткой колючки и одного рудиментарного мягкого луча. Грудные плавники малы, около половины длины головы. Желудок не обособлен, пилорических придатков нет. XXXVI. Pholidae
60 (59). Брюшные плавники без колючки, I 3—4. Грудные плавники заметно превышают половину длины головы. Желудок обособлен, пилорические придатки есть.
61 (62). Боковая линия хорошо развита (1 или 4); в случае, если боковая линия состоит лишь из нескольких пор, то верх головы с многочисленными мочками. Postcleithrum есть (Эта косточка имеет палочковидную форму; ее легко обнаружить, подрезав и отогнув кожу за основанием грудного плавника.). Подглазничные косточки окостеневают.XXXIV. Stichaeidae
62 (61). Боковая линия не развита. Мочек на голове нет. Postcleithrum нет. Подглазничные косточки не окостеневают, сильно редуцированы. XXXV. Lumpenidae
63 (58). Тело голое или покрыто шипиками, костяными бугорками, пластинками и т. д., но настоящей чешуи нет. В анальном плавнике меньше 30 лучей. Вторая подглазничная косточка соединена с предкрышкой.
64 (65). Все тело заключено в панцырь из 6—8 продольных рядов костяных пластинок. XLVII. Agonidae
65 (64). Ряды костяных пластинок если и имеются, то не образуют сплошного панцыря.
66 (67). Спинных плавников 2, они полностью обособлены или разделены глубокой выемкой. На предкрышке 1—4 шипа. Жаберных лучей 6. Ложножабры хорошо развиты. XLV. Cottidae
67 (66). Спинной плавник один; его передняя более низкая часть не отделена выемкой от задней части. Шипов на предкрышке нет (есть 4 гребневидных выступа). Жаберных лучей 7. Ложножабры рудиментарные. XLVI. Cottunculidae
68 (39). Жаберные отверстия лежат позади основания грудного плавника или под ним; основание Р имеет стеблевидную форму. На верхней стороне головы 2—3 луча.
69 (70). Голова сильно уплощена. Первый головной луч (ilicium) длинный. Брюшные плавники без стеблевидного основания. LIII. Lophiidae
70 (69). Голова высокая, несколько сжатая с боков. Ilicium короткий, сидит на основании второго головного луча. Брюшные плавники со стеблевидным основанием. LIV. Antennariidae
71 (38). Брюшные плавники расположены далеко позади основания грудных.
72 {77). Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка.
73 (76). Спинной плавник отодвинут далеко назад, расположен над анальным плавником. Боковая линия есть.
74 (75). Челюсти в виде очень длинного клюва (верхняя челюсть заметно превышает половину длины головы). Грудные плавники прикреплены на уровне глаза. Боковая линия идет вдоль нижнего края тела. XXII. Belonidae
75 (74). Челюсти не клювовидные (верхняя челюсть не более половины длины головы). Грудные плавники прикреплены значительно ниже уровня глаза. Боковая линия вдоль средней линии тела. XVI. Esocidae
76 (73). Спинной плавник впереди анального. Боковой линии нет. XI. Clupeidae
77 (72). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Рот совершенно беззубый. Пресноводные рыбы. Cyprinidae
78 (25). Брюшных плавников нет или они превращены в присоску.
79 (82). Брюшные плавники в виде присоски.
80 (81). Туловищная часть тела длиннее хвостовой (Туловищная часть — от вершины рыла до вертикали начала анального плавника; хвостовая часть — от вертикали начала анального плавника до конца хвостового.). Анальный и второй спинной плавники короткие (не более 13 лучей), не доходят до основания хвостового плавника; хвостовой стебель хорошо выражен. XLVIII. Cyclopteridae
81 (80). Туловищная часть тела короче хвостовой. Анальный и спинной плавники длинные (не менее 24 лучей), доходят до основания хвостового плавника или заходят на него; хвостового стебля нет. XLIX. Liparidae
82 (79). Брюшные плавники полностью отсутствуют.
83 (84). Тело очень высокое, овальное, его высота равна половине длины тела или превышает ее. Зубы на челюстях слиты, образуя сплошной
режущий край. LII. Molidae
84 (83). Тело удлиненное, его высота много меньше половины длины. Зубы на челюстях если имеются, не слиты.
85 (86). Верхняя челюсть мечевидно удлинена, значительно длиннее нижней. Вдоль хвостового стебля с каждой стороны по боковому килю. XL. Xiphiidae
86 (85). Верхняя челюсть не удлинена. Бокового киля на хвостовом стебле нет.
87 (88). Рыло трубковидно удлиненное с маленьким ртом на конце. Тело заключено в панцырь из костяных пластинок. XXVII. Syngnathidae
88 (87). Рыло не трубковидное. Тело покрыто чешуей или голое.
89 (90). Анального плавника нет. Хвостовой плавник веерообразный, загнут почти вертикально вверх. XXIX. Trachypteridae
90 (89). Анальный плавник есть. Хвостовой плавник другой формы или отсутствует.
91 (92). Анальное отверстие на груди. Тело студенистое, покрытое подвижной кожей. XLIX. Liparidae
92 (91). Анальное отверстие у начала анального плавника. Тело не студенистое, покрыто плотной кожей.
93 (98). Хвостовой плавник хорошо выражен, обособлен или частично соединен с анальным и спинным плавниками.
94 (95). На боках тела косые кожные складки. Нижняя челюсть сильно выступает вперед. Зубов на челюстях нет. XXXVIII. Ammodytidae
95 (94). Косых складок на боках тела нет. Нижняя челюсть не выдается вперед. Есть зубы на челюстях.
96 (97). На челюстях крупные клыковидные и жевательные зубы. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку, не образуя складки поперек него. Кожистого гребня между глазами нет. XXXIII. Anarhichadidae
97 (96). На челюстях мелкие однородные зубы. Жаберные перепонки соединены, образуя широкую складку поперек межжаберного промежутка. Между глазами высокий кожистый гребень. XXXIV. Stichaeidae
98 (93). Хвостовой плавник не различим (полностью слит с анальным и спинным).
99 (100). Тело покрыто очень мелкой чешуей. Жаберные отверстия расположены ниже середины основания грудного плавника. Крупные проходные рыбы. XXI. Anguillidae
100 (99). Тело голое. Жаберные отверстия расположены выше середины основания грудного плавника. Мелкие морские рыбы. XXXVII. Zoarcidae
101 (22). Жировой плавник есть.
102 (107). Ниже боковой линии многочисленные светящиеся органы — фотофоры.
103 (104). Глаза телескопические. Тело очень высокое, с килевидным брюхом. Впереди мягкого спинного плавника плавникообразный костный гребень. XVIII. Sternoptychidae
104 (103). Глаза не телескопические. Тело удлиненное, с округленным брюхом. Впереди спинного плавника костного гребня нет.
105 (106). Фотофоры на брюхе с каждой стороны в двух правильных рядах. Боковой линии нет. Praemaxillare и maxillare образуют край верхней челюсти. XVII. Gonostomidae
106 (105). С каждой стороны брюха по одному ряду фотофор, выше имеются лишь отдельные. Боковая линия есть. Край верхней челюсти образует только praemaxillare. XX. Myctophidae
107 (102). Фотофор нет.
108 (109). Рыло сильно удлиненное и заостренное, его длина заметно превышает заглазничное расстояние. Спинной плавник начинается заметно позади середины абсолютной длины тела. XIX. Sudidae
109 (108). Длина рыла обычно не превышает заглазничного расстояния. Спинной плавник начинается примерно на середине тела или еще более сдвинут вперед.
110 (111). Задняя поверхность каждой чешуйки покрыта многочисленными шипиками. Верхнезубной ряд рта расположен не на praemaxillaria, а по переднему краю сошника и нёбных. XV. Argentinidae
111 (110). Все чешуйки гладкие, без шипиков. Зубы расположены иначе.
112 (115). В спинном плавнике не более 16 лучей (считая ветвистые и неветвистые).
113 (114). Боковая линия полная, доходит до хвостового плавника. Пилорических придатков не менее 17. XII. Salmonidae
114 (113). Боковая линия неполная, отсутствует в задней половине тела или хотя бы на хвостовом стебле. Пилорических придатков не более 10. XIV. Osmeridae
115 (112). В спинном плавнике не менее 17 лучей. XIII. Thymallidae
116 (21). Тело не симметричное, оба глаза на одной стороне головы (иногда один глаз в выемке верхнего профиля головы).
117 (118). Основание брюшного плавника широкое, превышает длину самого плавника. Спинной плавник начинается впереди переднего края верхнего глаза. Первично-левосторонние камбалы (нерв правого глаза всегда дорсальный). L. Bothidae
118 (117). Основание брюшного плавника короче его длины. Спинной плавник начинается немного позади переднего края верхнего глаза. Первично-правосторонние камбалы (нерв левого глаза всегда дорсальный). LI. Pleuronectidae