(Ctenopharyngodon Steindachner, 1866) Род Ктенофарингодоны, Белые амуры, Genus Ctenopharyngodon Steindachner, 1866    (Grass carps)    1 вид

Синонимы:
Ctenopharingodon
Ctenopharygodon
Pristiodon Dybowski, 1877    Типовой вид — Pristiodon siemionovii Dybowski, 1877



Материал подготовил Фактистов И. Е., 2025 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Новый род Ctenopharyngodon впервые был научно описал в 1866 году австрийским ихтиологом Францем Штейндахнером (Франц Штейндахнер — нем. Franz Steindachner, 1834 — 1919, австрийский зоолог, ихтиологов и герпетолог, занимался сначала ископаемыми рыбами, в 1860 году возглавил коллекцию рыб Музея естественной истории в Вене (Natural History Museum, Vienna), с 1859 по 1868 годы Штейндахнер опубликовал 55 трудов по ихтиологии (около 900 страниц), и стал одним из самых выдающихся ихтиологов, в 1868 году Луи Агассис пригласил на должность в Музее сравнительной зоологии (Museum of Comparative Zoology) Гарвардского университета (Harvard University), с 1875 года член Венской академии наук, в 1887 году назначен директором зоологического отдела Музея естественной истории, в 1898 году был повышен до директора музея, в 1890-х годах возглавил Австро-Венгерскую глубоководную экспедицию в Средиземном, Адриатическом и Красном морях, с 1892 году член Германской национальной академии наук «Леопольдина», опубликовал более 200 статей о рыбах и более 50 статей о пресмыкающихся и амфибиях, автор и соавтор описания около 600 новых видов рыб, в его честь названо 35 таксонов).
         Ктенофарингодоны, Белые амуры (Ctenopharyngodon) — монотипический род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в Восточной Азии в водоёмах, примыкающих к Тихому океану, от реки Амур на российско-китайской границе до северного Вьетнама. Белый амур (Chinese grass carp) — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) — является единственным сохранившимся видом рода Ctenopharyngodon Steindachner, 1866. Интродуцирован во многие страны мира.
         Точное таксономическое положение рода Ctenopharyngodon в семействе карповых (Cyprinidae) до сих пор неясно, хотя он, безусловно, не является близким родственником карпам из рода Cyprinus Linnaeus, 1758. Его помещали в различные подсемейства, включая Cyprininae, Leuciscinae и Xenocyprinidae, в то время как современные авторы склонны объединять его в подсемейство Squaliobarbinae вместе с родами Усатые голавли — Squaliobarbus Günther, 1868 и Чёрные амуры — Mylopharyngodon Peters, 1881. Молекулярные исследования предполагают, что он может образовывать родственную линию с родами Толстолобики — Hypophthalmichthys Bleeker, 1860; Охетобиусы — Ochetobius Günther, 1868 и, возможно, Луциобарбусы — Luciobarbus Heckel, 1843 и Желтощёки — Elopichthys Bleeker, 1860, но это противоречит морфологическим данным.
         Название рода Ctenopharyngodon происходит от греческих слов cteno- от κτενος (ktenos), родительный падеж от κτεις (kteis) — «гребень», pharyng- от φαρυγξ (pharynx) — «горло», «глотка», «гортань», odon- латинизированное и грамматически скорректированное от греческого именительного падежа οδους (odous) — «зуб», «зубы», что указывает на гребневидные глоточные зубы у этих рыб.
         Этимология русского названия Белый амур состоит из двух частей: «белый», описывающее окраску рыбы (её чешуя имеет серебристый или зеленовато-серый оттенок) и «амур», которое, в свою очередь, происходит от названия реки Амур, в бассейне которой эта рыба была впервые обнаружена и обитает по настоящее время. Название реки Амур произошло от общего для тунгусо-маньчжурских языков слова «амар» или «дамур», что означает «большая река». Английское название «Chinese grass carp» или «grass carp», в дословном переводе — «Китайский травяной карп», «травяной карп», указывает на основную страну обитания, гастрономические предпочтения и системное положение Ctenopharyngodon idella (семейство Карповые).
         Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Ctenopharyngodon sp. (наиболее ранние) были датированы ранним / нижним миоценом (Бурдигаль — Burdigalian, 20,45—15,98 млн лет назад — Бурдигальский ярус). Местонахождение ископаемых останков: формация Сяцаован (Xiacaowan Formation), 5 км к юго-востоку от города Шуангоу (Shuanggou Town), уезд Сыхун (Sihong County), провинция Цзянсу (Jiangsu province), Китай (33,5° с.ш., 118,2° в.д.; палеокоординаты 32,3° с.ш., 115,8° в.д.). Окружающая среда — озёрная; литология — пестроцветная песчанисто-мергелистая глина. Слой, содержащий ископаемые останки, состоит из конгломератов песков мощностью 90 м. Формация, также известная как Сясаохван (Hsiasaohwan). Раскопки ведутся с 1981 г., предварительная публикация в 1983 г., однако с тех пор список фауны значительно пересматривался.   [C. Li, Y. Lin, Y. Gu, L. Hou, W. Wu and Z. Qiu. 1983. The Aragonian vertebrate fauna of Xiacaowan, Jiangsu. Vertebrata PalAsiatica 21(4):313-327]
         Самые ранние окаменелые зубы современного белого амура — Ctenopharyngodon idella встречаются в раннеплиоценовых отложениях формации Гаоючжуан (Gaozhuang Formation) провинции Шаньси (Shanxi).
         В 2021 году учёные из Китая по окаменелым зубам раннего миоцена описали два вымерших вида рода Ктенофарингодоны: † Ctenopharyngodon orientalis Su, Chang & Chen, 2021 — формация Сяцаован (Xiacaowan Formation) провинции Хэбэй (Hebei) и † Ctenopharyngodon xiejiaensis Su, Chang & Chen, 2021 — формация Сяцзя (Xiejia Formation) провинции Цинхай (Qinghai). Два других вымерших рода, которые, по-видимому, связаны с белым амуром, † Eoctenopharyngodon Su, Chang & Chen, 2021 и † Dezaoia Su, Chang & Chen, 2021, известны из олигоцена Китая.  [Su, Ruifeng; Chang, Mee-Mann; Chen, Gengjiao (2021-11-01). "Fossil pharyngeal teeth of grass carp group and their implications for evolution, temporal and spatial distribution pattern, and paleoenvironment". Science China Earth Sciences. 64 (11): 1844–1859.]
         Будучи монотипичным родом, описание совпадает с описанием его единственного вида (см. статью) — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844). Тело у представителей рода Ctenopharyngodon удлинённое, торпедообразное, относительно невысокое, почти цилиндрической формы в поперечном сечении, крепко сложенное, практически не сжатое с боков. Высота тела 3,4—4,8 в его длине (без хвостового плавника). Спинной плавник небольшой, относительно высокий, с коротким основанием и закруглённым краем, D III 7—8. Анальный плавник небольшой, слегка закруглённый или почти прямой, А III 7—8, расположен ближе к хвосту, чем у большинства карповых. Грудные плавники довольно крупные, веерообразной формы, P I 15—20. Брюшные плавники небольшие, короткие, их окончания далеко не доходят до анального отверстия, V I 6—8. Хвостовой стебель короткий. Хвостовой плавник V-образный, крупный, с вырезом средней величины, C 18—24. Глубина выемки хвостового плавника достигает половины его длины.
         Голова среднего размера, не высокая, округлая, не крупная, но массивная, 3,8—4,5 раза в длине тела (см. фото). Лоб очень широкий. Рыло короткое, тупое, уплощённое сверху и вдавленное между ноздрями, его длина равна или меньше диаметра глаза. Ширина рыла в 1,8 раза больше длины, длина рыла примерно равна расстоянию между ноздрями. Такого строения головы больше нет ни у одного рода из семейства карповых. Рот конечный (некоторые авторы указывают полунижний), широкий, слегка скошенный, более или менее дугообразный. Верхняя челюсть немного выступает за нижнюю челюсть. Подбородочного усика нет. Глаза относительно небольшие. Жаберные тычинки короткие, грубые и редкие (10—18). Глоточные зубы двухрядные, широкие, ребристые, сдавленные с боков, по краям косо усечённые с очень острым зазубренным краем (можно сравнить с пилой), имеют большую жевательную поверхность, на которой расположена небольшая продольная бороздка. Зубная формула 2,5—5,2 (иногда 2,5—4,2, 2,4—4,2, реже 1,4—4,1). Эти специализированные зубы предназначены механически разрушать структуру растений, измельчать и перетирать растительную пищу.
         Чешуя циклоидная, крупная, плотно прилагающая. Полная боковая линия почти горизонтальная, слегка изогнутая вверх только в передней части, идет посреди хвостового стебля. В боковой линии 37—47 чешуй. Брюшина тёмная, тёмно-бурая, почти чёрного цвета. Кишечник небольшой и короткий, его длина в 2—2,5 раза превышает длину тела. Максимальная зарегистрированная длина белого амура: 150,0 см, обычная длина 60—100 см. Наибольший зафиксированный вес 45,0 кг. Максимальный заявленный возраст 21 год (по данным FishBase).
         Распространение (карта): пресные водоёмы Восточной Азии, примыкающие к Тихому океану, от реки Амур на российско-китайской границе до северного Вьетнама (50° с. ш. — 23° с. ш., 100° в. д. — 142° в. д.). Белый амур был завезён (карта), во многих случаях для аквакультуры, а в некоторых случаях, как естественный мелиоратор для борьбы с зарастанием водоёмов, или распространился по водным путям, как минимум в 50 странах Азии, Европы, Африки, Северной, Центральной и Южной Америки и Океании. Воспроизводство в местах акклиматизации в большинстве своём осуществляется искусственно.
         В своем естественном ареале белый амур обитает в водоёмах с большим течением или заселяет озёра и водохранилища, соединенные с крупными реками. В Европе Ctenopharyngodon idella интродуцирован в стоячие или медленно текущие воды с субстратом преимущественно из ила, смешанного с песком и гравием, богатым подводной и прибрежной растительностью. Он процветает в сильно эвтрофных (с высоким содержанием органического вещества) бассейнах. Встречаются в озёрах (с относительно мелководными участками, заросшими камышами), водохранилищах (включая используемые для охлаждения технологических вод электростанций, и в которых ведётся борьба с зарастанием высшими водными растениями), оросительных каналах, прудах (с высшими водными растениями и ряской), прудовых хозяйствах (занимающихся разведением и выращивание товарной рыбы), водно-болотных угодьях, заводях, затонах и старицах крупных рек и связанных с ними пойменных озёрах, предпочитая большие, медленно текущие или стоячие водоёмы с обильной растительностью.
         Имеют место перемещения белого амура из одной реки в другую через солоноватый эстуарий (Cross, 1970), учитывая толерантность этого вида к низким уровням солености. Аволт и Меровски (Avault and Merowsky, 1978) сообщили о пищевых предпочтениях и солеустойчивости гибрида обыкновенного карпа и белого амура. Особи, интродуцированные в бассейны Чёрного, Азовского и Каспийского морей, часто спускаются по рекам и заходят в слабосолёные эстуарии, лиманы и слабосолёные водоёмы.
         Белый амур — узкий стенофаг, питается очень узким кругом пищевых объектов, в основном высшей водной растительностью. Тип питания Ctenopharyngodon idella преимущественно фитофагический, с небольшим процентом бентосных организмов, планктона, насекомых и органического детрита. Основу рациона обычно составляют водные макрофиты (крупные многоклетчатые водоросли — зелёные, бурые, красные и морские цветковые растения — травы). У молоди белого амура размером 11—15 мм основная пища — коловратки и мелкие ракообразные, личинки хирономид (семейство Chironomidae Newman, 1834) и низшие водоросли. При длине 27 мм основу пищи составляют уже макрофиты, а при 30 мм — макрофиты являются почти единственной пищей.
         Пищевая активность у белого амура начинается, когда температура воды достигает около 12°C, достигая пика в тёплые летние месяцы. При 10°С рыба прекращает питаться, при 5°С перестает реагировать на внешние раздражители. Около 20°C потребности в пище требуют суточного рациона около 50 % от веса тела. Пик активности достигается между 25°C и 27°C, с суточным потреблением пищи, равным 100–120 % от веса тела, в то время как выше 33°C происходит резкое падение, и особи прекращают питаться. В южных районах при высокой температуре воды белый амур может питаться и расти круглый год.
         Половой зрелости белые амуры достигают в возрасте от 1 до 11 лет, в зависимости от региона и темпа роста, на которые влияют температура и доступность пищи. В северных районах созревание происходит намного позже, чем в тропических. Самцы обычно взрослеют на год раньше самок. В нерестовый период у белого амура проявляется половой диморфизм. У самцов появляется на спинном и грудных плавниках, так называемая, «жемчужная сыпь» в виде бугорков из ороговевшего эпителия. Иногда бугорки есть и на верхней лопасти хвостового плавника. Бывает, что и у самок на короткое время появляются подобные бугорки, но они слабо выражены. Взрослые беременные самки заметно более крупные по сравнению с самцами сравнительно старшего возраста. Анальное отверстие у них набухает и становится розовым.
         Естественное воспроизводство белого амура за пределами его родного ареала часто ограничено из-за особых экологических требований. Если в водоёме нет условий для нормального нерестового процесса, рыба полностью перестает размножаться. В теле самок запускается механизм резорбции (по латыни resorbeo — поглощать), и икра саморазрушается. Нерест проходит обычно при подъёмах уровня воды в реке во время летних дождей или с наступлением весенних паводков, когда скорость и уровень воды быстро возрастают. Икра вымётывается порциями обычно в верхних слоях воды преимущественно в вечерние и утренние часы. Икринки полупелагические, нелипкие, немного тяжелее воды, в стоячих и медленно текущих водах опускаются на дно, в быстротекущих — сносятся вниз по течению. В водоёмах, где вид является аборигеном, икра может дрейфовать на расстояние от 50 до 180 км до вылупления, но если её транспортировка прерывается плотинами или другими барьерами, она не созревает и погибает.
         Местные дикие популяции белого амура считаются уязвимыми к исчезновению, численность их была и остаётся низкой, хотя этот вид не внесён в Красный список МСОП (Международного союза охраны природы и природных ресурсов). Ctenopharyngodon idella был одомашнен и интродуцирован в окружающую среду по всему миру, и часто считается деструктивным инвазивным видом. Например, было замечено, что он полностью уничтожает или избирательно питается мягколистными водными растениями, изменяя трофическую структуру или стимулируя развитие более жёстких растений. Такое удаление макрофитного покрова уничтожает нерестовый субстрат, нарушает структуру осадка, увеличивает мутность, ухудшает качество воды, увеличивает содержание питательных веществ, способствует цветению водорослей, уменьшает содержание растворённого кислорода и, таким образом, ускоряет эвтрофикацию. Он конкурирует с местными видами за пищу и другие ресурсы, а также может переносить инфекционные заболевания и паразитов, таких как азиатский ленточный червь (Great Asian tapeworm, Asian fish tapeworm) — Bothriocephalus opsarichthydis.
         Белый амур — ценная промысловая рыба. Он давно культивируется в прудовых хозяйствах Китая, а также по всей Юго-Восточной Азии, включая Индонезию. Личинок амура отлавливают на нерестилищах, а затем помещают в пруды для выращивания [Пономарев и др., 2007]. В Западной Европе, где отсутствуют естественные условия, способные поддерживать репродуктивные популяции, мальков получают на рыбоводных фермах путём искусственного воспроизводства после гормональной инъекции гипофизарными гонадостимуляторами или другими гормонами, стимулирующими созревание половых желез (см. схему). Оплодотворённую икру затем инкубируют в аппратах Вейса (колбах Цугга) до вылупления.
         Ктенофарингодоны — крупные растительноядные рыбы, способные за сутки съесть корма на уровне 110—130% своей текущей массы. Постоянная потребность в еде объясняется относительно коротким кишечником, который слишком быстро перерабатывает съеденную пищу, оставляя постоянное ощущение голода. С другой стороны, ускоренная работа пищеварительного тракта позволяет стремительно набирать вес (1—3 кг в год), что и объясняет массовое коммерческое внедрение этого вида в прудово-речную культуру России и по всему миру. В условиях прудового выращивания в Китае белый амур откармливается растительностью, шелковичными и другими червями, мясом и насекомыми. Его разводят в прудах вместе с карпом, причем молодь выпускают на рисовые поля — чтобы рыбы уничтожали сорные растения. Если в прудах для белого амура растений не хватает, специально косят траву и бросают её в воду. Он также охотно поедает злаки и отходы их переработки, листья капусты, ботву свеклы, свежие фрукты и овощи, культивируемую ряску и др. В маленьком возрасте до 500 грамм питается нежной растительностью, водорослями и обрастаниями на камнях, корягах и на дне. В более зрелом более 500 грамм питается уже не только нежной пищей, но и начинает подгрызать водную осоку, камыш, тростник, рогоз и питаться мелкой рыбкой.
         Белый амур является популярным объектом любительской и спортивной рыбной ловли, так и для потребительского использования. Это особенно важно при создании многих сотен новых хозяйств с организацией платной рыбалки. Чаще всего для ловли используют фидерную и карповую снасть, чуть реже — поплавочную, а также обычные донки и закидушки (см. Список статей). Этот вид является высоко ценимым объектом добычи благодаря своему агрессивному характеру и бойцовским качествам. Белый амур становится популярным среди рыбаков с копьём или луком и нахлыстовиков.
         Несмотря на то, что Ctenopharyngodon idella совершенно не подходит для аквариумного содержания, его часто продают именно как таковую, причём альбиносная форма (золотой амур, см. фото) была выведена специально для декоративного рынка. Для амура подойдет крупный аквариум (от 350 литров), оснащенный хорошей фильтрацией. На дно насыпают смесь крупного и мелкого песка тёмных тонов. Засаживают растительностью 30—40% площади. Амуры мирные растительноядные рыбы и могут некоторые растения употреблять в пищу. Можно содержать группой или поодиночке. Боятся резких движений перед аквариумом. С испугу могут расшибить рыло о покровное или боковое стекло. Из других соседей подойдут карповые соответствующего размера, не способные пролезть в рот амурам. Кормят в неволе животной (50%) и растительной (50%) пищей. Из растительных компонентов лучше всего подойдут культивируемая ряска, свежие фрукты и овощи. Последние нужно мелко нарезать и бросить в аквариум. Кусочки овощей и фруктов рыбки заглатывают целиком. Также рыбам надо давать кусочки рыбы, креветки, моллюсков (мидии). Из технических средств понадобится фильтр средней мощности для создания небольшого течения, компрессор. Обязательными условиями следует считать большую, продуманную систему фильтрации и строгий режим обслуживания, включающий еженедельную замену воды 50–70% объёма аквариума, в остальном никаких особых требований не предъявляется. Амуры, в целом, рыбы живучие. Такие же как караси. Аквариум с ними необходимо закрывать, так как рыбы при испуге могут выпрыгнуть. Температура содержания 17—25°C, pH 6,5—7,5, dH 5—15. Особей, переросших аквариум или пруд ни в коем случае нельзя выпускать в естественные водоёмы, поскольку этот вид, как доказано, способен наносить серьёзный вред окружающей среде в широком диапазоне климатических условий.


Словарь названий пресноводных рыб СССР.  Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.

12.17.0. Ctenopharyngodon Steindachner, 1866 — Белые амуры.


Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

7. Род CTENOPHARYNGODON STEINDACHNER
         Ctenopharyngodon Steindachner, Verh. zool.-bot. Gesell. Wien, XVI, 1866, p. 782 (тип: Ctenopharyngodon laticeps = idella).
         Pristiodon Дыбовский, Изв. Сибир. отд. Геогр. общ., VIII, №1—2, 1877, стр. 26 (тип: Pristiodon siemionovi = idella).

         Глоточные зубы двурядные, 2.5—4.2 или 2.4—4.2, или 2.4—5.2, или 1.4—5.2; венчики их сильно сжаты с боков и бока резко складчаты; на жевательной поверхности продольная бороздка. Чешуя средней величины (40—45). Брюшина бурая (почти черная). В остальном — как Leuciscus. Очень близок к роду Scardinius. Всего 1 вид в вост. Азии.