(Rhodeus Agassiz, 1832) Род Родеусы, Горчаки, Genus Rhodeus Agassiz, 1832 (Bitterlings) 19 видов

Синонимы:
Pseudoperilampus Bleeker, 1863    Типовой вид — Pseudoperilampus typus Bleeker 1863 = Acheilognathus typus (Bleeker, 1863)



Материал подготовил Фактистов И. Е., 2025 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Впервые новый род Rhodeus описал в 1832 году американский ихтиолог Луи Агассис (Жан Луи Родольф Агассис (Агасси) — фр. Jean Louis Rodolphe Agassiz, 1807 — 1873, американский естествоиспытатель немецкого происхождения, основоположник гляциологии (наука о природных льдах), изучал медицину в Цюрихе, Хайдельберге и Мюнхене,1831—1846 годы был профессором естествознания в университете Невшателя (University of Neuchâtel), основной из его трудов о рыбах: «Recherches sur les poissons fossiles» (5 т., Невшатель, 1833—1842, с 311 литографическими таблицами in folio), и продолжение этого труда «Monographie des poissons fossiles du vieux grès rouge du système Dévonien des Iles Britanniques» (1845), исследование о пресноводных рыбах Средней Европы остановилось на одном выпуске таблиц «Embryologie des Salmones» (1840), в 1846 году переселился в США, где полностью посвятил себя науке и обогатил коллекциями Музей сравнительной анатомии (Museum of Comparative Anatomy) при Гарвардском университете (Harvard University), в 1859 году основал (и был директором до своей смерти) Музей сравнительной зоологии (Museum of Comparative Zoology), который сейчас носит его имя, его важнейшие исследования касаются рыб, морских ежей и глетчеров, он был членом многих научных обществ, автор и соавтор описаний более 70 новых таксонов рыб, в его честь назван 21 вид рыб, а так же древнее ледниковое озеро в районе Великих озёр, гора в Калифорнии, гора в штате Нью-Гемпшир, пик в Аризоне и в его родной Швейцарии, ледник в штате Монтана и на Аляске, кратер на Марсе, промонториум на Луне, мыс в Антарктиде, астероид и несколько видов животных, его сын Александр Агассис (1835—1910) — преемник отца в управлении музеем и один из выдающихся учёных своего времени).  [L. Agassiz. 1832. Untersuchungen über die fossilen Süsswasser-Fische der tertiären Formationen. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-kunde. v. 3: 129-138.]
         Родеусы, Горчаки (Bitterlings) — род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы и Азии. Типовой вид — Cyprinus amarus Bloch, 1782 = Rhodeus amarus (Bloch, 1782).
         Название рода Rhodeus происходит от древнегреческого слова ροδον (rhodon) — «роза», «розовый», ссылаясь на розовый цвет брачного наряда самцов типового вида Rhodeus amarus, видовой эпитет которого amarus по-латыни означает «горький», «едкий» и указывает на вкус икры и мяса этих рыб. Отсюда и общее английское название горчаков — «bitterling», произошедшее первоначально от немецкого слова — «bitterling» — «горький»), а также русское название «горчак» — от глагола «горчить». Ранее горчаков употребляли в пищу (был одним из ингредиентов для борща), предварительно выдавив из них кишки. Во время этой процедуры рыба издавала «пукающие» звуки. Отсюда и пошло название «пукас», «пукасик». В своем родном ареале, где типовой вид рода Европейский обыкновенный горчак — Rhodeus amarus является единственным видом своего рода Rhodeus, а иногда и в научной литературе, он известен просто как «горчак», но это технически неверно, поскольку является пережитком времён, когда Европейский обыкновенный горчак был объединён со своим сибирским родственником, Амурским горчаком (Amur bitterling) — Rhodeus sericeus (Pallas, 1776). По сути, название «горчак» — «bitterling» может относиться к любому виду родов Acheilognathus Bleeker, 1859 или Rhodeus Agassiz, 1832. Род Rhodeus и род Acheilognathus имеют запутанную таксономическую историю: один из них иногда включался в другой. В настоящее время они считаются отдельными, но некоторые виды, ранее относившиеся к роду Rhodeus, теперь относятся к роду Acheilognathus.
         Наиболее ранние найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Rhodeus sericeus (Pallas, 1776), но по месту обнаружения, вероятно, это были останки Rhodeus amarus, были датированы средним плейстоценом (Бихарий — Biharian, 0,8–0,1 млн лет назад — Бихарский ярус). Местонахождение ископаемых останков: Уромхедь — Uromhegy, Будапешт, Венгрия (47,6° с.ш., 19,0° в.д.; палеокоординаты 47,6° с.ш., 19,0° в.д.). Окружающая среда — водно-прибрежная; литология — «известковая грязь». Уникально большое скопление видов рыб (для Венгрии) и одно из двух мест обитания бегемота в Венгрии (другое — Будакалас), что позволяет предположить, что бегемот не проник далеко в Карпатский бассейн.  [D. Janossy. 1986. Pleistocene vertebrate faunas of Hungary. Developments in Palaeontology and Stratigraphy, 8. Elsevier, Amsterdam 1-208.]
         Учёные, изучая филогенетические связи пресноводных рыб рода Rhodeus из 45 местообитаний Европы и трёх местообитаний в бассейне Амура, используя последовательность митохондриального цитохрома b, установили историю колонизации между Европой и Восточной Азией и реконструировали эволюционную историю рода Rhodeus в Европе. Их анализ выявил пять монофилетических клад, соответствующих четырём видам: Rhodeus sericeus в бассейне Амура, Rhodeus meridionalis в реке Вардар, Rhodeus colchicus на Западном Кавказе и две сестринские линии в большей части Европы, которые вместе представляют вид Rhodeus amarus. Реконструированный сценарий колонизации предполагает непрерывное распространение рода Rhodeus из Европы через Сибирь до Восточной Азии в плиоцене, сокращение численности сибирской популяции в позднем плиоцене, изоляцию популяции в реке Вардар в раннем плейстоцене, убежища во время позднеплейстоценовых оледенений в Дунайском бассейне, в низинах западного Причерноморья и в западных Кавказских горах, а также постледниковую экспансию из дунайского убежища в сторону Западной Европы и из черноморского убежища по всей Восточной Европе.  [Jörg Bohlen, Vendula Slechtová, Nina Bogutskaya, Jörg Freyhof. 2006. Across Siberia and over Europe: Phylogenetic relationships of the freshwater fish genus Rhodeus in Europe and the phylogenetic position of R. sericeus from the River Amur.]
         Представители рода Rhodeus имеют высокое тело, сильно уплощённое с боков. Спинной плавник удлинённый, с тремя жёсткими (неветвистыми) и 8—11 ветвистыми лучами, начинается немного позади оснований брюшных, без колючих лучей, хотя последний неветвистый луч его может быть довольно крепким (D III 8—11). Анальный плавник начинается на уровне последней трети спинного плавника, без колючих лучей, с 6—16 ветвистыми лучами (A II—IV 6—16). Последний неразделенный жесткий луч анального плавника сильный, напоминающий колючку. Хвостовой плавник с мягкими лучами, отчётливо выемчатый, с закруглёнными кончиками лопастей. Глаза средних размеров. Рот небольшой, слегка косой, полунижний. Нижняя челюсть полулунная. Усиков нет. Подглазные косточки довольно широкие. Глоточные зубы однорядные, 5—5, сжатые с боков, сильные, не зазубренные. Жаберные тычинки короткие, на первой дуге 6—17. Чешуя от крупной до средней, циклоидная, эллиптической формы, обычно не более 45 в боковом ряду (наичаще 32—40 поперечных рядов). Боковая линия неполная, короткая, развита только на первых нескольких чешуях, но более, чем на 10. Брюшина тёмная. Кишечный канал длинный, спирально закручен и образует многочисленные петли. Позвонков мало, общее число позвонков 32—38 (Bogutskaya, Komlev, 2001).
         Горчаки имеют серебристую окраску тела, в хвостовой области бывает тёмная полоска, выраженная в разной степени у различных видов. Половой диморфизм хорошо выражен: самцы крупнее самок, ярко окрашены в нерестовый период и имеют крупные нерестовые бугорки, сгруппированные на рыле в две парные «подушки», а самки имеют яйцеклад. Родеусы — короткоживущие (обычно около пяти лет) небольшие рыбки, только один вид достигает стандартной длины более десяти сантиметров (максимальный размер составляет 11 см), но обычно они значительно короче.
         Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы и Азии, а также «колонизированные» водоёмы в восточной части Северной Америки. Большинство из почти двух десятков видов рода Rhodeus, описанных в литературе, встречаются в Азии. В Европе обитают только два вида горчака: Rhodeus meridionalis, встречающийся только на Балканах, и Rhodeus amarus, обитающий в большинстве пресноводных водоёмов Европы. Поскольку для размножения им необходимы пресноводные моллюски, их ареал ограничен.
         Реконструкция филогенетических связей горчаков из EMZS (Европейско-Средиземноморской зоогеографической подобласти) и бассейна Амура показала, что горчаки из Амура образуют сестринскую кладу ко всем горчакам из EMZS, а вместе они образуют ингрупповую кладу, которая является сестринской кладой по отношению к остальным горчакам из Азии. Это открытие противоречит гипотезе, основанной на морфологических исследованиях, о том, что популяции в Восточной Азии происходят от европейских популяций. Генетические данные показывают четыре основные линии внутри Европейско-Средиземноморской зоогеографической подобласти (EMZS), что указывает на существование более высокого разнообразия, чем считалось ранее. Йорг Болен (Jörg Bohlen) с соавторами предлагает использовать для восточноазиатских популяций научное название Rhodeus sericeus, для популяции из реки Вардар (River Vardar) в Греции — Rhodeus meridionalis, для популяции из реки Нотабени (River Notabeni) в Грузии — Rhodeus colchicus, а для популяций из Центральной и Восточной Европы — Rhodeus amarus.  [Jörg Bohlen, Vendula Slechtová, Nina Bogutskaya, Jörg Freyhof. 2006. Across Siberia and over Europe: Phylogenetic relationships of the freshwater fish genus Rhodeus in Europe and the phylogenetic position of R. sericeus from the River Amur.]
         Горчаки обитают в медленно текущих или стоячих водоёмах, таких как пруды, озёра, болота, илистые и песчаные мелководные старицы, а также речные заводи и прибрежные части проток, где его можно встретить группами по несколько или даже по несколько сотен особей. Предпочитают песчаное или илистое дно и густую растительную поросль. Однако их присутствие в водоёме зависит от наличия в нём пресноводных Беззубкообразных моллюсков из семейств Unionidae Rafinesque, 1820 и Margaritiferidae Haas, 1940 необходимые для размножения.
         Горчаки всеядны, питаясь как придонными водорослями, так и детритом и водными беспозвоночными. В основном, употребляют растительную пищу: нитчатку и водоросли (диатомеи), от которых, вероятно, их мясо и приобретает горьковатый вкус.
         Карповые рыбы подсемейства Горчаки — Acheilognathinae Bleeker, 1863 (куда относятся и представители рода Rhodeus), в отличие от большинства карповых, проявляют заботу о потомстве, откладывая икру в жаберную полость моллюска, где протекает развитие эмбрионов до начала личиночной стадии, то есть демонстрирует паразитическую стратегию развития на раннем этапе жизни от зиготы до начала личиночной стадии (brood parasitism — выводковой паразитизм).
         Представители рода Родеусы, Горчаки (Bitterlings) — Rhodeus Agassiz, 1832 относятся к остракофильной группе рыб, они в ходе эволюции с целью защиты потомства научились откладывать икру в мантийную полость живых двустворчатых моллюсков из семейства Униониды, Перловицевые, Перловицевые моллюски, Перловицы, Наяды (River mussels) — Unionidae Rafinesque, 1820, обычно принадлежащих к родам Перловицы (Unio Philipsson, 1788) и Беззубки (Anodonta Lamarck, 1799). Но могут быть выбраны и другие моллюски из семейства Униониды родов Псевданодонты, Узкие беззубки (Depressed river mussels, Compressed river mussels) — Pseudanodonta Bourguignat, 1876 и Кристарии, Гребенчатки (Cristarias) — Cristaria Schumacher, 1817; из семейства Маргаритифериды, Пресноводные жемчужницы (Freshwater pearl mussels) — Margaritiferidae Haas, 1940 родов Дагуринаи — Dahurinaia Starobogatov, 1970 (на сегодняшний день признан младшим синонимом рода Margaritifera) и Маргаритиферы, Пресноводные жемчужницы (Margaritiferas, Freshwater pearl mussels) — Margaritifera Schumacher, 1816 (Smith et al., 2004). Эмбриональное и личиночное развитие рыб этой репродуктивной группы до момента рассасывания желточного мешка происходит в жаберной полости речных мидий.
         Перед началом нереста у самок в области полового отверстия развивается яйцеклад, который постепенно растёт всё больше и больше и может достигать длины превосходящий длину тела. В это время он наполняется икринками, которые в тесноте принимают в яйцекладе цилиндрическую форму. Яйцеклад служит для введения икринок через дыхательный сифон в жаберную камеру пластиножаберных двустворчатых моллюсков (см. рисунок). Когда-то (в 1936 году) самок вида Rhodeus amarus (Bloch, 1782) использовали для тестов на беременность. Им вводили мочу женщины, которую нужно было проверить. Если женщина была беременна, гормоны в моче заставляли яйцеклады рыб высовываться. Позже эта работа акушеров Кантера (Kanter), Клаванса (Klawans) и физиолога Брода Отто Барнеса (Broda Otto Barnes) была дискредитирована.
         В процессе нереста самка вводит свой яйцеклад между открытыми створками в мантийную полость моллюска и откладывает икру между жаберными лепестками. Затем самец выбрасывает свою сперму вблизи вводного сифона во вдыхаемый мидией поток воды, и оплодотворение происходит внутри жабр хозяина. Одна и та же самка может использовать несколько мидий, и в каждую она откладывает только одну или две (до 5) жёлтых овальных икринок. Оплодотворённая икра проходит эмбриональное развитие во внутренней жаберной полости двустворчатого моллюска, вылупляется из хориона, вступает в предличиночный период и, наконец, становится хорошо развитыми личинками, которые активно выходят через выводной сифон моллюска, завершая свою паразитическую жизнь. Чтобы эмбрионы могли успешно развиваться в жаберной полости моллюска, горчаки демонстрируют ряд высокоразвитых адаптаций. У представителей рода Rhodeus было замечено, что желток икринки в определенный период развития удлиняется в виде парного выроста, специализированного расширения желточного мешка, функция которого неизвестна. Дальнейшие исследования учёных, вероятно, приведут к детальному пониманию развития эволюционного новшества — расширения желточного мешка.
         Все представители рода Rhodeus не имеют промыслового значения, экономической и кулинарной ценности из-за того, что имеют маленькие размеры, а их мясо довольно горькое. Ловят горчаков только для того, чтобы использовать их в качестве живца, для поимки хищных видов рыб.
         Все виды горчаков подходят для разведения в домашнем аквариуме. Подойдет ёмкость среднего объема от 100 литров на группу из 7—10 особей. На дно насыпают смесь мелкого и среднего песка тёмного цвета слоем от 5—7 см. Декорируют водоём камнями средней величины неправильной формы. Растения высаживают вдоль задней стенки. Для того чтобы рыбы находились все время в тонусе, в емкость необходимо поместить двухстворчатых моллюсков. Как говорилось выше, содержат рыб группами, желательно с количественным преобладанием самок. Горчаки рыбы пугливые, подверженные стрессам. Поэтому одиночное или парное содержание приведёт (за редким исключением) к скорой гибели рыб. Из других соседей можно подселить верховок, уклеек и небольших плотвичек. Питаются рыбы живыми кормами, заменителями. В обязательном порядке подкармливать растительными добавками в виде чипсов и таблеток содержащих спирулину. Из технических средств понадобится маломощный фильтр для создания слабого течения, компрессор. Также необходимы еженедельный долив отстоянной воды (1/4 емкости) и донная чистка от излишков органических отходов. Температура содержания 12—24 °С, кислотность pH 6,5—7,5, жёсткость dH 10—15 (максимум до 20).
         Размножение горчака в неволе ничем не отличается от естественного природного процесса и требует живых двустворчатых моллюсков. Здесь важно учитывать, что беззубки менее прихотливы, чем перловицы, которые погибают при недостатке кислорода. Для нормального созревания икры в теле самки опытные аквариумисты учитывают выраженную сезонность вида, поэтому в течение марта и апреля содержат их в прохладной воде (+10—12°С). Постепенное повышение температуры до +18—24°С однозначно воспринимается рыбками как время для икрометания.
         Организация 50—60-литрового нерестовика состоит в продольном разделении полоской оргстекла (высота 5—10 см), которая смещена ближе к стенке аквариума. В меньший сектор насыпается мелкий песок слоем 3—4 см и помещается несколько перловиц или беззубок. Большая часть засыпается крупным песком до высоты разделяющей перегородки и засаживается валеснерией, перистолистником, элодеей. Затем запускаются рыбки. Освещение должно быть умеренным (до 0,5 Вт/л). Также важна несильная аэрация. Среднее время нереста составляет 32—48 часов. По его истечению в аквариуме остаются только моллюски с отложенной в них икрой. Уход за нерестовиком состоит в регулярном обновлении воды. Через 3—4 недели из ракушек появляются мальки, которые отсаживаются в отдельную емкость с фильтрацией и аэрацией. Для выкармливания применяется специальный микроскопичный корм — «живая пыль». В этот период на чешуе мальков можно заметить серо-прозрачные пятна глохидий (личинок моллюска). Это временный симбиоз, и скоро они самостоятельно покинут тело рыбки.
         Эффективным и менее беспокойным способом аквариумного разведения горчака является поиск в местах естественного обитания колоний перловиц или беззубки. Наверняка выловленная в июне-июле ракушка уже содержит икру или личинок рыбки. Остается поместить моллюсков в отдельный аквариум и ждать появления малька.


Атлас аквариумных рыб.  В.Каль, Б.Каль, Д.Фогт 2001 г.

         Неповторимая забота о нересте внутри семейства карповых зародилась у горчака (например, у видов рода Rhodeus). К моменту нереста у анального отверстия самки формируется яйцеклад в несколько сантиметров длиной. При откладывании икры он вводится в дыхательное отверстие мантийной полости моллюска. Вследствие этого раздражителя створки раковины закрываются, и икринка, находящаяся на конце яйцеклада при вытаскивании последнего, стряхивается. Затем самец, как только створки снова открываются, впрыскивает сперму. Эмбрионы развиваются в жаберном пространстве моллюска. После выклева мальки выталкиваются из раковины потоком выдыхаемой воды.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Своеобразную по особенностям размножения и развития группу карповых рыб представляют собой Горчакоподобные. Это мелкие рыбы с довольно высоким, сжатым с боков телом, удлиненным спинным плавником (8—14 ветвистых лучей) и коротким анальным. Глоточные зубы у них однорядные.
         Известно 5 родов горчаков с 24 видами. Только один из них распространен в Европе, все остальные живут в водах Восточной Азии — в бассейне Амура, в Китае, Корее, Японии. В бассейне Амура представлены четыре вида: колючий горчак (Acanthorhodeus asmussi), ханкайский горчак (Acheilognathus chankaensis), горчак Лайта (Pseudoperilampus lighti), обыкновенный горчак (амурская форма — Rhodeus sericeus sericeus).
         Большинство горчаков имеет длину не более 8—10 см, только колючий горчак достигает 15—16 см. Горчаки имеют серебристую окраску тела, а в хвостовой области бывает темная полоска, выраженная в разной степени у различных видов. Все виды — растительноядные рыбы, они питаются придонными водорослями. Кишечник у них длинный и образует многочисленные петли. Горчаки держатся повсеместно, но больше их в прибрежных частях проток, в озерах и заводях.

         Обыкновенный горчак созревает на 2-м году, при длине 3—4 см, а колючий — на год позже, при длине 7 см и более. Горчаки размножаются удивительно своеобразно. Ко времени нереста у самок вырастает довольно длинный яйцеклад, и с его помощью они откладывают икру в мантийную полость крупных двустворчатых моллюсков — перловиц и беззубок (Unio, Anodonta). Разные роды и виды отличаются определенной привязанностью к тому или другому виду двустворчатых моллюсков. Самцы к этому времени окрашиваются более ярко. На голове у них появляются эпителиальные бугорки. Они выпускают молоки в сфере действия сифона моллюска, и спермин вместе с водой засасываются в мантийную полость и оплодотворяют отложенную там икру. Плодовитость у горчаков небольшая, у обыкновенного горчака — 224—280 икринок, у колючего — 363—1157 икринок. Нерест порционный, каждая порция у обыкновенного горчака состоит из небольшого числа икринок (не более 5), откладываемых на некотором расстоянии друг от друга. В мантийной полости моллюска икринки горчака находятся под надежной защитой от врагов, но из-за низкого содержания кислорода развиваются медленно, и эмбрионы вылупляются из оболочки на более ранних стадиях, чем у других карповых. Вылупившиеся личинки горчака остаются на месте, причем удерживаться между жаберными лепестками им помогают роговидные выросты желточного мешка. Колючий горчак откладывает яйца кучкой и в большем количестве. Вылупившиеся личинки покрыты эпидермальными чешуйками и имеют вид червячков. Червеобразно изгибаясь, личинки расползаются по мантийной полости и тем самым избегают замора, который был бы неизбежен, если бы они остались лежать в кучке. Промыслового значения горчаки не имеют, но в связи с их большой численностью они являются кормом для многих хищных рыб.

Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.   Л.С.Берг 1948 г.

50. Род RHODEUS AGASSIZ
         Rhodeus Agassiz, Mem. Soc. nat. Neuchatel, I, 1835, p. 37 (тип: Rhodeus amarus = sericeus).

         Тело высокое, сжатое с боков, покрытое крупной чешуей (32—40 поперечных рядов). Боковая линия неполная, но более, чем на 10 первых чешуях. Глоточные зубы однорядные, 5—5, сжатые с боков, сильные, не зазубренные. Рот маленький, слегка косвенный, полунижний, без усиков; нижняя челюсть полулунная. Подглазные косточки довольно широкие. Спинной плавник удлиненный, с 8—11 ветвистыми лучами, начинается немного позади оснований брюшных, без колючки (хотя последний неветвистый луч его может быть довольно крепким). Анальный плавник начинается впереди вертикали конца спинного, без колючки, с 8—10 ветвистыми лучами. Брюшина черная. Кишечный канал длинный. Позвонков 34—36.
         Небольшие рыбки Европы, Мал. Азии, Кавказа, бассейн Амура, Манджурии, Кореи, Китая, Японии. Несколько видов. В наших пределах:
         1 (2). В боковой линии 4—6 (7) чешуй. 1. Rhodeus sericeus amarus (Bloch)
         2 (1). В боковой линии 5—10 чешуй. la. Rhodeus sericeus (Pall.)