(Rutilus Rafinesque, 1820) Род Рутилусы, Плотвы, Genus Rutilus Rafinesque, 1820 (Roaches) 18 видов
Синонимы:
Cenisophius Bonaparte, 1846 (подрод Leucos) Типовой вид — Leucos cenisophius Bonaparte, 1845 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Gardonus Bonaparte, 1846 Типовой вид — Leuciscus decipiens Agassiz, 1835 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Leucos Heckel, 1843 Типовой вид — Squalius aula Bonaparte, 1841 = Rutilus aula (Bonaparte, 1841)
Liparus Schulze, 1892 (подрод Leuciscus) Типовой вид — Cyprinus rutilus Linnaeus 1758 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Metallites Schulze, 1890 (подрод Leuciscus) Типовой вид — Cyprinus rutilus Linnaeus 1758 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Orfus Fitzinger, 1873 Типовой вид — Leuciscus virgo Heckel, 1852 = Rutilus virgo (Heckel, 1852)
Orthroleucos Derjavin, 1937 (подрод Rutilus) Типовой вид — Rutilus atropatenus Derjavin, 1937 = Pseudophoxinus atropatenus (Derjavin, 1937)
Pararutilus Berg, 1912 (подрод Rutilus) Типовой вид — Leuciscus frisii Nordmann, 1840 = Rutilus frisii (Nordmann, 1840)
Pigus Bonaparte, 1846 (подрод Gardonus) Типовой вид — Cyprinus pigus Lacepède, 1803 = Rutilus pigus (Lacepède, 1803)
Rubellus Fitzinger, 1873 (подрод Leucos) Типовой вид — Cyprinus rutilus Linnaeus 1758 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Материал подготовил Фактистов И. Е., 2022 г. Сайт www.fishbiosystem.ru
Новый род Rutilus описал в 1820 году американский учёный Константэн Рафинеск (Константэн Самюэль (Константайн Сэмюел) Рафинеск (Рафинеск-Шмальц) — Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz, 1783 — 1840, американский натуралист, зоолог и ботаник, работал во многих других областях науки, в том числе в малакологии, метеорологии, антропологии, геологии, лингвистике, он был в основном самоучкой, никогда не посещал университет, в 1808 году избран членом Американской академии искусств и наук (American Academy of Arts and Sciences), совершил множество научных экспедиций по Северной Америке, в 1819 году стал профессором ботаники в Университете Трансильвании (Transylvania University) в Лексингтоне (Lexington), затем профессором естественной истории в Институте Франклина (The Franklin Institute) в Филадельфии, открыл и описал (по его собственным словам) не менее 250 видов растений и животных, а также несколько высших таксонов и 65 новых видов рыб, в его честь названо 2 вида рыб). [Ichthyologia Ohiensis [Part 5]. Western Revue and Miscellaneous Magazine v. 2 (n° 4): 235-242. Rafinesque 1820:50]
Рутилусы, Плотвы (Rutilus) — род лучепёрых рыб из отряда карпообразные (Cypriniformes Bleeker, 1859) семейства карповые (Cyprinidae Rafinesque, 1815), обитающих в пресных и солоноватых водах Европы и Западной Азии. Типовой вид — Cyprinus rutilus Linnaeus 1758 = Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758).
Недавно было предложено поднять подрод Leucos Heckel, 1843 из синонима Rutilus в действительный род, а так же признать действительность нового монотипического рода Sarmarutilus Bianco & Ketmaier, 2014. [Bianco, P.G., Ketmaier, V. (2014). A revision of the Rutilus complex from Mediterranean Europe with description of a new genus, Sarmarutilus, and a new species, Rutilus stoumboudae (Teleostei: Cyprinidae). Zootaxa, 3841 (3): 379–402.] На данный момент предложение, похоже, принято в МКЗН (Международная комиссия по зоологической номенклатуре), поэтому два новых рода могут быть признаны действительными (см. фото).
Молекулярные данные предполагают, что род Leucos отделился от рода Rutilus более пяти миллионов лет назад, вероятно, во время Мессинского пика солёности. Мессинский пик солёности, или Мессинский кризис солёности (Messinian salinity crisis — MSC, Messinian event, Lago Mare event), на его последней стадии известен, как событие Lago Mare, был геологическим периодом в истории Средиземного моря, в ходе которого произошло несколько (по современным представлениям, восемь) циклов его частичного или практически полного высыхания в конце миоцена, 5,96—5,33 млн лет назад (Мессинский ярус). Это закончилось Занклинским наводнением, или Занклинским потопом (Zanclean flood), которое наполнило Средиземное море и вновь соединило его с Атлантическим океаном. Виды, выделенные в род Leucos, обычно небольшого размера, и все они живут в стоячих водах. От Rutilus они отличаются отсутствием остистых бугорков на чешуе и голове у репродуктивных самцов, а также формулой глоточных зубов. Сестринской группой для рода Leucos является монотипный род Sarmarutilus.
В настоящее время в роду насчитывается пять признанных видов:
• Leucos albus (Marić, 2010) = Rutilus albus Marić, 2010
• Leucos aula (Bonaparte, 1841) = Rutilus aula (Bonaparte, 1841)
• Leucos basak Heckel, 1843 = Rutilus basak (Heckel, 1843)
• Leucos panosi (Bogutskaya & Iliadou, 2006) = Rutilus panosi Bogutskaya & Iliadou, 2006
• Leucos ylikiensis (Economidis, 1991) = Rutilus ylikiensis Economidis, 1991
В состав монотипного рода Sarmarutilus, входит только один вид — Sarmarutilus rubilio (Bonaparte, 1837) = Rutilus rubilio (Bonaparte, 1837), который был отделён от более широкого рода плотвы Rutilus в 2014 году. Он встречается в районе Тоскано — Лацио в Италии, как в водах, впадающих в Адриатическое и Тирренское моря, так и был завезён дальше на юг страны. Его естественной средой обитания являются реки и пресноводные озёра. Ему угрожают интродуцированные виды и потеря среды обитания. Считается, что линия рода Sarmarutilus возникла в сарматической области в среднем миоцене и достигла Средиземноморья во время события Лаго-Маре, а затем сохранилась только в районе Тоскана — Лацио. В отличие от Rutilus и Leucos, Sarmarutilus — речная рыба проточных вод. Отличается от Leucos наличием на теле самцов крупных жемчужных органов в центральной части головы и на чешуе. От Rutilus отличается формулой глоточных зубов и мелкими размерами.
В 2014 году на основе анализа ДНК и формы плавников в сравнении с Rutilus rutilus был описан новый вид плотвы в роде Rutilus, обитающий в Греции в озере Вольви (Lake Volvi). Он получил название Rutilus stoumboudae Bianco & Ketmaier, 2014.
В филогеографическом исследовании 2017 года Левин Б.А. с соавторами утверждают, что понто-каспийские таксоны, включая Rutilus caspicus, Rutilus heckelii и Rutilus stoumboudae, могут представлять собой единый широко распространенный вид, ареал которого простирается до Сибири, и называться он должен Rutilus lacustris Pallas, 1814, а Rutilus kutum (Kamensky, 1901) следует включить в Rutilus frisii (Nordmann, 1840). [Levin, B.A., Simonov, E.P., Ermakov, O.A., Levina, M.A., Interesova, E.A., Kovalchuk, O.M., Malinina, Y.A., Mamilov, N.S., Mustafayev, N.J., Pilin, D.V., Pozdeev, I.V., Prostakov, N.I., Roubenyan, H.R., Titov, S.V. & Vekhov, D.A. (2017): Phylogeny and phylogeography of the roaches, genus Rutilus (Cyprinidae), at the Eastern part of its range as inferred from mtDNA analysis. Hydrobiologia, 788 (1): 33–46.]
Название рода Rutilus (тавтоним, относящийся к Cyprinus rutilus) происходит от латинского слова rutilus — «рыжий», «красноватый», «жёлто-красный», «золотисто-красный», «красный», «отливающий золотом» и указывает на общий цвет плавников у типового вида Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758). Русское название «плотвы» — это собирательное название разновидности речной рыбы восходит к той же основе, что и греческое слово πλατυς (platys) — «широкий», «плоский» (Брюкнер, 421). Плотвы в буквальном смысле значит «плоские рыбы». Английское название «roaches» — «плотвы» произошло от среднеанглийского названия Rutilus rutilus — «roche», на этом языке говорили после норманнского завоевания (1066 г.) до конца 15 века. По другим данным — от старофранцузского «roche», от средненижненемецкого «roche», «ruche» — «луч» («рыба»), от древнесаксонского «rūh», и, возможно, от протогерманского «rūhaz» — «грубый». В Северной Америке название «roaches» также применяется к некоторым другим рыбам. К ним относятся краснопёрка (Scardinius erythrophthalmus) и золотистый шайнер (Notemigonus crysoleucas), оба вида из семейства карповые, а также несколько представителей семейства Солнечные окуни (Centrarchidae).
Самые ранние представители рода известны из олигоцена Монголии (Сычевская, 1989) и Испании (Cabrera, Gaudant, 1985). Согласно молекулярным данным, эти рыбы заселили Европу около 35 млн лет назад (Ketmaier et al., 2008). Из миоценовых и плиоценовых отложений Европы и Азии описано несколько видов плотвы: † Rutilus pachecri (Gaudant, 1984) — поздний миоцен Испании (Ternal); † Rutilus tungurukensis (Sytchevskaya, 1989) — Восточный Казахстан и горный Алтай; † Rutilus oswaldi (Bogachev, 1938) — плиоценовые отложения Армении (Dzoraghbyur, Kotayk), а также многочисленные остатки Rutilus cf. rutilus — Германия (Willershausen), Нидерланды (Tegelen), Украина (Каменское, Кучурган, Ногайск, Одесса); Rutilus cf. frisii — миоцен Казахстана (Голубые пески, Калмакпай, Муратхан, Сарыбулак, Туирик 1) и России (Джилинда); Rutilus sp. — Болгарии (Tchelopetchene) и др. (Böhme, Ilg, 2003).
Североамериканский натуралист, палеонтолог и сравнительный анатом Эдвард Дринкер Коп (Edward Drinker Соре; 1840 — 1897) описал следующие вымершие виды плотвы из Северной Америки: † Rutilus altarcus Cope, 1877; † Rutilus gibbarcus Cope, 1877; † Anchybopsis breviarcus Cope, 1877 — верхнетретичные отложения, неоген. [E. D. Cope. 1877. Descriptions of New Vertebrata from the Upper Tertiary Formations of the West. Proceedings of the American Philosophical Society 17:219-231] и † Rutilus condonianus Cope, 1883 — плиоцен. [Edward Drinker Cope. 1883. On the Fishes of the Recent and Pliocene Lakes of the Western Part of the Great Basin, and of the Idaho Pliocene Lake].
Найденные окаменелости (fossils) отнесённые к Rutilus sp. (наиболее ранние по данным Paleobiology Database) были датированы ранним миоценом (Бурдигалиан — Burdigalian, 20,44—15,97 млн лет назад — Бурдигальский ярус). Местонахождение ископаемых останков: Лангенау 1 (Langenau 1), группа пластов Кирхберг (Kirchberg beds Member), формация Браквотер Молассе (Brackwater Molasse Formation), Баден-Вюртемберг (Baden-Württemberg), Германия (48,5° с.ш., 10,1° в.д.; палеокоординаты 48,7° с.ш., 8,4° в.д.). Окружающая среда — морское побережье, представляет собой переплетение отложений солоноватого водоема (морской песок) с отложениями гравийной реки, пришедшей с северо-запада, из горного массива Швабского Альба (Böttcher, 1987); литология — галечный, серый, жёлтый, песчанистый мергель и нелитифицированный, пиритовый, чёрный, серый, голубой аргиллит. Несколько тысяч останков позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) были извлечены из трёх ископаемых пластов. Материал собран с 1976 года и хранится в Государственном музее естественной истории в Штутгарте (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart — SMNS). [E.P.J. Heizmann, L. Ginsburg, and C. Bulot. 1980. Prosansanosmilus peregrinus, ein neuer machairodontider Felide aus dem Miocän Deutschlands und Frankreichs. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Ser. B. 58:1-27]
На территории Российской Федерации окаменелости Rutilus sp. обнаружены в Ростовской области, поздний / верхний миоцен (Туролийский период, турол — Turolian, 8,7—5,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Морская-2, зона MN 12, Ростовская область, РФ (47,2° с.ш., 38,9° в.д.; палеокоординаты 47,5° с.ш., 38,4° в.д.). Окружающая среда — флювиально-дельтовая; литология — зелёный аргиллит. Материал собран с 1932 г. и хранится в Геологическом институте (ГИН) РАН, г. Москва и Ростовском государственном университете (РГУ), г. Ростов-на-Дону. [N. V. Zelenkov and A. V. Panteleyev. 2015. Three bird taxa (Aves: Anatidae, Phasianidae, Scolopacidae) from the Late Miocene of the Sea of Azov (Southwestern Russia). Paläontologische Zeitschrift 89:515-527]
Окаменелости (fossils) вымерших видов плотвы † Rutilus tungurukensis Sytchevskaya, 1989 и † Rutilus robustus Kovalchuk, 2014 были найдены на Украине, поздний / верхний миоцен (11,6—5,3 млн лет назад). Местонахождение ископаемых останков: Шкодова гора (Shkodova Gora), Украина (46,5° с.ш., 30,7° в.д.; палеокоординаты 46,8° с.ш., 30,1° в.д.). Окружающая среда — флювиально-дельтовая; литология не сообщается. [O.M. Kovalchuk, L.V. Gorobets, E.V. Syromyatnikova, I.G. Danilov, V.V. Titov, T.V. Krakhmalnaya, L.I. Rekovets and N. V. Zelenkov. 2017. Vertebrates from the Pontian of the Shkodova Gora Locality (Northwestern Black Sea Region, Upper Miocene). Paleontological Journal 51(4):414-429]
Миоценовые останки Rutilus frisii из Тортонского яруса (11,608—7,246 млн лет назад) были обнаружены в Молдове. Местонахождение ископаемых останков: зона млекопитающих MN10 (MN10 mammal zone), Херсонская формация (Chersonian Formation), Покшешты (Pocsesti), Молдова (47,3° с.ш., 28,7° в.д.; палеокоординаты 47,6° с.ш., 28,0° в.д.). Окружающая среда — лагуна; литология — аргиллит, глина и мергель с большим количеством гальки. [P. E. Goldin and V. A. Marareskul. 2013. Miocene toothed whales (Cetacea, Odontoceti) from the Dniester Valley: The first record of sperm whales (Physeteroidea) from the Eastern Europe. Vestnik Zoologii 47(5):409-414]
Представители рода Rutilus имеют удлинённое тело с более или менее уплощенным эллиптическим сечением, сжатое с боков. Спинной и анальный плавники, образованные несколькими лучами (от 7 до 13). Спинной плавник начинается над основанием брюшных (в отличие от Scardinius с более задним положением спинного плавника). В отличие от большинства Leuciscinae (кроме Chondrostoma), в спинном плавнике 3—5, обычно 4, неветвистых луча (передние могут быть скрыты в коже). Брюшная часть, расположенная за брюшными плавниками, закруглена или имеет намёк на киль. За брюшными плавниками киля, не покрытого чешуей, нет. Рот конечный, полунижний или нижний. Глоточные зубы однорядные, кососрезанные, иногда со слабым крючком, с формулой обычно 6—5, 6—6 или 5—5, передние зубы зубчатые, а задние более приземистые и крючковидные. Жаберные тычинки короткие, немногочисленные (17 и менее). Задняя часть глоточного отростка основной затылочной кости расширена в горизонтальной плоскости (уплощена дорсо-вентрально) и мышцы, отводящие нижнеглоточную кость, крепятся к отростку снизу, а не сбоку. Площадка для жерновка крупная, овальной формы, заметно вогнута (Bogutskaya, Iliadou, 2006). Боковая линия чаще полная, достигает конца тела и имеет небольшой изгиб, или прерванная. Чешуя плотно сидящая, налегающая, от крупной до сравнительно мелкой, от 33 до 68 в полной боковой линии. Кишечник относительно короткий. Брюшная часть тела обычно светлая. Длина тела до 75 см, вес до 8 кг — для Rutilus frisii (Nordmann, 1840).
Распространение (карта): пресные и солоноватые воды Европы, Азии (кроме Колымы и бассейна Тихого океана) и западной части Северной Америки. Обыкновенная плотва интродуцирована человеком в спортивных целях в юго-восточную Австралию в реку Мюррей (Murray River). Жилые формы населяют стоячие и проточные воды от истоков до солоноватой среды устьев рек. В морях с низкой соленостью, таких как Азовское, Балтийское и Каспийское, они могут вести себя как анадромные мигранты (проходные рыбы, мигрирующие из морей в реки), осуществляющие трофическую фазу в прибрежных водах морей. Многие виды обитают в относительно высокогорных озёрах. Все виды имеют ярко выраженный стайный образ жизни, они склонны образовывать стаи, которые могут насчитывать тысячи особей. В реках, озёрах и больших прудах плотвы могут населять прозрачные, тёмные и мутные воды. Держатся группами возле берегов поближе к растительности.
Большинство видов всеядны, ориентированы на хищничество макро- и микробеспозвоночных, но в большей или меньшей степени интегрированы на потребление растительных веществ и органического детрита. Размножение происходит группами и происходит с конца весны до начала лета, но у полициклических (с многократным периодическим повторением) видов нерест может происходить также в конце лета и осенью. Виды рода Rutilus являются важным компонентом пищевой цепи многих пресноводных экосистем, где они часто играют ключевую роль.
В Европе встречаются различные виды, многие из которых эндемичны и имеют ограниченный ареал распространения, часто находящиеся под угрозой исчезновения из-за антропогенных факторов, из-за явлений трансфауны или интродукции неаборигенных видов-конкурентов. Многие представители рода нуждаются в охране на государственном уровне. Так, например, вырезуб (Rutilus frisii) занесён в Красную Книгу России и международную Красную Книгу. Наиболее разнообразными видами род представлен на южных Балканах, где его таксономия вступает в фазу завершения с добавлением новых видов, описанных в начале 2006 года.
Наибольший коммерческий интерес представляет промысел полупроходных видов (см. рисунок) — азовско-черноморская тарань (Rutilus heckelii), каспийская вобла (Rutilus caspicus), аральская плотва (Rutilus rutilus aralensis), а так же жилая сибирская плотва (сорога, чебак — Rutilus rutilus lacustris). Для этого применяют, главным образом, орудия лова прибрежного типа: закидные невода, мережи и ставные сети. Интенсивность промысла и увеличение уловов часто рассматривают как обязательные мероприятия в плане биологической мелиорации на водоёмах.
Для таких видов, как вырезуб (Rutilus frisii) и кутум (Rutilus kutum) потребуются аквариумы, имитирующие быстрые реки. Это невысокие (30—40 см) водоёмы с песчано-галечным грунтом и отсутствием растительности. Для этого на дно укладывают крупный речной песок тёмных тонов и окатанные валуны средних размеров. Из технических средств понадобится помпа и мощный внутренний фильтр. Для остальных рыб данного рода подойдет речной тип биотопа с умеренным или медленным течением от 150 литров. Это касается и обыкновенной плотвы (Rutilus rutilus), которая в больших количествах встречается и в стоячих небольших водоёмах. Для этого на дно насыпают смесь из крупного и среднего песка. Декорируют камнями неправильной формы и корягами. Заднюю стенку засаживают растительностью. Красиво смотрятся биотопы имитирующие береговую зону поросшую тростником. Представители рода Rutilus — мирные рыбы. Содержать лучше группой от 5 особей. Прекрасно вписываются в общие стаи с уклейкой — Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), подлещиком — Abramis brama (Linnaeus, 1758) и красноперкой — Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758). На дне могут жить пескарики — Gobio gobio (Linnaeus, 1758). Питаются любыми кормами для аквариумных рыб, в том числе и растительной пищей. Несмотря на широкомасштабное распостранение этих рыб, они могут быть рекомендованы начинающим акваримустам, которые хотят попробовать силы в содержание отечественных холодноводных рыб. Плотвички живые шустрые рыбки. Быстро (намного быстрее остальных карповых) привыкают к неволе. Узнают хозяина, безболезненно переносят высокие температуры и легко ограничивают рост по объёму аквариума. Из технических средств понадобится внутренний фильтр средней мощности, для создания умеренного течения и аэратор. Температура содержания от 14 до 25 °С, pH 6—8, dH 5—20.
Иллюстрированная энциклопедия рыб. Ст.Франк 1983 г.
К этому семейству принадлежит род Rutilus, который характеризуется однорядными глоточными зубами.
Словарь названий пресноводных рыб СССР. Г.У.Линдберг и А.С.Герд 1972 г.
12.46.0. Rutilus Rafinesque, 1820 — Плотвы.
Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.
Род Плотва (Rutilus) широко
распространен в пресных и солоноватых
водоемах Европы и Северной Азии, а в Америке
замещен американской плотвой (Hesperoleucus). Для плотвы характерны
конечный или полунижний рот, однорядные
глоточные зубы. Он содержит 7 или 8
видов. В Советском Союзе распространены
два вида — обыкновенная плотва (Rutilus
rutilus) и вырезуб (Rutilus frisii).
Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.С.Берг 1948 г.
1. Род RUTILUS RAFINESQUE
Rutilus Rafinesque, Ichthyologia ohiensis, 1820, p. 48, 50 (тип: Rutilus rutilus, fide Jord. et Everm.).
Leuciscus (non Cuv.) Heckel 1843 et auctorum.
Rutilus Берг, Фауна России, Рыбы, III, вып. 1, 1912, стр, 40.
Pararutilus Берг, 1. с., стр. 43 (подрод; тип: Pararutilus frisii).
Orthroleucos Державин, Тр. Азербайдж. фил. Акад. Наук, XX, Баку, 1937, стр. 71 (подрод; тип: Orthroleucos atropatenus).
Глоточные зубы однорядные, 6—5 (т. е. слева 6, справа 5) (редко 6—6) или 5—5; венчик на передних конический, на задних срезанный и немного загнутый в крючок (иногда на зубах заметна легкая складчатость). Чешуя, налегающая друг на друга, крупная или умеренной величины, 33—67 в боковой линии, плотно сидящая. Боковая линия доходит до конца тела, делая слабый изгиб к брюху. Рот конечный, полунижний или нижний. Задний конец нижней челюсти слегка заходит за вертикаль переднего края глаза. Нижняя губа развита лишь в углах рта. Ротовая щель полулунная. Жаберные перепонки прикреплены на вертикали заднего края предкрышки или чуть впереди этой вертикали. Жаберные тычинки короткие, редкие, малочисленные (6—17 на первой дуге). Брюхо за брюшными плавниками или с слабо развитым килем (покрытым чешуей), или закругленное. Спинной плавник начинается над основанием брюшных, с III 7—11 (12) лучами. Анальный начинается позади вертикали заднего конца основания спинного, с III 7—13 лучами. Брюшина светлая, реже темная. Кишечный канал короткий, немного больше длины тела (считая до основания С).
7—8 видов в Европе, зап. и сев. Азии. В азиатской части бассейна Тихого океана отсутствуют. В западной части Сев. Америки этот род заменен близким родом Hesperoleucus J. Snyder [Bull. Bureau Fish., XXXII (1912), 1913, p. 63; см. также: Snyder, там же, XXVII (1907), 1908, p. 86—98) (=? Siphateles Cope 1883], у которого глоточные зубы обычно 5—4, но бывает 5—5 и 4—4, брюшина темная, l.l.47—61, позвонков 35—37, чешуя другого устройства, жаберных тычинок 9—16.
1 (27). Брюшина светлая.
2 (24). В боковой линии менее 50 чешуй. Плавательный пузырь на заднем конце округлый, без отростка (Rutilus s. st.). 1. Rutilus rutilus L.
3 (15). В спинном плавнике обычно 10 ветвистых лучей. В анальном обычно 10 (бывает и 11). Р, V и А обычно оранжевые или красные.
4 (10). В боковой линии наичаще 43—45 чешуй.
5 (9). Рот конечный или полунижний. Непроходные формы.
6 (7, 8). Высота тела наичаще 25—29% его длины. Высота D обычно 18—20% длины тела. — Европа. 1. Rutilus rutilus typ.
7 (6, 8). Высота тела наичаще 33—35% его длины. Высота D обычно 22%. — Бассейн Волги. 1a. Rutilus rutilus fluviatilis Jak.
8 (6, 7). Высота тела наичаще 29—30% его длины. Высота D обычно 20—24%. — Сибирь. 1b. Rutilus rutilus lacustris Dyb.
9 (5). Рот нижний. Высота тела наичаще 34—36% его длины. Проходные формы. — Черное и Азовское моря. 1c. Rutilus rutilus heckeli Nordm.
10 (4). В боковой линии наичаще 41—43 чешуи.
11 (14), Высота тела обычно 34—36% его длины. — Аральское море.
12 (13). Рыло тупое, рот нижний. 1d. Rutilus rutilus aralensis Berg
13 (12). Рыло приостренное, рот полунижний. 1e. Rutilus rutilus aralensis m. phragmiteti Berg
14 (11). Высота тела 28—33%, в среднем 30% его длины. — Озера по Узбою. 1f. Rutilus rutilus uzboicus Berg
15 (3). В спинном плавнике обычно 9 ветвистых лучей. — Бассейн Каспийского моря.
16 (23). Хвостовой стебель длиною больше высоты головы. Р, V и А обычно темные. Обычно проходные формы. Вобла. 1g. Rutilus rutilus caspicus Jak.
17 (20). Высота тела в среднем менее 32% его длины.
18 (19). В процентах длины тела в среднем: длина головы 22.8, высота D 21.1, высота головы 18.0, длина рыла 7.0, диаметр глаза 5.7. 1h. Rutilus rutilus caspicus caspicus Jak.
19 (18). В процентах длины тела в среднем: длина головы 19.6, высота D 19.8, высота головы 16.2, длина рыла 5.7, диаметр глаза 4.6. 1i. Rutilus rutilus caspicus natio knipowitschi Pravdin
20 (17). Высота тела в среднем более 32% его длины.
21 (22). В процентах длины тела в среднем: высота тела 33.5, диаметр глаза 4.2. 1j. Rutilus rutilus caspicus natio kurensis Berg
22 (21). В процентах длины тела в среднем: высота тела 32.7—Оз. Чархал в бассейне Урала. 1k. Rutilus rutilus caspicus natio tscharchalensis Berg
23 (16). Хвостовой стебель длиной меньше высоты головы. D обычно III 9, А III 9, l.l. 40—41. — Бассейн Аракса. 1l. Rutilus rutilus schelkovnikovi Derj.
24 (2). В боковой линии более 50 чешуй,. Задняя часть плавательного пузыря удлинена и имеет коническую (сзади приостренную) форму (подрод Pararutilus).
25 (26). Высота тела больше длины головы. Длина анального плавника меньше его высоты. Нижняя лопасть хвостового плавника длиннее головы. Высота спинного плавника заметно больше его длины. Боковая линия 60—66. — Бассейн Черного моря. 2. Rutilus frisii Nordm.
26 (25). Высота тела меньше длины головы или равна длине головы. Длина, анального плавника больше его высоты. Нижняя лопасть хвостового плавника обычно короче головы (у маленьких — равна длине головы). Высота спинного плавника у больших равна его длине (у маленьких больше длины). Боковая линия 53—62. — Бассейн Каспийского моря. 2а. Rutilus frisii kutum Kam.
27 (1). Брюшина темная. Жаберных тычинок 6—8. D III 7—8, А III 7 (8), l.l. 37—39. Небольшие рыбы (подрод Orthroleucos). 3. Rutilus atropatenus Derj.