Heterotis niloticus (Cuvier, 1829)

Heterotis niloticus (Cuvier, 1829)
         Гетеротис, Нильский гетеротис, Гетерот, Нильский гетерот, Клуписудис, Африканский клуписудис, Африканская арована, Нильская арована (Rus),
         African bonytongue, African arowana, Nile arowana, African Clupisudis (Eng)
Синонимы:
Clupisudis niloticus (Cuvier, 1829)         Клуписудис (Rus),
Heterotis adansoni Valenciennes, 1847
Heterotis adansonii (Cuvier, 1829)
Heterotis ehrenbergii Valenciennes, 1847
Sudis adansonii Cuvier, 1829
Sudis nilotica Cuvier, 1829
Sudis niloticus Rüppell, 1829

Информация из Интернета

         Впервые новый вид Heterotis niloticus, как Sudis nilotica, описал в 1829 году французский учёный Жорж Кювье (Жорж Кювье — Georges Cuvier, барон де Кювье — фр. Baron de Cuvier, Жан Леопольд Николя Фредерик Кювье — фр. Jean Léopold Nicolas Frédéric Cuvier или Жорж Леопольд Кретьен Фредерик Дагобер Кювье — фр. Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier, имя при рождении Жорж Леопольдо Чостито Федерико Дагобер Капен — фр. Jorges Léopoldo Chostito Federico Dagobert Capen, 1769 — 1832, барон, французский естествоиспытатель, натуралист, зоолог, основатель сравнительной анатомии и палеонтологии, получил немецкое образование в Академии Кэролайн (Caroline Academy) в Штутгарте (1785—1788), в 1788 году стал домашним учителем у графа д’Эриси в замке Фикенвилль в Нормандии, где, пользуясь близостью моря, занимался исследованиями морских животных, в 1795 году занял место профессора в Высшей школе Пантеона (École Centrale du Pantheon) в Париже, в 1799 году возглавил кафедру естественной истории в Коллеж де Франс (Collège de France), а в 1802 году — кафедру сравнительной анатомии Сада растений (Jardin des Plantes) Национального музея естественной истории (фр. Muséum national d'histoire naturelle) в Париже, был членом Французской академии и Французского Географического общества, в 1802 стал иностранным почётным членом Императорской Санкт-Петербургской академии наук, в 1806 — иностранным членом Лондонского королевского общества, в 1812 году — иностранным членом Королевской шведской академии наук, в 1822 году — иностранным почётным членом Американской академии искусств и наук, в 1827 году — иностранным членом Королевского института Нидерландов, ввёл разделение царства животных на четыре типа, его самая известная работа — «Le Règne Animal» («Царство животных» — 1817 год), так же он является автором описания более 420 новых таксонов рыб, в его честь названо 11 видов рыб).
         Гетеротис, Нильский гетеротис, Гетерот, Нильский гетерот, Клуписудис, Африканский клуписудис, Африканская арована, Нильская арована (Heterotis niloticus) — вид пресноводных лучепёрых рыб из отряда костеязычнообразных (Osteoglossiformes Berg, 1940) семейства арапаймовые (Arapaimidae Bonaparte, 1846), обитающих по всей Африке.
         Название рода Heterotis происходит от древнегреческих слов ετερος (heteros) — «разный», «другой» и οτος (otos) — «ухо» и относится к спиралевидному наджаберному органу на четвертой жаберной дуге. Видовой эпитет niloticus происходит от географического названия места распространение вида и поимки особи, назначенной типовым экземпляром: Nile River — Река Нил. Латинские суффикс –icus (–ica) — образует слова со значением «принадлежащий», «происхождящий». Несмотря на то, что нильского гетеротиса называют «african arowana» — «африканская арована», он всё же более тесно связан с «arapaimas» — «арапаймами», чем с арованами из Южной Америки, Азии и Австралии из семейства Osteoglossidae (семейство Arapaimidae иногда включают в Osteoglossidae). По сравнению с ними африканская арована имеет более терминальный рот и является единственной, которая широко питается планктоном. Английское название «arowana» — «арована» происходит от названия этих рыб на языке племён тупи, населявших побережье Бразилии на момент появления португальцев — «arua'ná», «aruanã» или «arauaná».
         Время появления современного рода Heterotis — середина олигоцена (28,4 миллионов лет назад). Найденные в Кении окаменелости (fossils) ранних гетеротисов (5 экземпляров) были отнесены к временному интервалу от олигоцена до плиоцена, а на территории Нигера (2 экземпляра) были датированы четвертичным периодом.
         Африканские арованы имеют сжатое с боков, удлинённое, крепкое тело, покрытое весьма крупной циклоидной чешуей. Чешуи большие и крепкие, овальной формы с толстой и гофрированной открытой частью с более или менее червеобразной скульптурой. Высота тела в 3,5—5 раз меньше длины тела. Спинной и анальный плавники удлинённые, без жестких лучей, расположены далеко позади середины тела, заканчиваются близко к маленькому округлому хвостовому плавнику. В спинном плавнике 32—37 мягких лучей, в анальном — 34—39 мягких лучей. Количество позвонков — 66—69 (в среднем обычно 67). Хвостовой стебель очень короткий. Боковая линия проходит по прямой линии от жаберной кости до середины хвостового стебля, в ней 34—40 чешуй. На боковой стороне тела перед брюшным плавником 2,5 / 6 чешуек, 5—6 чешуек между спинным и анальным плавниками. Формула чешуи: 2,5 / 34—40 / 6. Голова относительно короткая, её длина от 3,5 до 5 раз меньше длины тела. Нижнечелюстные усики отсутствуют. Кожные кости черепа глубоко скульптурированы, вырезаны большими сенсорными ямками. Губы толстые, зубы конической формы. Зубов на языке и парасфеноиде у гетеротиса нет. По краю жаберной крышки имеется кожаная окантовка. Жаберные тычинки тонкие и зазубренные. Количество жаберных тычинок увеличивается с размером нильского гетеротиса, от 33 (у молодых) до 98 на цератожаберных (нижняя часть — ceratobranchial) и от 21 (у молодых) до 76 на наджаберных (верхняя часть — epibranchial). У молодых особей есть наружные жабры (см. фото). У африканских арован есть органы дыхания на жабрах, который позволяет им выжить в воде с низким содержанием кислорода. Наджаберный орган позволяет нильскому гетеротису собирать мелкие планктонные частицы пищи, а также выполняет сенсорную функцию.
         Окраска гетеротисов однотонная, равномерно серая, коричневая или бронзовая, в период размножения более тёмная. Окраска может переходить в черноватую по достижении рыбой половой зрелости. Губы желтоватые, а глаза более или менее золотистые. Молодые рыбы часто имеют тёмные продольные полосы в задней части анального и спинного плавников и чешуи с тёмными овальными пятнами по краям зон перекрытия. Длина тела может достигать 1 м, однако редко превышает 90 см. Масса до 10,2 кг.
         Распространение (карта): пресноводные водоёмы Африки (16 ° с. ш. — 3 ° с. ш., 17 ° з. д. — 37 ° в. д.). Нильский гетеротис родом из всех бассейнов Сахело-Суданского региона (Sahelo-Sudanese region), Сенегала, Гамбии, Корубала (Corubal), Вольты (Volta), Уэме (Ouémé), Нигера, Бенуэ (Bénoue), бассейнов Чада, Нила и озера Туркана (Lake Turkana) [страны Бенин, Буркина-Фасо, Гамбия, Гана (Ghana), Гвинея-Бисау (Guinea-Bissau), Египет, Камерун (Cameroon), Кот-д'Ивуар (Берег Слоновой Кости — Côte d'Ivoire), Кения, Мали, Нигер, Нигерия, Сенегал, Судан, Чад, Эфиопия (Ethiopia)]. Нильский гетеротис был успешное вселён в водохранилища Кот-д'Ивуара, реки Кросс (Cross), Санага (Sanaga), Ньонг (Nyong) и Огове (Ogowe), а также в нижний и средний бассейн Конго, включая Убанги (Ubangui) и Касаи (Kasaï). Африканская арована быстро расширила своё распространение после чрезвычайных наводнений в 1979 г. в Луалабе (Lualaba — верхний бассейн Конго). Также этот вид представлен на Мадагаскаре (Madagascar). Фрозе и Поли (Froese and Pauly, 2019) сообщают, что интродукция нильского гетеротиса привела к укоренению популяции в Того (Togo), Республике Конго, Демократической Республике Конго, Габоне, Центральноафриканской Республике (Central African Republic) и на Мадагаскаре. Froese and Pauly (2019) сообщают, что Heterotis niloticus был завезен в 1989 году на Филиппины, но неизвестно, прижился ли этот вид в дикой природе или нет.
         Африканский клуписудис — пелагический вид, обитающий в пресноводных реках, ручьях, поймах, озёрах и болотах. Встречается на мелководье, где питается беспозвоночными, копеподами (веслоногими рачками) и хирономидами. Молодь обитает в заболоченных местах среди водной растительности, взрослые особи живут в открытой воде рек и озёр, где их можно найти как в пелагиали, так и в прибрежной зоне.
         Нильский гетеротис питается водными беспозвоночными, в основном бентосом и зоопланктоном. Он имеет наджаберный орган, который выполняет сенсорную функцию, а также механическую функцию, способствующую концентрации и проглатыванию мелких частиц пищи, благодаря этому гетеротис может потреблять также детрит и фитопланктон. Переваривать детрит гетеротису позволяют мускулистый толстостенный пилорический желудок и слепые пилорические придатки кишечника. Кроме того, он может употреблять также растительную пищу, например, семена растений. Африканские арованы питаются в основном планктоном, будучи единственными планктофагами из представителей семейств Костеязычные и Арапаймовые.
         В пойме реки Кадуна в Нигерии нильский гетеротис считается преимущественно планктоноядным (Bake and Sadiku, 2005). Однако потребляемая пища, описанная Adite et al. (2005), наряду с тенденцией относительной длины кишечника (относительная длина кишечника была обратно пропорциональна размеру тела гетеротиса) подтверждают, что нильский гетеротис является всеядным животным, а не детритоядным, планктоядным или специализированным потребителем беспозвоночных. Различные пищевые привычки в разных средах обитания предполагают степень трофической пластичности этого вида. В системе озеро Хлан (Lake Hlan) — река Со (River Sô) в Бенине более мелкие гетеротисы, как правило, поедают личинок насекомых и мелких ракообразных, а более крупные рыбы, как правило, питаются твердыми семенами и взрослыми беспозвоночными. Толстостенный желудок гетеротиса обычно содержит песок, который способствует перевариванию оболочек семян.
         Нильский гетеротис размножается в сезон дождей с мая по август на болотах и в поймах рек. Для откладывания икры на мелких краевых участках при средней глубине воды 60 см (диапазон 40—86 см) в пределах водной растительности гетеротисы строят гнёзда. Высота подводной и надводной растительности, окружающей гнезда, колеблется от 30 до 135 см (в среднем 89 см). Африканские арованы вырывают на дне водоёмов круглые ямки диаметром 116 см (диапазон 77—165 см) и глубиной от 20 до 60 см. Края ямок по кругу (ободок гнезда) выкладываются растительностью, слоем толщиной от 10 до 20 см таким образом, что образуется сплошная круглая высокая стенка, выступающая над поверхностью воды. Дно — это чистая, без мусора площадка из глины, ила или грязи. На 1 га водоёма может находиться от 37 до 51 гнёзд. Икринки у гетеротиса крупные, диаметром 2,5 мм. После откладывания икры самка покидает гнездо через дыру в стенке, однако самец проявляет заботу о потомстве, охраняя свою кладку. Личинки выклёвываются из икринок примерно через 2 суток, у них имеются наружные жабры (см. фото). В период от 1 до 7 дней после вылупления личинки имеют большие желточные мешки, неспособны к значительным движениям и поэтому особенно уязвимы. Через 7 дней после нереста молодь также покидает гнездо через ту же дыру в стенке. Количество личинок на одно гнездо варьирует от 3953 до 6125 (среднее значение = 5028) особей. При потревожении гнёзд с только что вылупившимися личинками, оба родителя берут их в рот для транспортировки в другое место (Adite et al., 2006). Уход за гнёздами и выводками происходит с момента вылупления до выхода молоди из гнезда. Самец продолжает охранять потомство ещё некоторое время. Молодь держится в болотистых местах среди водной растительности. При достижении возраста в 6 месяцев гетеротисы начинают миграцию из репродуктивных участков в открытую воду или в поймы рек.
         Нильский гетеротис имеет высокую промысловую ценность для рыболовства. Его промысел ведётся во всех африканских странах, где встречается этот вид. Способность выживать в деоксигенированной воде, а так же выносливость этой рыбы вместе с её высокими темпами роста делают нильского гетеротиса кандидатом для аквакультуры в Африке и ряде других стран. Он был интродуцирован во многие реки, естественные и искусственные озера, в том числе и через аквакультуру. В результате побегов из прудов в дикую природу образовались устойчивые популяции, которые составляют основу рыболовства. Случайной интродукции не зафиксировано. Однако тесная взаимосвязь африканских рек и озер, ведущая к сложному гидрологическому режиму, может способствовать естественному распространению африканских арован(Adite, 2007). Фрозе и Поли (Froese and Pauly, 2019) называют причину интродукции Heterotis niloticus на Филиппины «декоративной».
         Для перспективы устойчивой аквакультуры нильского гетеротиса учёные проводят исследования по его биологии, воспроизводству и росту в естественной среде. У Heterotis непарная гонада расположена слева; сперматогенез и оогенез этого вида сходны с таковыми у большинства костистых рыб. Гетеротис обладает развитым репродуктивным поведением (спаривание, строительство гнезда и родительская охрана). Этот вид классифицируется в категории условно-патогенных всеядных рыб и потребляет разнообразные пищевые ресурсы, от водных беспозвоночных до мелких семян, включая мелкие бентосные организмы, рыб, креветок, остатки растений и наземных насекомых. Сообщалось о замечательных показателях роста в неволе: индивидуальная средняя масса тела достигала от 3 до 4 кг за 12 месяцев. Тем не мение, его использование для прибыльного рыбоводства в Африке зависит от знания экологических, поведенческих и пищевых факторов, определяющих его воспроизводство, решения проблемы массовой смертности в раннем онтогенезе, оценки его потребностей в питании на различных онтогенетических стадиях и определения эффективных способов разведения. Перспективы вклада Heterotis в рост африканской аквакультуры зависят от решений, которые будут найдены для упомянутых выше важнейших проблем.
         Нильский гетеротис населяет пресноводную среду обитания в ассоциации со многими другими видами. Негативное воздействие на среду обитания и биоразнообразие не зарегистрировано из-за его всеядности питания и трофической пластичности (Adite et al, 2005). Фрозе и Поли (Froese and Pauly, 2012) сообщают, что несколько стран испытывают неблагоприятные экологические воздействия после интродукции, но эти экологические воздействия не указаны, также упоминают гетеротиса как потенциального вредителя. Требуются дополнительные исследования для оценки воздействия интродукции Heterotis niloticus на другие виды, а также на среду обитания в реках и озёрах. Таким образом, история инвазивности классифицируется как «не задокументированная». Комиссия по охране рыб и дикой природы Флориды (FFWCC 2018) внесла его в список запрещенных видов. Из FFWCC (2018): «Запрещённые неместные виды считаются опасными для экологии и / или здоровья и благополучия жителей Флориды. Эти виды не допускаются к личному владению или использования для коммерческой деятельности».
         Африканский клуписудис также используется в коммерческих и любительских аквариумах. В США этот вид находится (или был) в торговле под названием «африканская арована», но о его интродукции в Соединенных Штатах не сообщалось. Для гетеротисов потребуется большой аквариум — 350—500 литров. На дно насыпают мелкий песок. Поверх песка насыпают мелкую гальку тонким слоем. Ёмкость декорируют камнями и корягами. Вдоль задней стенки и по углам высаживают папоротники или анубиасы (можно и те и другие). Гетеротисы могут выдерживать недостаточное количество кислорода в воде, но лучше создать хорошую фильтрацию и аэрацию. Соседями могут быть высокотелые рыбы — дистиходусы (род Distichodus) и сомы рода синодонтис (Synodontis). Кормят в неволе живыми кормами, креветками, моллюсками. Хорошо берут сухой корм. Параметры воды при содержании следующие: t — 22—30 °C, pH 6—8, dH 2—15.
         Болезни, подлежащие регистрации в МЭБ (Международное эпизоотическое бюро, или Всемирная организация по охране здоровья животных — OIE 2019), у этого вида не зарегистрированы. Для нильского гетеротиса характерны следующие паразиты: Tenuisentis niloticus, Sandonella sandoni, Heterotesia sp., Brevimulticaecum heterotis, Dujardinascaris malapteruri, Sterrhurus musculus и Nephrocephalus sp. (Строна и др., 2013 г., Смитсоновский институт без даты). Фрозе и Поли (Froese and Pauly, 2018) отмечают спорозоа-инфекции (Myxobolus sp.), паразитарные инвазии (простейшие, черви и т. д.) и инфекции, вызванные паразитическими колючими червями Tenuisentis.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

         Африканским эквивалентом арапаимы является также «одинокий» нильский гетеротис — Heterotis niloticus (Ehrenberg, 1829). Населяет он реку Нил и реки Западной Африки: Сенегал, Гамбию и Нигер. Габариты его несколько скромнее: максимальный размер не превышает 100 см (чаще 40—60 см). Окраска буро-коричневая с зеленоватым отливом. Голова покрыта костными пластинками со сложным орнаментом, жаберная перепонка насчитывает всего семь лучей, а нёбо и сошник совершенно не имеют зубов. Специальный наджаберный орган и ячеистый плавательный пузырь позволяют рыбам безболезненно переносить дефицит кислорода. Самцы ярче, грациознее и крупнее самок. Половой зрелости достигают в 2,5—3 года. В выкопанную (строительство длится 5—7 дней) на дне водоема яму до 120 см в диаметре производители укладывают растительную подстилку, на которую затем помешают крупную (2,5 мм) оранжевую икру. Через 1—2 суток из нее появляются личинки с наружными жабрами. Первым кормом им служат всевозможные рачки, в дальнейшем рацион расширяется до мальков других видов. Эврифаги. Условия содержания и продолжительность жизни в неволе примерно такие же, как у южноамериканского вида. Самка «пасет» молодь 3—4 недели.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

         Африканский родственник арапаимы клуписудис (Clupisudis niloticus) значительно уступает ей по величине: его длина редко превышает 90 см. Рыбы этого вида также строят гнезда, но более сложные, чем у арапаимы. Диаметр ямки, вырываемой для гнезда, около 120 см, а стенки ее выстилаются слоем растительности толщиной около 10 см. В такое гнездо клуписудис откладывает крупные, диаметром 2,5 мм, икринки и тщательно охраняет кладку. Примерно через два дня из икринок выклевываются личинки, имеющие наружные жабры.