(Blenniidae Rafinesque, 1810) Семейство Бленнииды, Собачковые, Рыбы-собачки, Family Blenniidae Rafinesque, 1810    (Combtooth blennies)    56 родов    383 вида


Материал подготовил Фактистов И. Е., 2020 г. Сайт www.fishbiosystem.ru  

         Семейство Blenniidae впервые описал в 1810 году американский учёный Константэн Рафинеск (Константэн Самюэль (Константайн Сэмюел) Рафинеск (Рафинеск-Шмальц) — Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz, 1783 — 1840, американский натуралист, зоолог и ботаник, работал во многих других областях науки, в том числе в малакологии, метеорологии, антропологии, геологии, лингвистике, он был в основном самоучкой, никогда не посещал университет, в 1808 году избран членом Американской академии искусств и наук (American Academy of Arts and Sciences), совершил множество научных экспедиций по Северной Америке, в 1819 году стал профессором ботаники в Университете Трансильвании (Transylvania University) в Лексингтоне (Lexington), затем профессором естественной истории в Институте Франклина (The Franklin Institute) в Филадельфии, открыл и описал (по его собственным словам) не менее 250 видов растений и животных, а также несколько высших таксонов и 65 новых видов рыб, в его честь названо 2 вида рыб).
         Бленнииды, Собачковые, Рыбы-собачки (лат. Blenniidae) — большое семейство лучепёрых рыб из отряда окунеобразных (Perciformes Bleeker, 1859), обитающих в водах Атлантического, Тихого и Индийского океанов, некоторые виды встречаются также в солоноватой и даже в пресной воде. В данном семействе выделяют два подсемейства: Salarinae Gill, 1859 и Blenniinae Rafinesque, 1810.
         Название семейства Blenniidae происходит от греческого слова βλεννος (blennos) — «слизь», ссылаясь на покровную слизь, которая позволяет собачкам некоторое время находиться на воздухе (см. Видео). Английское название «combtooth blennies», в дословном переводе — «гребнезубые собачки», указывает на зубы этих рыб, тесно расположенные на челюстях в один ряд в виде гребня.
         Время появления некоторых современных родов семейства Собачковые: Экзаллии (Exallias) — в начале эоцена; Морские собачки (Blennius) — в середине миоцена.   [Sepkoski, Jack. A compendium of fossil marine animal genera // Bulletins of American Paleontology — Paleontological Research Institution, 2002. — Vol. 364. — P. 560.]
         Собачковые рыбы имеют прогонистое, вытянутое, голое тело, округлое или круглое в поперечном сечении, с длинными спинным и анальным плавниками. Чешуя отсутствует (чешуйки боковой линии видоизменены у нескольких видов). Спинной плавник один, длинный, состоит из гибких колючек (3—17) и членистых (мягких) лучей (9—119). Колючая и мягкая части его обычно равны, иногда разделены выемкой, делящей его на две части. Анальный плавник длинный, соответствует мягкой части спинного плавника, с 1—2 колючими лучами. Грудные плавники с неразветвленными мягкими лучами (10—18). Брюшные плавники (присутствуют у всех видов, кроме двух) с 1 коротким, незаметным шипиком и 2—4 членистыми лучами расположены перед грудными плавниками, практически на горле. Округлённый хвостовой плавник обособлен от спинного или соединён перепонкой. Лучи хвостового плавника разветвлённые или неразветвлённые. Голова обычно тупая с большими глазами. Глаза часто расположены высоко на голове и обычно с надглазничными усиковидными придатками. Усиковидные отростки (cirri) часто присутствуют на голове около затылка, ноздрей и пор преоперкуломандибулярного сенсорного канала. Присутствует остистый отросток на сфенотике (sphenotic). Выросты на макушке головы в виде черешков, антенн, усиков, хохолков или мясистых гребней; вокруг ноздрей часто в виде мясистых лоскутов. Рот в нижней части головы, обычно широкий, не выдвижной, предчелюстные кости не способны выдвигаться. Нёбные кости обычно без зубов, на сошнике зубы присутствуют или отсутствуют. Челюсти с единственным рядом тонких, плотно сидящих зубов (фиксированных или подвижных); на заднем конце челюстей иногда имеются загнутые или прямые клыкообразные зубы. Все собачковые с базисфеноидом (basisphenoid — основная клиновидная кость), кроме представителей трибы Немофини (tribe Nemophini). Плавательный пузырь обычно отсутствует, за исключением Phenablennius, Omox и большинства Nemophini. Боковая линия в основном уменьшена или даже отсутствует. В позвоночнике часто 28—44 (135 у Xiphasia) позвонков. Максимальная длина Xiphasia setifer около 54 см, остальные виды гораздо меньше, большинство менее 15 см.
         Распространение (карта): Атлантический океан, Тихий океан, Индийский океан, некоторые виды обитают в солоноватой и даже пресной воде. Гребнезубые собачки наиболее часто встречается в мелководных прибрежных морских водах, коралловых или скалистых рифах, каменистых приливных зонах, мангровых зарослях, на устричных банках и в низовьях больших рек. Обычно это бентические рыбы, проводят большую часть своего времени на дне или около него, обитают в норах и ямках в песчаных или илистых грунтах, в скалистых расщелинах рифов, под камнями и выступами скал, в пустых раковинах моллюсков, в выброшенных бутылках и банках и в других подходящих укрытиях. Некоторые рыбы-собачки, встречающиеся на мелководье, способны покидать воду на короткие периоды во время отлива, чему способствуют их большие грудные плавники, которые действуют как «ноги» и защитная слизь, покрывающая кожу (см. Видео). Некоторые виды образуют небольшие группы и колонии, в то время как другие являются одиночными и территориальными. Собачковые рыбы могут быть либо дневными, либо ночными, в зависимости от вида. Бленнииды активные и часто очень красочно-окрашенные рыбы, что делает их популярными для аквариумистов.
         Особо следует упомянуть одну исключительную группу бленниид, так называемые, «sabre-toothed blennies» — саблезубые собачки, представители родов Aspidontus, Meiacanthus, Petroscirtes, Plagiotremus и Xiphasia. У этих видов есть зубы, похожие на клыки, с ядом у основания.
         Виды родов Aspidontus и Plagiotremus (например, ложный губан-чистильщик — «false cleanerfish» — Aspidontus taeniatus) известны своей хитрой мимикрией: подражая цвету, форме и поведению губанов-чистильщиков, эти морские собачки обманывают других рыб, чтобы они ослабили свою бдительность, в это время «лжегубаны» быстро откусывают чешую, кусочки кожи или плавников.
         Но в основном это донные рыбы, питающиеся смешанным рационом: водоросли (см. Видео), мелкие донные ракообразные, сидячие беспозвоночные, моллюски, некоторые виды поедают планктон.
         Половой деморфизм у бленниид обычно проявляется в размерах (самцы крупнее самок), окраске и форме выростов на голове (см. Видео). У взрослых половозрелых самцов на шипах анального плавника часто располагаются мясистые складки. Собачковые — икромечущие рыбы, но у некоторых видов икра может задерживаться в яйцеводах до созревания мальков.
         Во время нереста самцы привлекают одну или поочередно несколько самок в свои укрытия (норки, ямки, расщелины, скальные выступы, пустые раковины двустворчатых моллюсков, скорлупки орехов), где те откладывают икру (см. Видео). Икра — демерсальная (донная) и адгезивная (прилипающая), прикрепляется к субстрату нитевидным клейким веществом, благодаря чему икринки способны удерживаться даже в прибойной зоне. Кладку (гнездо) до вылупления личинок или до стадии малька обычно охраняют самцы, у некоторых видов заботу о потомстве проявляют оба родителя. Личинки планктонные, часто встречаются в мелких прибрежных водах. Мальки некоторых видов проходят пелагическую стадию (обитают в средней воде) и имеют значительно увеличенные грудные плавники и крючковатые зубы.
         Мясо всех собачковых считается очень вкусным. Например, обитающий на Канарах в больших количествах, эндемичный вид Parablennius tentacularis является частью традиционной канарской кухни.


Атлас-определитель рыб: Книга для учащихся.   Н.А.Мягков 1994 г.

Семейство Собачковые (Blennidae)
         Тело прогонистое, округлое или круглое в поперечном сечении. У всех наших видов чешуй на теле нет. Один спинной плавник, часто с выемкой, делящей его на две части. Брюшные плавники лежат на горле рыбы. Зубы слабые. Донные прибрежные виды, населяющие умеренные и теплые моря. Несколько видов входит в фауну нашей страны. Практически все виды перспективные для аквариумного рыбоводства.

Декоративное рыбоводство.   А.М.Кочетов 1991 г.

Семейство Собачковые (Blenniidae)
         Семейство объединяет 95 родов и более чем 400 видов красивых морских рыб с интересными повадками. Населяют они тропические, субтропические и умеренные прибрежные зоны всех океанов; размер до 15 см. Имеют вытянутое, как правило, голое тело (покровная слизь позволяет собачкам находиться некоторое время на воздухе), обе части спинного плавника обычно слиты воедино, причем колючая часть достаточно длинная, зубы однорядные, слабые, а брюшные плавники расположены на горле. Опреснение выдерживает лишь речная солария — Solarias fluviatilis (Asso, 1801), — обитающая в водоемах Южной Европы, Малой Азии и Северной Африки.
         Семейство представлено морскими собачками родов Aspidontus, Coryphoblennius, Blennius, Ecsenius, Ophioblennius, Salarias и др; размер 4—25 см. Из черноморских видов наиболее интересны: Coryphoblennius galerita, Blennius sphinx, Blennius ocellaris, Salarias pavo. Самый красивый вид Blennius nigriceps. Окраска карминово-красная с вишневыми пятнами на голове. Вид распространен в Средиземном море. Тело удлиненное, слабо сжато с боков, голова с большими глазами, цепким ртом, нередко с кожными выростами. Пища растительная (40%) и животная (60%). Легко размножаются в аквариуме объемом не менее 100 л.

Иллюстрированная энциклопедия рыб.  Ст.Франк 1983 г.

         Семейство собачковые (Blenniidae) объединяет в основном хищные виды и редко - растительноядные. Под глазами у них находятся кожистые выступы. Мясо всех собачковых считается очень вкусным.

Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Часть 4. (Perciformes).   Г.У.Линдберг, З.В.Красюкова 1975 г.

CXLIX. Сем. BLENNIIDAE — СОБАЧКОВЫЕ
         Тело голое, не покрыто чешуей. Колючая и мягкая части спинного плавника почти равны; 1 или 2 колючих луча в анальном плавнике; хвостовой плавник свободный, с 10—15 основными лучами; брюшные плавники расположены на горле, каждый из них имеет маленький колючий и 2—4 мягких простых луча. Рот не выдвижной. Челюсти с единственным рядом тонких, плотно сидящих зубов, на заднем конце нижней челюсти имеются загнутые (или прямые — Springer, 1968) клыкообразные зубы. Нёбные кости обычно без зубов (Regan, 1912).
         В отличие от близкого сем. Clinidae кости подглазничного кольца прочные, предглазничная (слезная) кость простирается назад до вертикали середины глаза или далее; остальные 3 косточки также прочные, хорошо развиты, их высота меньше ширины (Hubbs, 1952).
         Обычно имеются усиковидные придатки на голове. Членистые лучи в брюшных и непарных плавниках, как правило, простые, неветвящиеся. Боковая линия, если имеется, всегда одна, проходит над грудным плавником.
         Спрингер (Springer, 1968) на основании подробного изучения скелета представителей сем. Blenniidae различает 2 подсемейства — Blenniinae и Nemophidinae. Первое подсемейство представлено 3 трибами: Blenniini, Omobranchini и Salariini. Много родов, 4 из них известны в Японском море.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. BLENNIIDAE
         (Таблица составлена только для родов, известных в водах Японского моря и прилежащих районов Желтого и Охотского морей.)
         1 (4). Кожистые усикообразные придатки на голове имеются. Жаберные отверстия большие.
         2 (3). Есть клыкообразные зубы на задней части обеих челюстей. Есть единственный сильный зуб на сошнике. Зубы на челюстях изогнутые, резцеобразные, неподвижные. 1. Blennius Linne.
         3 (2). Нет клыкообразных зубов на задней части челюстей; нет зубов на сошнике и нёбных. Зубы на челюстях мелкие, подвижные, расположены в мясистых деснах. 2. Istiblennius Whitley.
         4 (1). Кожистые усикообразные придатки на голове отсутствуют. Жаберные отверстия малы, расположены над грудными плавниками.
         5 (6). На задней части обеих челюстей имеется по изогнутому клыкообразному зубу (см. рис. 12, А). 3. Omobranchus Valenciennes.
         6 (5). На заднем конце нижней челюсти имеется хорошо развитый изогнутый клыкообразный зуб, на верхней челюсти такой зуб либо отсутствует, либо очень слабо развит (см. рис. 12, Б). 4. Dasson Jordan et Hubbs.


Ихтиопланктон Черного моря.  Т.В.Дехник 1973 г.

СЕМ. BLENNMDAE
         В состав ихтиофауны Черного моря входят два рода — Blennius Linnaeus, представленный 7 видами, и Coryphoblennius Nоrmаn с одним видом (Световидов, 1964; Расс, 1965).
         Достоверно размножаются в Черном море, судя по литературным данным, 6 видов: Blennius sphinx Valenciennes, Blennius pavo Risso, Blennius sanguinolentus Pallas, Blennius tentacularis Brünnich, Blennius zvonimiri Kolombatovic и Coryphoblennius galerita (Linnaeus) (Москвин, 1940; Пчелина, 1936, 1940; Георгиев и др., 1960; Соин, 1961; Световидов, 1964; Синюкова, 1968; Калинина, 1968). Blennius trigloides Valenciennes и Blennius ocellaris Linnaeus встречаются очень редко, данных о их размножении в Черном море нет.
         Все морские собачки по экологии размножения объединяются в группу гнездовых, охраняющих икру рыб. Икра откладывается в пустые створки моллюсков, на камни, в расщелины скал, в углубления, образовавшиеся в бетонных сооружениях и камнях. Самцы выбирают место для кладки и затем привлекают поочередно для откладки яиц несколько самок. После того как икра отложена, самец остается охранять кладки до вылупления личинок. В одном гнезде обычно бывает несколько кладок на разных этапах развития. Самцы самоотверженно заботятся о потомстве. Они бдительно охраняют кладки от различных хищников, аэрируют воду движениями грудных плавников, выбрасывают из гнезда попадающие в него песчинки, обломки ракушек и другие предметы. Даже когда гнездо оказывается выше уреза воды, самец не покидает его, а продолжает усердно охранять, довольствуясь той водой, которая остается в углублении камня с кладкой (Cipria, 1936; Cipria, 1938, цит. по Padoa, 1956 д; Москвин, 1940; Padoa, 1956д; Георгиев и др., 1960; Световидов, 1964; Калинина и др., 1970).
         Нерест морских собачек начинается в середине — конце мая и заканчивается в сентябре. Он происходит преимущественно непосредственно вблизи берегов на глубине до 1—1,5 м. Однако есть указания на нахождение кладок на глубине 5—10 м вдали от берега (Москвин, 1940). Икринки расположены одним сплошным слоем. Вторичная оболочка у вегетативного полюса, обращенного к субстрату, утолщена. В этой части она выделяет клейкое вещество, которое вместе с осевшими в нем различными взвешенными в воде частицами образует цементирующую массу, прикрепляющую икринку к субстрату, благодаря чему икринки удерживаются в прибойной зоне. Находящаяся в кладках икра оказывается наполовину заключенной в твердый субстрат и только через верхнюю половину осуществляется дыхание эмбриона. В связи с этим уже на ранних стадиях развития на желточном мешке развивается мощная дыхательная система в виде густой сети кровеносных сосудов (Соин, 1961).
         Систематические признаки икры и личинок Blenniidae Черного моря до настоящего времени достоверно не изучены. Б. С. Москвин (1940) очень кратко описал икринки Blennius sphinx и Blennius pavo. С. Г. Соин (1961) детально изучил развитие эмбриональной дыхательной системы у Blennius sphinx и второго неопределенного до вида представителя этого рода (Blennius sp.). Болгарские исследователи приводят данные о распределении личинок некоторых видов сем. Blenniidae, не описывая их видовой характеристики. Нет описания видовых признаков личинок в работах 3. М. Пчелиной (1936, 1940), где приводятся сведения об их распределении и численности. В. А. Водяницкий и И. И. Казанова (1954) указывают, что установить видовую принадлежность личинок морских собачек не представилось возможным.
         Э. М. Калинина (Калинина и др., 1970) приводит краткую характеристику икринок и личинок 5 видов Blenniidae.
         Данные о размножении, строении икринок и личинок Blenniidae Средиземного и Северного морей содержатся в работах Эмери (Emery, цит. по Padoa, 1956д), Кунингхама (цит. по Padoa, 1956д), Гуителя (Guitel, цит. по Padoa, 1956д), Холта (1899), Гарстранга (Garstrang, цит. по Padoa, 1956д), Бирне (Byrne, цит. по Padoa, 1956д), Ло Бианко (1908—1909), Лебур (1927), Циприа (Cipria, 1936, 1938а, 19386, цит. по Padoa, 1956д), Падоа (1956д).
         Описание и рисунки икринок и личинок морских собачек даны по литературным данным (Padoa, 1956д; Калинина и др., 1970; Калинина, Салехова, 1971) и неопубликованным материалам Э. М. Калининой.
         Распределение и численность личинок Blenniidae. Все виды сем. Blenniidae, обитающие в Черном море, проходят в онтогенезе одну планктонную фазу жизни.
         В наших материалах личинки Blenniidae представлены длинным размерным рядом — от недавно выклюнувшихся длиной 2,0—2,1 мм до 12—14 мм с формирующимися лучами в непарных плавниках. Планктонный период жизни заканчивается, по-видимому, при значительно большей длине. Есть указание о нахождении в планктоне личинок Blennius tentacularis длиной 26,9 мм (Padoa, 1956в).
         Личинки, как показано ниже, достигают большой численности в планктоне, характеризуются высокой интенсивностью питания и, следовательно, являются важными компонентами прибрежного планктонного биоценоза.
         Данные по распределению и численности личинок Blenniidae даны для семейства в целом. Личинки Blenniidae широко распространены у берегов Кавказа, Крыма, в северо-западной части моря, у западного побережья. Они появляются в планктоне в середине мая и встречаются до конца сентября (Пчелина, 1936, 1940; Георгиев и др., 1960; Калинина и др., 1970; наши наблюдения).
         В мае при температуре воды 15—16° личинки морских собачек встречаются очень редко, причем единичными экземплярами. В июне с повышением температуры воды до 18—20° их численность несколько возрастает.
         В июле при температуре воды 25—26° начинается интенсивный нерест морских собачек. Количество личинок в планктоне в это время достигает в среднем 2—8 экз/м². В некоторых местах насчитывается до 50—90 экз/м².
         В августе численность личинок остается высокой (табл. 35). В сентябре с понижением температуры воды в прибрежных районах до 17—18° интенсивность нереста Blenniidae снижается. В это время, как и в начале нереста, численность личинок в планктоне невелика. В конце сентября они исчезают из планктона вовсе.

         Личинки морских собачек обитают во всем верхнем теплом слое моря, распределяясь примерно равномерно как у поверхности, так и в промежуточном слое. В отдельных случаях их численность выше у поверхности, в других, наоборот, на горизонте 10 м (табл. 35). По многосуточным наблюдениям на небольшой площади моря (район Севастополя), отчетливо выявляется дисперсность (пятнистость) распределения личинок, что свидетельствует об образовании стай в планктонный период жизни этих рыб.
         О питании личинок Blenniidae. Личинки Blenniidae играют существенную роль в пищевых взаимоотношениях прибрежного планктонного биоценоза.
         Как показали наблюдения В. И. Синюковой (1960, 1969), личинки Blenniidae характеризуются широкой пищевой пластичностью: в их пищевом комке встречается до 20 видов планктонных организмов. Однако основное значение принадлежит только 2—3 планктонным формам (науплиусы Copepoda, Oithona minuta, Penilia avirostris), составляющим более 80% веса пищевого комка в разные периоды и, следовательно, при различной численности и биомассе планктона. Наряду с этим у личинок Blenniidae, как у самых мелких — в начале активного питания, так и у крупных — в конце личиночного периода жизни, хорошо выражена избирательная способность в отношении излюбленных кормовых организмов. Индексы избирательной способности могут достигать очень высоких величин даже у самых мелких личинок (Синюкова, 1960), что свидетельствует о раннем развитии предметного видения. Об основной роли зрения в питании личинок свидетельствует также прекращение питания в темное время суток.
         Личинки Blenniidae характеризуются высокой интенсивностью питания. Так, суточный рацион личинок Blennius sphinx составляет 45—48% веса тела. У личинок Blennius tentacularis и Blennius pavo, полностью перешедших на внешнее питание, суточные рационы колеблются от 22 до 38% веса тела. Очень характерно, что в светлое время суток разноразмерные личинки морских собачек с пустыми кишечниками не встречаются (Синюкова, 1969). Из проведенного В. И. Синюковой исследования вытекает, что личинки Blenniidae всегда находят в планктоне не только доступные, в соответствии с их строением, но и излюбленные кормовые организмы.
         Установлено значительное сходство в питании личинок Blenniidae с другими представителями прибрежного ихтиопланктона. Высокие индексы пищевого сходства выявлены, в частности, с личинками Gobiidae, Trachurus mediterraneus ponticus, Trachinus draco (Синюкова, 1960), которые также образуют большие концентрации в летнем прибрежном планктоне.

Жизнь животных. Том 4. Рыбы Под редакцией профессора Т.С.Расса 1971 г.

Семейство Собачковые (Blenniidae)
         Тело у собачковых, как правило, голое. Спинной плавник длинный, состоит из гибких колючек и членистых (мягких) лучей; колючая и мягкая части его обычно равны, иногда разделены выемкой. Анальный плавник длинный, соответствует мягкой части спинного. Хвостовой плавник обособлен от спинного или соединен перепонкой. Брюшные плавники всегда имеются (исключение составляет монотипический род Plagiotremus), расположены на горле, каждый с небольшой, скрытой в коже колючкой и 2—4 членистыми лучами. Зубы на челюстях слабые, тесно расположенные в один ряд в виде гребня, задние зубы иногда изогнуты и сильно увеличены в виде клыков. Острые клыковидные зубы у некоторых видов имеются на нижней челюсти (например, у родов Dasson, Petroscirtes, Aspidontus). Семейство объединяет свыше 400 видов мелких рыб, населяющих преимущественно тропические и субтропические воды Мирового океана; лишь отдельные представители проникают в умеренно теплые воды. Все виды обитают в прибрежных водах, причем многие из них приурочены к приливно-отливной зоне.
         Голая кожа собачковых защищена обильно выделяемой слизью, позволяющей им довольно долго быть вне воды. Многие литоральные морские собачки способны покидать отливные лужи и передвигаться по суше ползком и прыжками: подобно кузнечикам они стайками выпрыгивают из-под ног идущего по литорали тропических островов человека, причем крупные виды совершают прыжки до 2 м в длину.
         Многие собачковые очень ярко и причудливо окрашены, например средиземноморская собачка-павлин (Blennius pavo), багамская собачка Чаплина (Hemiemblemaria chaplini), индоокеанская экзаллия (Exallias brevis). Очень своеобразна индо-тихоокеанская ксифазия (Xiphasia setifer), обладающая угревидно удлиненным телом и достигающая 66 см длины.
         В наших водах собачковые встречаются только в Черном море.
         Среди рыб семейства собачковых имеются удивительные примеры мимикрии (см. Aspidontus taeniatus Quoy & Gaimard, 1834 ).